東興金花茶和長尾毛蕊茶光合響應曲線擬合模型比較研究

秦惠珍 韋霄 唐健民

摘要：為探索東興金花茶和長尾毛蕊茶最佳的光合響應曲線擬合模型，用直角雙曲線模型、非直角雙曲線、直角雙曲線修正模型和指數方程模型對2種植物的光合響應曲線進行擬合，以期為東興金花茶和長尾毛蕊茶的生理生態和栽培技術研究提供技術支撐，以及為瀕危植物東興金花茶的保護研究提供理論基礎。結果表明，4種擬合模型中，直角雙曲線模型擬合得到的最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點和決定系數與測量值差異最大，非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的這5個值與測量值較接近，但非直角雙曲線模型無法擬合出光飽和點和光補償點。說明東興金花茶和長尾毛蕊茶最佳的光響應曲線擬合模型為直角雙曲線修正模型。

關鍵詞：東興金花茶;長尾毛蕊茶;凈光合速率;光合有效輻射;直角雙曲線修正模型

中圖分類號： Q945.11 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）15-0165-05

長尾毛蕊茶（Camellia caudata Wall.）是山茶屬普通的觀賞植物，分布范圍廣，容易生長。東興金花茶（Camellia tunghinensis Chang）同為山茶屬植物，為珍稀瀕危植物，野外種群僅分布于廣西防城金花茶國家自然保護區山岳核心區西側的山坡上，實際面積僅有 52 hm2，數量稀少[1]。長尾毛蕊茶為東興金花茶所在群落的伴生種群，目前僅見關于東興金花茶的光合特性研究，并未見關于長尾毛蕊茶和東興金花茶的光響應曲線擬合模型研究，研究同一群落下的普通種和珍稀瀕危種植物的光響應曲線模型對于研究這2種植物的光合生理特性具有重要意義，對揭示瀕危植物致瀕機制有間接作用。為此，本研究用4種不同的模型擬合長尾毛蕊茶和東興金花茶的光響應曲線，比較不同模型計算的凈光合速率擬合值和實測值之間的差異及擬合效果，找出最佳擬合模型，以期為長尾毛蕊茶和東興金花茶選擇合適的光響應模型及科學栽培提供依據，為研究東興金花茶的瀕危機制提供基礎。

光合作用是植物利用光能制造供地球上生物進行生命活動的有機物的過程，是植物生長發育的基礎。植物的光合作用與多種因素有關，不僅與植物的內部因素如葉片的生理活性有關，還與外部因素如土壤含水量[2]、光照度[3-4]等環境因子有關。測定植物的光響應曲線對于分析外部環境因子對植物生長、發育和光合產能的影響具有積極作用[5]。直角雙曲線模型（rectangular hyperbola model，RHM）、非直角雙曲線模型（non-rectangular hyperbola model，NRHM）、直角雙曲線修正模型（modified rectangular hyperbola model，MRHM）和指數方程模型（exponential function model，EFM）被廣泛用于多種植物的光響應曲線研究[6-9]。采用不同模型擬合出的參數往往差異較大，能在一定的程度上反映出擬合模型的合適度，最大凈光合速率、初始量子效率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點和決定系數是衡量光合曲線擬合模型適合度的重要參數。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西桂林市廣西植物研究所金花茶研究基地（110°12′E、25°11′N），地處中亞熱帶季風氣候區，年均溫18.8 ℃，年日照時數1 553.09 h，年降水量1 894 mm，全年無霜期309 d左右。土壤為由砂頁巖風化發育而成的赤紅壤。長尾毛蕊茶和東興金花茶在原生境群落中居于林下灌木層，上層植被豐富，環境中常年濕度保持在80%以上，生長在較為濕潤的環境中，需要一定的遮光度才能生長良好。

1.2 供試材料

供試材料為約10年生東興金花茶和長尾毛蕊茶成熟植株，分別選取3株長勢相同，大小相近的植株作為待測植株，測量時選取中下層便于測量操作的中成熟葉片。

1.3 數據測量

選擇晴朗的天氣，在09：00—11：30進行光合參數測定。采用美國的Li-6400便攜式光合系統對長尾毛蕊茶和東興金花茶葉片的光合數據進行測量，CO2濃度設為（400±2） μmol/（m2·s），紅藍光源設定光合有效輻射為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s）。進行測量前將葉片置于1 500 μmol/（m2·s）光照度下進行誘導，改變光照度后，最少穩定時間設為3 min，測量結果由儀器自動記錄。每次每個品種測定3次，并將3次測定結果的平均值作為光合曲線的擬合數據。

