空間植物培養發展現狀及其在現代陽臺農業中的應用

趙小強 鹿金穎 陳瑜 周軍

摘要：陽臺農業現代化的發展需要空間技術的應用，國內外空間植物學的研究，已由傳統利用空間環境條件進行誘變育種發展到植物生長與人類空間生存一體化的研究階段。我國利用空間技術已創造出一些農作物、蔬菜和花卉等經濟作物的新種質/品種，同時對這些返回地面的材料進行生理生化、生長發育和遺傳變異研究。2016年9月我國發射的“天宮二號”攜帶了擬南芥和水稻上天開展高等植物培養試驗，打破了我國在太空培養植物的空白狀態，在2016年10月發射的“神舟十一號”上，航天員景海鵬首次在太空進行人工栽培蔬菜。空間技術在陽臺農業植物上的研究具有一定的優勢。未來空間植物學的研究，不僅可以提供未來適合在空間環境和現代陽臺農業種植的新種質/品種，還可以探索植物在空間生物再生生命保障系統中的作用。

關鍵詞：空間技術;陽臺農業;種質資源;再生生命保障系統;智能化

中圖分類號：V524.1;S335.2+9?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）18-0054-06

收稿日期：2019-10-30

基金項目：云南省科技重點研發計劃（編號：2018IB012）。

作者簡介：趙小強（1985—），男，甘肅武山人，博士，工程師，主要從事空間植物育種研究。E-mail：wushan2002zxq@126.com。

通信作者：鹿金穎，博士，研究員，主要從事空間生物學研究。E-mail：lujinying2001@sina.com。

陽臺農業是都市型現代化農業發展的一種形態，是在居室陽臺等閑置空間進行的農業活動，它將植物奇特品種、栽培管理、自動化控制和低碳環保等高新技術進行有機結合，其種植植物主要以蔬菜和花卉為主[1]。微型智能化栽培柜是現階段陽臺農業現代化的一種新的體現形式，它是基于植物工廠的原理和技術而研發的產品，和其他陽臺農業一樣對栽培的植物具有特定的要求，如蔬菜具有產量高、生長周期短、可食部分比例大、植株矮、營養價值高等特點;花卉具有綠期和花期長、植株矮及抗逆性強等特點。同樣，基于空間環境特點（微重力、輻射和磁場等）和條件限制（如狹小、密閉等），空間植物物種須要遵循類似的原則，如體積小，培養技術相對簡單;生長快，周期短;產量高，可食部分比例高;抗病和抗逆性強;易于收獲、加工和貯藏等。此外，陽臺農業和空間植物培養在種植模式和智能化管理方面具有一定的耦合性。因此，利用基于空間特殊環境（如宇宙射線、微重力、高真空和弱地磁場等因素）的太空育種，或與現代生物技術育種和常規育種技術相結合，培育適合陽臺農業或空間環境種植的植物新品種/種質，同時互相參考借鑒種植模式和智能化管理方法，為大力發展我國陽臺農業奠定基礎，同時為長期留守空間站的航天員的生命活動提供物質保障。2003年我國第一位宇航員楊利偉登上太空，標志著我國的空間技術進入了一個嶄新的發展階段[2]。2016年9月我國發射的“天宮二號”攜帶了擬南芥和水稻上天開展高等植物培養試驗，在同年10月發射的“神舟十一號”上航天員景海鵬首次在太空進行人工栽培蔬菜，這些事件打破了我國在太空培養植物的空白狀態。本研究綜述國外空間植物培養的發展現狀和國內空間蔬菜和花卉培養現狀，并針對空間種植和陽臺農業種植的耦合性進行分析和討論。

1?國外空間植物培養的發展現狀

自1957年蘇聯發射第1顆人造衛星以來，美國、歐洲、俄羅斯、日本等先后利用往返式衛星、高空氣球、空間實驗室和空間站等各種空間飛行器，展開了一系列植物的空間研究。主要研究植物在空間的培養裝置、生長條件以及空間條件對植物生長發育和遺傳變異的影響。

