干旱區不同降雨模式對藻結皮覆被區土壤碳釋放的影響

王黎黎，曹曉明

(中國林業科學研究院 荒漠化研究所,北京 100091)

全球氣候變化，尤其是其與陸地生態系統的相互作用已成為當今生態學研究的焦點問題[1]。多個氣候模型預測的結果一致顯示，未來氣候變化背景下，全球或局部地區的降雨格局將發生變化，高緯地區和熱帶太平洋區域降雨將增加，許多中緯度的地區平均降水也將增加[2-3]；在一些地區，降雨格局可能進一步改變，表現為強降水和干旱等極端氣候事件增多。CO2作為最重要的溫室氣體之一，其源、匯以及排放過程受到廣泛關注[4]。

生物土壤結皮(biological soil crusts,BSCs，簡稱生物結皮)是干旱環境下自然發育的一種微生物共生體，它是由細菌、真菌等微生物和藻類、地衣以及苔蘚與表層土壤顆粒進行復合作用而形成的特殊致密層并覆蓋于地表[5]，是荒漠生態系統組成和地表景觀的重要特征。在干旱半干旱區，生物結皮的蓋度占地表面積的40%[6]，在一些受干擾較少的地區，其蓋度可達70%[7]，具有重要的生態功能[8]。生物結皮作為具有光合固碳活性的土壤與大氣系統界面層，通過光合作用固定空氣中的CO2，又以呼吸作用消耗土壤碳，同時伴隨著生物體的分解礦化而影響著荒漠系統的碳循環[9]，成為干旱半干旱生態系統土壤CO2通量的影響因子之一。生物結皮對外界環境尤其是水分因子的變化非常敏感，降水格局的改變勢必會在一定程度上影響生物結皮的碳釋放過程，進而影響其覆被下的土壤呼吸過程，乃至影響整個生態系統的碳循環過程。目前，國內外關于生物結皮碳釋放的研究主要集中在生物結皮的碳釋放速率[10-11]、生物結皮對土壤呼吸的影響[12-14]、生物結皮碳釋放與溫度、水分、土壤理化性質等環境因子的關系[8-11，15-18]等方面。干旱區土壤呼吸對降雨的響應已取得部分研究進展，特別是在降雨強度如何影響碳輸入和輸出方面。相比較而言，較大程度上忽略了碳過程對降雨時間分布響應的相關研究。藻結皮是生物結皮發育的初級階段，是荒漠地區的拓荒植物和先鋒植物，以適應極端環境條件、忍耐干旱、適應強輻射和適應貧瘠的土壤生境為特點，廣泛分布在旱區嚴酷環境中，是烏蘭布和沙漠重要地表覆蓋景觀特征之一。本研究以烏蘭布和沙漠藻結皮為研究對象，探究3個降雨量水平×3種降雨頻率的9種降雨模式下，藻結皮覆蓋土壤的碳釋放過程，以期為精確估算干旱區生態系統土壤碳釋放量提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于內蒙古西部河套平原源頭，烏蘭布和沙漠東部邊緣，隸屬于巴彥淖爾市磴口縣，地處東經106°9′—107°10′，北緯40°9′—40°57′之間。該縣東西長約92 km，南北寬約65 km，總面積4 167 km2。地勢東南高、西北低，海拔最高2 046 m，最低1 030 m。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為7.6 ℃，年平均降雨量144.5 mm，年均蒸發量2 397.6 mm。土壤類型以灰漠土、棕鈣土和風沙土為主，整體表現出退化趨勢。該地區為荒漠與干草原的過渡地帶，植被類型為荒漠區沙生植被，主要物種為梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、油蒿(Artemisiaordosica)、檉柳(Tamarixchinensis)、楊柴(Hedysarummongolicum)、花棒(Hedysarumscoparium)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、旋覆花(Inulabritanica)等。研究區內生物結皮廣泛分布，主要包括藻類結皮、地衣結皮和苔蘚結皮，其優勢種分別為具鞘微鞘藻(Microcoleusvaginatus)、膠衣(Collematenax)和擬雙色真蘚(Byumargenteum)，其蓋度一般都在30%以上。其中地衣結皮和苔蘚結皮大部分分布于植物覆被下，而在植物覆被外的絕大部分沙地上，藻結皮的分布占比最大[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 根據氣候評估報告[2]，預計到21世紀末，中國西北地區年降雨量將增加10%～60%，許多地方的降雨強度和降雨時間分布變化將進一步增加。基于此，本研究設計3種降雨量水平，以1986—2015年30 a間8月份的平均降雨量(5.26 mm)為基準(對照)，設增雨30%(6.84 mm)和增雨60%(8.12 mm)兩個增雨處理(見表1)。在以上3個降雨量水平下，各設置3種降雨頻率，分別是基于1986—2015年30 a間8月份的平均降雨頻率(6次，該地區8月平均降雨次數為5次，由于本試驗從7月末開始，故增加1次)為基準(對照)，設增加降雨頻率50%(12次)和減少降雨頻率50%(3次)兩個處理。研究共9種降雨模式(3個降雨量水平×3種降雨頻率)，每種處理3個重復。增加降雨頻率50%：將單次降雨平均分為兩次降雨，減少降雨頻率50%：將相鄰兩次的降雨疊加。保證同一降雨量水平下不同降雨頻率處理下的總降雨量不變。為避免自然降雨對試驗的干擾，用透明塑料布在樣品上方搭建遮雨棚。