1.4 光響應曲線模型介紹

目前常用的光響應曲線擬合模型有直角雙曲線模型[10]、非直角雙曲線模型[11]、直角雙曲線修正模型[12]和指數方程模型[13]，各模型的凈光合速率表達式見表1。

1.5 數據處理

試驗數據的初步處理用Excel 2010進行。光響應曲線的擬合用光合計算軟件進行，根據需求分別選擇直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙方曲線修正模型和指數方程模型，在光照度和凈光合速率欄中分別輸入對應的數值，點擊模型計算則得出相應的結果。

2 結果與分析

2.1 東興金花茶和長尾毛蕊茶的光響應曲線模型的擬合

將東興金花茶和長尾毛蕊茶的凈光合速率實測值與4種模型的擬合值進行作圖，從圖1可以看出，與實測凈光合速率曲線最為接近的是非直角雙曲線模型擬合的曲線，偏差最大的是直角雙曲線模型擬合的曲線，雙曲線模型和指數方程模型擬合的曲線偏差居中。當光合有效輻射為0～100 μmol/（m2·s） 時，凈光合速率均呈線性增長趨勢，隨著光合有效輻射的增加，凈光合速率增長速度減緩;當光合有效輻射為100～500 μmol/（m2·s） 時，光合曲線仍呈現上升趨勢，但增長速率減慢，到達光飽和點后，凈光合速率的增長趨于平穩狀態。直角雙曲線模型的擬合值與測量值偏差較大，當光合有效輻射為200～600 μmol/（m2·s）時，直角雙曲線模型與測量值偏差最大，其中東興金花茶凈光合速率擬合曲線明顯位于測量值擬合曲線的上方，長尾毛蕊茶利用該模型的擬合結果趨向于沒有極值的曲線，與測量值曲線不一致。非直角雙曲線和直角雙曲線修正模型對2種植物凈光合速率的擬合值和測量值基本一致。

2.2 4種模型對東興金花茶和長尾毛蕊茶凈光合速率的擬合

同一植物采用不同光合曲線模型擬合會得出不同的結果，長尾毛蕊茶和東興金花茶凈光合速率的實測值及4種模型的擬合值見表2和表3。

由表2可以看出，東興金花茶在光合有效輻射為0～1 500 μmol/（m2·s）時，凈光合速率測量值和擬合值均隨著光合有效輻射的增加而增加，其中在光合有效輻射為 0～200 μmol/（m2·s）時呈現指數型增長，大于 200 μmol/（m2·s） 后增長速度變慢，凈光合速率趨于一個平穩值。通過比較4種模型的各個光合有效輻射對應的凈光合速率擬合值和測量值發現，除直角雙曲線模型最大凈光合速率的擬合值大于測量值外，其他3種模型都小于測量值。從模型的決定系數來看，直角雙曲線模型的決定系數最低，僅為0.67;非直角雙曲線模型的決定系數最高，為0.97，可以初步說明非直角雙曲線模型的擬合效果較好，但光合曲線擬合模型的決定系數不能完全說明擬合效果的好壞，在一定人為條件下，決定系數可以達到1，因此判斷模型擬合效果還需要參考其他參數。

由表3可以看出，隨著光合有效輻射（光照度）的增加，長尾毛蕊茶凈光合速率不斷上升，采用不同模型擬合的效果相差較大，其中直角雙曲線修正模型擬合的數值整體上較接近測量值。其中從最大凈光合速率值看，直角雙曲線模型的擬合凈光合速率比測量值要高出26.05%，其他3種模型的最大凈光合速率均比測量值低，非直角雙曲線模型擬合的凈光合速率為測量值的92.72%，直角雙曲線修正模型擬合的凈光合速率為測量值的95.02%，指數方程模型擬合的凈光合速率為測量值的88.70%。4種模型決定系數不同，其中直角雙曲線模型與其他模型的決定系數具有明顯差異，直角雙曲線模型的決定系數僅為0.76，其他3種模型的決定系數均可達到0.95及以上，由此可初步判斷，不同光照度下直角雙曲線模型對長尾毛蕊茶凈光合速率的擬合效果較差。