1.1?植物培養裝置

為了開展空間植物研究，促進空間植物培養技術的創新及應用，為空間植物相關產業提供技術服務，創建空間植物培養裝置與環境監控系統顯得尤為重要。到目前為止，國際空間站已有多個植物培養設備，如在小企業創新研究計劃（small business innovation research program，SBIR）下由美國軌道科學公司和美國國家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）合作開發的商用植物生產系統（biomass production system，BPS）[3]以及植物處理設備（plant generic bioprocessing apparatus，PGBA）[4];由日本5所大學聯合研制的滿足微重力條件下植物生長的空間植物箱（space plant box，SPB）[5-7];美國的先進宇宙培養裝置（advanced astroculture apparatus，AAA）[8]及由美國軌道科學公司研制的新一代空間植物裝 置——Veggie蔬菜生產系統。Veggie蔬菜生產系統有蔬菜種植空間、風箱、光照系統、溫濕度、風速和CO2濃度等控制系統。該系統栽培面積約為0.1 m2[36.8 cm（寬）×29.2 cm（深）]，含有6個“蔬菜種植空間”，總質量約為6.81 kg，總功率115 W。每個蔬菜盒子中填充栽培基質、導水材料和養分。栽培基質為燒結黏土，導水材料為纖維墊，養分為可控緩釋肥。栽培盒底部安裝有儲水箱，由航天員定期手動灌溉。利用紅、藍、綠3色LED燈組合光源進行光照。其上端、下端分別與空間站環控系統和栽培盒相接，利用金屬絲進行支撐以保持燈箱的位置，高度可調范圍5～45 cm[9-10]。此外，Zabel等對過去40年空間植物生長體系進行回顧和分析[11]。

1.2?遺傳育種的研究

航天育種需要較高的要求，國際上開展航天育種研究工作的主要是美國和俄羅斯。近年來，日本、印度等也相繼開展了空間植物的研究，已培育了近千種植物，航天育種技術已成為很多國家培育優良新品種和種植材料、創造特色基因資源的有效途徑之一[12]。

1.3?生物學效應的研究

19世紀50年代，俄羅斯就開始研究空間環境對植物生長發育的影響，同時對一些重要的生理生化指標進行測定[13]。1999—2000年，Levinskikh等在空間站內模擬地面環境種植超矮稈小麥，并對其發芽情況、莖長、小穗數和穗粒數等農藝性狀進行調查及分析，探討空間環境對超矮稈小麥生長發育的影響[14-15];美國科學家將大麥、小麥、大豆等植物在航天飛行器和模擬空間實驗室內進行種植觀察，發現這些植物在微重力、強輻射和超真空條件下能正常生長，且有些植物的蛋白質含量得到顯著提高[16]。Shagimardanova等利用微陣列分析技術對國際空間站種植的大麥種子進行轉錄組分析，發現在空間環境中超過500個基因的mRNA水平變化超過2倍，這些基因中的應激反應蛋白基因特別是熱休克蛋白、致病相關蛋白基因和抗氧化蛋白表現明顯，同時超氧化物歧化酶（SOD）在空間的表達是地面的6倍，與地面相比，谷氨酰胺轉移酶（GST）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）的轉錄水平分別增加了24、18、3倍[17]。在空間微重力環境條件下，微重力對植物細胞質膜、轉錄體和蛋白質體、細胞壁和Ca2+信號傳導有重要影響，但這些細胞并非專門用于重力感知的細胞[18]。

2?我國空間蔬菜和花卉培養研究現狀

我國空間生命科學開始于20世紀60年代，1987年利用高空氣球搭載甜椒品種龍椒2號拉開了太空誘變育種的序幕[19]。隨著我國航天事業的不斷發展，截至目前，我國利用衛星和高空氣球搭載進行了300多項植物材料的試驗，搭載的主要目標是進行空間植物育種。此外，研究人員也對空間培養植物裝置和植物材料空間生物學效應進行了深入的探討和研究。