表1 試驗設計

1.2.2 采集樣品 2017年7月，選取地勢平坦、遠離植物、藻結皮發育良好的區域為采樣區域。利用直徑為20.3 cm(面積0.032 m2)，高為20 cm的PVC自制采樣器采集藻結皮覆蓋原狀土27個。樣品采集前，用蒸餾水濕潤結皮表面，以保證采集樣品的完整性。

1.2.3 藻結皮覆被區土壤呼吸監測 為確保樣品穩定性，采集后的樣品按照算好的降雨量開始模擬降雨，但不測量土壤呼吸速率，待降雨一輪后，于2017年7月末至8月末，測定土壤呼吸速率。模式1，模式2，模式3共進行6次降雨試驗，每次測定土壤呼吸速率。模式4，模式5，模式6共進行3次降雨試驗，每次測定土壤呼吸速率。模式7，模式8，模式9共進行12次降雨試驗，共測定9次土壤呼吸速率(另外3次只降雨，未測量)。降雨日上午6:00，利用LI-8150(LI-COR)土壤呼吸測量系統連接不透明氣室測定降雨前的土壤呼吸速率。7:00開始，將計算好的水分用噴壺緩慢、均勻地噴灑在藻結皮土柱內，盡量避免產生徑流，加水后立即開始測量，第0，1，2，4，8，12，16 h各測一次。

1.2.4 數據處理 采用時間加權法，計算不同降雨模式下藻結皮覆被區16 h土壤累計碳釋放量和總累積碳釋放量。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行土壤呼吸月平均峰值、16 h土壤累計碳釋放量差異性分析。采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)進行總累積碳釋放量差異性分析。采用SPSS 20.0，Excel 2010軟件進行數據的統計分析、制圖。

2 結果與分析

2.1 不同降雨模式對藻結皮覆被區土壤呼吸速率的影響

降雨能夠顯著地激發土壤呼吸，各降雨模式下，土壤呼吸速率均在降雨后大幅度提升，并在1 h內達到峰值，之后逐步下降，到降雨后12 h左右基本恢復到雨前水平。其中，部分土壤呼吸速率曲線呈雙峰或多峰波動，在降雨后4～8 h左右形成另一個小高峰，之后再逐漸下降至雨前水平(見圖1)。隨著降雨試驗次數的不斷增加，即隨著干濕交替次數的不斷增大，9種模式下藻結皮覆被區土壤呼吸速率的峰值逐漸降低，土壤呼吸速率曲線逐漸趨于平緩。第一次降雨試驗，9種降雨模式下藻結皮覆被區土壤呼吸速率的峰值分別為3.82，3.98，4.38，4.29，6.52，7.18，2.51，3.42，4.20 μmol/(m2·s)，最后一次降雨試驗，9種降雨模式下藻結皮覆被區土壤呼吸速率的峰值分別為2.32，1.89，2.08，2.17，2.66，5.66，1.40，1.27，2.23 μmol/(m2·s)，與第一次相比分別降低了40%～60%。