2.3 東興金花茶和長尾毛蕊茶擬合模型參數比較

光合計算軟件并不能計算出所有的擬合參數，如表觀量子效率（AQE）等。對光響應曲線的起始部分即弱光部分[光合有效輻射為0～200 μmol/（m2·s） ]使用SPSS 23.0軟件作直線回歸分析，所得方程的斜率即為表觀量子效率。設Pmax為光合計算軟件計算出的Pnmax值，用以下公式計算光補償點（Lcp）：

Lcp=PmaxIn（C0）/AQE。（1）

式中：Pmax為最大凈光合速率;AQE為表觀量子效率;C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標，通過適合性檢驗，擬合效果較好。假定Pn達到Pmax的99%的光合有效輻射為光飽和點（Lsp），則有：

Lsp=PmaxIn（100C0）/AQE。（2）

對4種模型計算出的長尾毛蕊茶和東興金花茶的光合參數和實測值進行比較，具體見表4，可以看出，東興金花茶、長尾毛蕊茶真實表觀量子效率均為0.03，最大凈光合速率分別為4.95、5.22 μmol/（m2·s），光飽和點分別為760.65、802.14 lx，光補償點分別為和165、174 lx。從最大凈光合效率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點和決定系數這5個參數看，東興金花茶和長尾毛蕊茶光響應曲線擬合效果最差的是直角雙曲線模型，擬合效果較好的是非直角雙曲線模型和雙曲線修正模型，其次為指數方程模型;從光飽和點、光補償點來看東興金花茶的光照度適應范圍（165～760.65 lx）小于長尾毛蕊茶（174～802.14 lx）。東興金花茶的光合作用能力弱于長尾毛蕊茶。

2.4 東興金花茶和長尾毛蕊茶光合特性的比較

由圖1、表3和表4可以看出，長尾毛蕊茶的光合特性強于東興金花茶，表現為在同一個光合有效輻射下長尾毛蕊茶的凈光合速率總體高于東興金花茶。

3 討論

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型和指數方程模型是廣泛用于光響應曲線擬合的4種模型，不同植物的適用模型不一樣，大多植物最適模型是雙曲線修正模型。木薯、大豆、油松、葡萄、車前及沙棘屬植物等最佳的光合響應模型是修正直角雙曲線模型[14-19]，魚腥草、菊芋、蔊菜最適的光合擬合模型是改進指數模型[20-22]。4種模型對同一植物的光響應曲線擬合結果存在較大差異，同一模型對2種不同植物的光響應曲線擬合結果也存在明顯的差異，這與本研究結果一致。有研究表明，直角雙曲線模型擬合出的Lsp偏低，Pnmax偏高[23]，與本研究直角雙曲線模型的擬合結果不一致，本研究中直角雙曲線模型擬合的2物種Lsp和Pnmax偏高。本研究用4種常用的光合曲線擬合模型對長尾毛蕊茶和東興金花茶進行光合曲線擬合，發現4種模型對這2種植物凈光合速率擬合的決定系數具有明顯差異，無論是對長尾毛蕊茶還是對東興金花茶的光合參數，直角雙曲線模型的擬合效果都比較差，非直角雙曲線和雙曲線修正模型的決定系數較高，擬合效果較好。但從表1中的公式可知，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數方程模型是一個沒有極值的函數，在定義域范圍內，凈光合速率始終隨著光合有效輻射的增加而增加，因此用這3種模型無法擬合出出現光合抑制時的光合曲線，也無法準確擬合出長尾毛蕊茶和東興金花茶的光飽和點及光補償點，必須通過公式（1）、（2）進行計算得出，只有直角雙曲線修正模型能直接擬合出光飽和點和光補償點。本研究還發現，用直角雙曲線模型擬合的長尾毛蕊茶和東興金花茶的最大凈光合速率總體高于測量值且光飽和點和光補償點與真實值也相差較大，這與對酸棗、玉米進行光響應曲線擬合時結果一致[24-25]。本研究中指數方程模型的決定系數也較高，但從圖1可知，指數方程模型擬合值的變化趨勢與測量值變化趨勢差異較大，此外在采用指數方程模型時，還存在人為干擾性大，不能真實地反映長尾毛蕊茶和東興金花茶的光合生理特性等問題。

綜上所述，長尾毛蕊茶和東興金花茶最佳的光響應曲線擬合模型是直角雙曲線修正模型，在雙曲線修正模型下，長尾毛蕊茶和東興金花茶的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點及決定系數與真實值的差異較小，擬合效果最佳。

參考文獻：

[1]黃付平. 防城金花茶植物群落類型的研究[J]. 廣西林業科學，2001，30（1）：35-38.