2.1?植物培養裝置

建立受控生態生命保障系統是有效解決長期太空載人飛行、載人深空探測及其他星球開發和定居所必需的生命支持手段。為了促進我國空間植物培養技術的發展、創新和應用，我國科學家也進行了大量的研究。2014年，北京航空航天大學劉紅團隊建成了“月宮一號”生物再生生保技術集成試驗平臺，該平臺主要由植物艙、乘員艙和資源艙組成，其中植物艙種植面積為69 m2。試驗期間批次培養了小麥、生菜和草莓等22種糧食、蔬菜和油料等試驗作物[20]。2016年10月20日到11月15日，我國在“天宮二號”空間實驗室搭載了空間植物栽培裝置。該系統由栽培單元、光照單元、生長單元、測量單元和保障單元組成，栽培面積為0.045 m2，可栽培9株植物，總質量5.8 kg，功耗為16.4 W;栽培基質為蛭石，導水材料為棉質紗布，養分為長效緩釋肥。利用紅、藍、綠3色LED燈組合光源進行光照，光質比例約為8 ∶1 ∶1[21]。這些空間植物栽培裝置的不斷改進和完善，為我國建立受控生態生命保障系統奠定了堅實的基礎。

2.2?遺傳育種的研究

通過往返式衛星搭載試驗材料，我國已培育了大量的蔬菜和花卉新品種/種質。如通過搭載第9顆往返式衛星的甜椒和青椒種子，獲得了維生素C含量提高了20%、增產25%以上的甜椒新品種宇航1號，同時獲得具有果型大、早熟、維生素C含量高、增產20%和抗病蟲害等優良性狀的青椒新品種衛星87-2;通過往返式衛星搭載番茄，獲得抗病性強、產量可提高20%的新品種宇番一號;通過往返式衛星搭載黃瓜，獲得果大、風味好、生長勢旺盛的新品種航遺1號;通過搭載第20顆往返式衛星的萬壽菊，獲得花期長達9個月、單層4瓣變成多層6瓣的新品種太空萬壽菊;通過往返式衛星搭載皇后醉蝶花，獲得花期長達8個月的新品種航選Ⅰ、Ⅱ號[22]。2003年，經“長征二號丁”運載火箭發射第18顆返回式衛星搭載的大白菜晚抽薹的品種種子，返回地面后創造了新種質SP67，并與傳統育種方法相結合，獲得了株型好、生長勢強、耐寒性強和抗病抗逆性強的新品種艷春[23]，同樣，經搭載“神州四號”獲得的自交系032-1-2-1-1-H-H與未搭載的082-1-1-H-H雜交育成的新品種杭椒黃帥，其表現為產量高，辣味強，對辣椒疫病、病毒病和白粉病高抗[24]。除了蔬菜、花卉外，糧食作物、經濟作物、藥材、林木果樹、動物和微生物在航天育種中也獲得了一定的成效[22]。廖雪蘭等在搭載“神舟四號”獲得鳳仙花突變體的基礎上對航天誘變鳳仙花突變株系進行研究現狀的介紹和展望[25]。

2.3?生物學效應的研究

由于空間特殊的環境條件，當植物經搭載返回地面后其植物種子的萌發率和生長過程受到一定的影響，從而導致生物學效應也發生變化，包括對植物生長發育、植物形態學、植物細胞學、植物生理生化、植物分子生物學等產生影響[26]。