圖1 藻結皮覆被區土壤呼吸速率

對比9種降雨模式月平均峰值大小依次為：模式6>模式5>模式1>模式4>模式3≥模式2>模式9>模式8>模式7(見圖2)，可以看出，降雨頻率越低且單次降雨量越大，其土壤呼吸速率的峰值越高。

2.2 不同降雨模式對藻結皮覆被區降雨后16 h累積碳釋放量的影響

9種降雨模式下，藻結皮覆被區降雨后16 h累積碳釋放量總體上是隨著單次降雨量的增大而增加。總體上來看，降雨頻率減50%的3種處理>正常降雨頻率的3種處理>降雨頻率加50%的3種處理(見圖3)。在正常降雨頻率下，增雨30%(模式2)和增雨60%(模式3)顯著大于正常降雨量(模式1)(p<0.05)，但模式2和模式3之間差異不顯著(p>0.05)；在降雨頻率減50%的情況下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)顯著大于正常降雨量(模式4)(p<0.05)，但模式6和模式5之間差異不顯著(p>0.05)；在降雨頻率加50%的情況下，增雨60%(模式9)顯著大正常降雨量(模式(7)(p<0.05)，但模式7和模式8之間，模式8和模式9之間差異不顯著(p>0.05)。

注：不同字母表示不同降雨模式之間差異顯著(p<0.05)。下同。

圖3 藻結皮覆被區降雨后16 h累積碳釋放量

2.3 不同降雨模式對藻結皮覆被區測定期總累積碳釋放量的影響

降雨量和降雨頻率都顯著影響著藻結皮覆被區總累積碳釋放量(p<0.05)，但降雨量和降雨頻率對藻結皮覆被區總累積碳釋放量不存在交互影響(p>0.05)(見表2)。從整體上看，3種降雨頻率下土壤總累積碳釋放量表現為：降雨頻率加50%>降雨頻率減50%>降雨頻率正常，且3種頻率間差異顯著(p<0.05)。總累積碳釋放量隨著降雨量水平的增大而增加，其中增雨30%和增雨60%情況下的總累積碳釋放量顯著大于正常降雨量水平(p<0.05)，但增雨30%和增雨60%間的差異不顯著(p>0.05)。在正常降雨頻率下，正常降雨量(模式1)、增雨30%(模式2)、增雨60%(模式3)總累積碳釋放量分別為26.97，30.78，32.39 g/m2，增雨30%(模式2)和增雨60%(模式3)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式1)分別增加了14%和20%；在減少50%降雨頻率下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式4)分別增加了12%和15%；增加50%降雨頻率下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式4)分別增加了18%和37%。在正常降雨量水平下，降雨頻率減50%(模式4)和降雨頻率加50%(模式7)比正常降雨頻率(模式1)總累積碳釋放量分別大了25%和30%；在增雨30%水平下，正常降雨頻率(模式2)、降雨頻率減50%(模式5)、降雨頻率加50%(模式8)總累積碳釋放量分別為30.78，37.65，41.20 g/m2；在增雨60%水平下，正常降雨頻率減50%(模式6)、降雨頻率加50%(模式9)總累積碳釋放量分別38.76和47.99 g/m2，是正常降雨頻率(模式3)的1.2和1.5倍(見圖4)。