[2]唐婧文，梁文斌，鄒 輝，等. 土壤水分脅迫對多花黃精光合作用及葉綠素熒光參數的影響[J/OL]. 中南林業科技大學學報，2019，39（5）：110-118.

[3]劉 婷，馬增嶺，李 慧，等. 光強和硝態氮水平對銅藻（Sargassum horneri）生長和光合生理特性的影響[J]. 生態學雜志，2019，38（3）：762-769.

[4]陳 熙，翟玉瑩，楊 月，等. 光照強度對園藝植物光合作用的影響研究[J]. 現代園藝，2018（3）：8-9.

[5]蔣高明，何維明. 一種在野外自然光照條件下快速測定光合作用-光響應曲線的新方法[J]. 植物學通報，1999，16（6）：712-718.

[6]鄭 威，何琴飛，彭玉華，等. 石漠化區銀合歡林光響應曲線模型比較[J]. 西南林業大學學報（自然科學），2018，38（2）：23-29.

[7]周玉霞，巨天珍，王引弟，等. 4種光響應曲線模型對3種高寒草甸植物的實用性分析[J]. 草地學報，2018，26（2）：488-496.

[8]陳雪蓮，徐六一，郝焰平，等. 馬尾松光合作用光響應曲線模型擬合[J]. 江西農業學報，2017，29（10）：24-30.

[9]徐德冰，王明月，祖 蕾，等. 適合藍莓的光合響應曲線擬合模型研究[J]. 中國農機化學報，2017，38（10）：33-37.

[10]吳海云，郭琪琳，王金強，等. 不同水分供應對甘薯葉片光合與熒光特性的影響及其光響應模型比較[J]. 中國生態農業學報，2019，27（6）：908-918.

[11]Thornley J M. Mathematical models in plant physiology[M]. London：Academic Press，1976：86-110.

[12]葉子飄. 光合作用對光和CO2響應模型的研究進展[J]. 植物生態學報，2010，34（6）：727-740.

[13]Bassman J H，Zwier J C. Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa，Populus deltoids and Populus trichocarpa×P. deltoids clone[J]. Tree Physiology，1991，8：145-159.

[14]劉子凡，魏云霞，黃 潔. 木薯光合-光響應曲線的模型擬合比較[J]. 云南農業大學學報（自然科學），2018，33（4）：611-616.

[15]索榮臻，王明玖，劉雪驕，等. 3個野生大豆與栽培大豆雜交后代品系的光合光響應曲線及模型擬合[J]. 大豆科學，2017，36（4）：561-568.

[16]朱世忠. 油松光合光響應曲線的模型擬合比較研究[J]. 山西大學學報（自然科學版），2016，39（4）：679-685.

[17]白云崗，劉洪波，張江輝，等. 葡萄光合作用光響應曲線擬合模型比較研究[J]. 節水灌溉，2016（9）：8-11.

[18]笪文怡，權秋梅，余茂蕾，等. 車前光合生理特性的研究[J]. 浙江農業科學，2018，59（1）：58-63.

[19]南吉斌，楊廣環，趙玉文，等. 5種光合模型對沙棘屬3種植物葉綠素熒光光響應曲線的擬合效果比較分析[J]. 西部林業科學，2019，48（2）：90-96.

[20]楊 佳，黎云祥，陳金珠，等. 魚腥草光合生理特性及其光合曲線最適模型的研究[J]. 四川環境，2018，37（2）：19-24.

[21]黃東兵，彭莉霞. 菊芋光響應曲線最佳模型選擇及其環境適應性[J]. 黑龍江農業科學，2018（3）：41-45.

[22]文予陌，范增麗，黎云祥，等. 蔊菜光合-光響應曲線及模型擬合[J]. 浙江農業科學，2017，58（10）：1779-1783.

[23]閆小紅，尹建華，段世華，等. 四種水稻品種的光合光響應曲線及其模型擬合[J]. 生態學雜志，2013，32（3）：604-610.

[24]王榮榮，夏江寶，楊吉華，等. 貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數的水分響應特征[J]. 生態學報，2013，33（19）：6088-6096.

[25]王 帥，韓曉日，戰秀梅，等. 不同氮肥水平下玉米光響應曲線模型的比較[J]. 植物營養與肥料學報，2014，20（6）：1403-1412.