2.3.1?對植物生長發育的影響

基于空間環境的特殊性，空間環境條件會影響植物的萌發和生長。天水羊角椒和天水牛角椒搭載“神舟三號”飛船進行空間誘變后，天水羊角椒突變體單株結果數較親本增加25.3%;天水牛角椒突變體較原始親本果實變大，單果質量提高12.7%[27]。植物種子受太空環境的作用，其發芽率也在發生變化，以金魚草為材料，經太空誘變后紅色金魚草發芽率降低，黃色金魚草發芽率基本不變[28]，同時經搭載的草莓[29]，三色堇、東方罌粟、雞冠花和紅花種子等[30]的萌發率有所上升，活力提高;而西瓜[31]、綠花菜[32]、茄子、蘿卜和番茄[33]種子的發芽率有所下降，種子和幼苗的活力均下降。此外，搭載“神舟八號”的羅漢果，篩選出的航天早熟突變體雌株表現為整個生育期長，果實大、重、早熟，甜苷含量高等優勢性狀[34]。由此可見，空間環境對蔬菜和花卉種子的影響前期體現在種子發芽率和幼苗活力方面，且品種差異較大。

2.3.2?對植物形態學產生的影響

太空環境對植物種子的影響會導致植物表型發生變化。搭載“神舟四號”的鳳仙花種子，對當代（SP1）的花、果實和種子進行研究發現，花部性狀有變化、花瓣數目增多、單株結果實的數目變化大、并出現雙果和異型果，同時種子的大小不一致，且每果種子量發生變化[35]。搭載“神舟八號”的仙來客在花型和花色上出現了明顯的變異[36]。經搭載的金魚草葉片由矩圓狀變為橢圓形，但株高基本沒有發生變化[28]。搭載“實踐十號”的金蓮花，表現為花瓣層數增多，植株葉片在葉型、葉寬和缺裂等方面都發生了明顯的變異[37]。花卉表型多方面的變異，可滿足陽臺農業花卉多樣性的需求，且有些表型變異通過常規育種難以實現。因此，為了獲得更多變異群體，可以通過增加搭載基數來實現此目的。

2.3.3?對植物細胞學產生的影響

由于空間環境的特殊性，會導致細胞結構發生變化，從而導致染色體的變異，最終影響生物體的功能。經搭載“神舟三號”的樹莓和搭載“神舟四號”的月季與地面對照相比較，其試管苗葉片性狀、葉綠體和線粒體超微結構發生了較大變化，部分細胞的細胞壁變形，葉綠體變大，部分葉綠體片層結構扭曲模糊，大多數葉綠體中淀粉粒明顯增加，葉綠體含量基本不變;線粒體數目增加，偶見內嵴消失及外膜破裂的現象[38-39]。福橘莖尖搭載“實踐八號”獲得再生植株后，對其進行無性系細胞有絲分裂及細胞超微結構觀察發現，航天搭載對福橘莖尖具有誘變作用，有絲過程存在不同程度的異常，同時有些無性系植株葉肉細胞超微結構呈現細胞序性死亡[40]。

2.3.4?對植物生理生化產生的影響

太空環境可誘發植物生理生化發生變化，對植物體內SOD、CAT、過氧化物酶（POD）和酯酶等的活性和酶帶發生變化。劉敏等對搭載“神舟四號”的月季和地面對照相比較，發現其葉片中SOD、POD、CAT 3種保護酶的活性均有增加[38]。對搭載“神舟七號”的芹菜種子種植后，檢測到幼苗1、2、4葉的丙二醛（MDA）含量增加，可溶性蛋白質含量下降;2、3、4葉的SOD、POD、CAT活性均增強，經搭載的2個植株顯著高于對照且總干質量極顯著高于對照[41-42]。對搭載“神舟八號”和模擬微重力三維回轉器下番茄葉片進行比較，發現航天番茄葉片細胞亞顯微結構的變化大于模擬微重力效應處理的葉片細胞亞顯微結構，且SOD和POD活性在2種環境下均有明顯提高[43]。