注：不同大寫字母表示不同降雨量之間的差異顯著(p<0.05)，不同小寫字母代表不同降雨頻率之間的差異顯著(p<0.05)。

表2 降雨量和降雨頻率對總累積碳釋放量影響方差分析

3 討 論

在干旱區，水分是生態系統生物活動的主要限制因子，降雨可通過改變土壤的干濕狀況直接影響土壤的生態過程，繼而引起土壤碳庫的變化。生物結皮中幾乎所有的生物都是變水性[20]，對水極度敏感。本研究表明，降雨能夠刺激藻結皮覆被區土壤呼吸速率迅速大幅度提升，之后隨著時間的推移逐漸降低至較低水平。這與前人的研究結果一致[21-22]。這可能由以下幾個原因所導致：首先，在干旱環境中，生物結皮一般呈干燥休眠狀態，降雨后，結皮能夠在短時間能迅速恢復生理活性，進行呼吸作用。其次，干旱區土質松散，干旱少雨，土壤空隙中可能積累了一定量的CO2，雨水的滲入將這部分CO2排出[23]。此外，還與土壤呼吸底物數量、微生物的活性狀態等密切相關。但隨著干濕交替次數的不斷增大，藻結皮覆被區土壤呼吸速率的峰值逐漸變小，即土壤再濕潤后所產生的呼吸脈沖逐漸減弱[24]。對比9種降雨模式月平均峰值大小，減少降雨頻率50%并增雨60%(模式6)的峰值最大，其次為減少降雨頻率50%并增雨30%(模式5)，說明，在一定的時間范圍和降雨量水平下，降雨間隔時間越長，單次降雨量越大，所產生的呼吸脈沖越強。這可能是由于經過不斷地干濕交替過程，土壤中可利用的有機質、土壤中微生物生物量、微生物群落結構的變化所導致的。呼吸脈沖的大小直接影響著降雨有效期內的累積碳釋放量。本研究中，9種降雨模式下藻結皮覆被區降雨后16 h累積碳釋放量即隨著單次降雨量的增加而增大。低頻率、大雨量的降雨事件所引起的碳釋放量明顯高于高頻率、小雨量的降雨事件。主要是由于干旱區蒸發量大，小雨量的降雨事件僅能濕潤土壤表面，短時間內就會被蒸發掉。但將時間尺度延長到月，在相同的總降雨量下，高頻率的小降雨事件所產生的總碳量最高，其次為低頻率的大降雨事件，正常降雨頻率下最小。在一定時間內，低頻率的大降雨事件所產生的總碳量大于正常降雨頻率，這與趙榮[25]等的研究結果一致。但高頻率的小降雨事件所產生的總碳量最高，說明降雨頻率對總碳量的影響是呈“V”字形的。同樣在月的時間尺度上，相同的降雨頻率下，生物結皮覆被區的碳釋放量隨著降雨量的增大而逐漸增加[26-29]，但當降雨量增大到一定程度后，其對土壤呼吸的促進作用不再明顯。本研究中，相同降雨頻率下，增雨30%和增雨60%情況下的總累積碳釋放量顯著大于正常降雨量水平，但增雨30%和增雨60%間的差異不顯著。有研究表明，土壤水分過多會抑制土壤呼吸[30-31]，因此，降雨量過大可能會對土壤呼吸起到抑制作用，關于這部分問題，有待將來進一步研究。

4 結 論

(1) 降雨對藻結皮覆被區土壤呼吸速率具有顯著的激發作用，土壤呼吸速率在降雨后立即大幅度增加，之后逐漸降低至較低水平。但隨著干濕交替次數的增加，土壤呼吸速率的峰值逐漸變小，土壤呼吸速率曲線逐漸趨于平緩。

(2) 藻結皮覆被區降雨后16 h累積碳釋放量總體上是隨著單次降雨量的增大而增加，但當降雨量增大到一定程度后，其對土壤碳釋放量的促進作用不再明顯。

(3) 降雨量和降雨頻率都顯著影響著藻結皮覆被區總累積碳釋放量，但降雨量和降雨頻率對藻結皮覆被區總累積碳釋放量不存在交互影響。在相同降雨頻率下，總碳釋放量隨著降雨量的增加而增大。在相同的總降雨量下，高頻率的小降雨事件所產生的總碳量最高，其次為低頻率的大降雨事件，正常降雨頻率下最小。因此，由氣候變化所引起的降雨量增加和降雨頻率的變化將會增加藻結皮覆被區的碳排放量，在預測碳收支時，也應將生物結皮的碳排放量變化作為考慮因素之一。