養殖對蝦的主要病毒性疾病及其免疫防控措施（4）

○張喜貴 孟長明 陳昌福

（1.453700，河南省新鄉市康大消毒劑有限公司，河南新鄉；2.430070，華中農業大學，武漢）

2.2 蝦類免疫器官

免疫器官是指一些與免疫相關的器官，蝦類免疫器官包括鰓（gill）、血竇（haemal sinus）和淋巴器官（lymphoid organ）。

（1）鰓（gill）

進入機體內的異物，不僅可通過血細胞的吞噬作用加以清除，還可隨血淋巴進入鰓中存儲和清除。異物被濾入鰓絲中，儲存在鰓血竇和鰓絲末端膨大結構中，鰓絲腔中的血細胞可游走至此囊狀結構中進行吞噬清除，或在蛻皮時一起蛻掉。

（2）血竇（haemal sinus）

蝦類的血竇分布于機體各處，既是血淋巴交換的場所，也是病原微生物常常入侵的部位。血竇濾過異物后，血細胞數量明顯增加，吞噬作用明顯增強，并且吞噬體的降解產物和毒物可引起類炎癥反應。

（3）淋巴器官（lymphoid organ）

蝦類的淋巴器官位于蝦體胃的腹側，左右各1葉，長約5-7mm，外包被結締組織膜，內部由淋巴小管（動脈管）和球狀體組成。對淋巴小管的超微結構觀察發現，它是由一類形態相似，具有高吞噬活性的細胞組成，其吞噬活性甚至比血細胞還強。目前認為球狀體是由退化的血細胞在血竇中聚集形成的細胞團，具有酚氧化酶和過氧化物酶活性。球狀體的形成是蝦類對病原微生物感染做出的一種普遍反應，根據球狀體的形態學變化將其形成分為無囊狀纖維細胞包繞的腫瘤樣階段、完全被纖維包繞的球形階段和具有泡囊細胞的退化階段三個階段。

2.3 體液免疫因子

蝦類血淋巴中含有天然形成的或誘導產生的各種免疫因子，如模式識別蛋白、凝集素、酚氧化酶原激活系統、溶血素、抗菌肽、熱休克蛋白等。有關各免疫因子的內容將在體液免疫中介紹。

3 甲殼動物的免疫機制

同其它無脊椎動物一樣，甲殼動物缺乏特異性免疫應答，只能依靠先天性免疫應答抵御病原微生物的感染。甲殼動物先天性免疫應答機制主要由血淋巴細胞以及存在或釋放到血漿中的多種體液免疫因子來完成。即當外來病原微生物入侵時，機體首先要依靠其特有的模式識別蛋白（pattern recognition proteins，PRPs）識別病原微生物，然后將信息傳遞給血淋巴細胞，一方面促使血淋巴細胞發揮吞噬作用和包掩作用，另一方面促使血淋巴細胞合成體液免疫因子并利用這些免疫因子殺死和清除外來病原微生物，達到免疫保護的目的（圖2）。此外，甲殼動物的屏障結構也發揮著一定的免疫防御作用。

3.1 屏障結構

堅硬的甲殼是甲殼動物防御體系的第一道屏障。除了起到機械阻擋作用之外，甲殼和表皮上還存在一些免疫因子和正常菌群發揮著免疫作用。如當病原真菌侵入甲殼動物表皮時，可見黑色素環繞著真菌菌絲以抑制其進一步蔓延擴散。又如蝦類的表皮中含有蛋白酶抑制劑，可抑制病原菌分泌的毒性胞外蛋白酶的作用，阻礙其穿透體表。存在于甲殼動物表皮上的正常菌群也可以阻止或拮抗外來病原微生物的定居與繁殖。當表皮損傷而被穿透時，上皮細胞則分泌一種“損傷因子”而引發表皮下細胞局部簇集，發生凝固作用以封閉傷口。此外，蝦類蛻皮行為也是排除體內異物的最有效方式。

（未完待續）