2.3.5?對植物分子生物學產生的影響

特殊的空間環境對當代植株誘變后，發生變異的植株在分子水平上會發生明顯的變異。隨著對太空誘變研究的深入，空間誘變分子生物學機理研究逐步開展起來。以“神舟四號”搭載的月季組培苗為材料，用40個隨機引物對空間處理和地面對照葉片DNA進行隨機擴增多態性DNA標記（PAPD）檢測，共擴增出148條條帶，其中5個引物表現出多態性，變異程度達6.34%[39]。通過對“神舟八號”飛船搭載的仙客來突變株進行RAPD試驗分析，發現在28條隨機引物中有27條引物擴增出現多態性，總共擴增出156條條帶，其中91條呈現出多態性，多態性比率達到58.33%。所有突變株的DNA分子均發生了顯著變化，變異率從23.08%～33.97%不等[36]。

李華盛等利用搭載“神舟八號”的擬南芥幼苗為材料，篩選出在空間環境條件下穩定表達的基因[44]，同時在3種不同微重力條件下，利用基因芯片對擬南芥幼苗的基因表達差異進行篩選，發現微重力可以影響一些基因的表達，這些基因參與應激反應的代謝、重力響應、DNA損傷和修復，從而使植物通過調節代謝途徑，使之適應空間環境應激、微重力和輻射[45]。

3?陽臺農業和空間環境植物培養的耦合

通過分析比較陽臺農業與空間環境植物培養，可以發現其在種植模式、植物種類、智能化管理方面具有一定的相似之處。

3.1?種植模式

隨著社會的進步、技術的發展，我國陽臺農業的主要栽培模式由傳統的土質栽培逐漸被無土栽培所替代。無土栽培的主要模式有水培、基質培養和氣霧栽培。采用無土栽培可以讓栽培管理簡便化，且有利于保持陽臺環境干凈清潔。

為了解決陽臺空間有限的問題，經過相關科研單位及公司的研究，陽臺農業裝置已經形成較多的模式，如梯架式、管道式、壁掛式、立體柱、栽培柜等，目前這些裝置模式中具有代表性的是栽培柜，如北京京鵬環球科技股份有限公司研發的智能化綠色蔬菜種植樂園（京鵬智慧菜園）和鄭州麥佳農業科技有限公司研發的一種新型智能種菜機（麥佳氧菜源家庭智能種菜機）。這2款智能種菜機均采用營養液循環的方式進行蔬菜的批次生產。

在空間環境條件下，各國植物的種植模式大多采用無土栽培的模式，并利用風扇或風箱進行大氣溫濕度、風速和二氧化碳濃度等控制，利用LED燈作為植物生長的光源，以保證植物正常生長。如20世紀90年代，俄羅斯和保加利亞聯合研發的SVET溫室在和平空間站進行了長期搭載，在SVET溫室中完成了小麥“從種子到種子”的3代完整生長周期培養[46]。2002年，俄羅斯針對國際空間站研制了名為LADA的空間溫室，并進行了20多次空間植物栽培試驗，成功培育出小麥、生菜等植物[47-48]。2014年，NASA將Veggie空間蔬菜生產系統運送到空間站進行生菜試驗種植，收獲后3名宇航員在空間站保留樣品帶回地面進行分析測試[9];2015年11月，NASA首次在軌道實驗室進行開花植物百日菊的培養試驗，在太空中百日菊完成了開花過程，并于2016年2月收獲[10]。2009年，日本宇宙航空研究開發機構（japan aerospace exploration agency，JAXA）將研制的植物試驗單元隨航天飛機發射到國際空間站的日本試驗艙，以擬南芥為研究對象啟動“空間種子項目”試驗[49]。我國在“天宮二號”空間實驗室搭載的空間植物栽培裝置，種植模式采用基質栽培的培養模式[21]。

3.2?種植植物

基于陽臺農業的自身特點，對種植蔬菜和花卉有一定的要求，蔬菜類要求植株生長快、周期短、產量高、可食部分比例高、抗病和抗逆性強等;花卉類要求植株相對矮小、花瓣數增加、花期和綠期長等。隨著陽臺農業規模的逐漸形成，其育種工作也會逐漸推進，其育種目標主要為表型、品質、產量、抗逆性、觀賞性等。同樣，基于空間培養條件的限制，如空間狹小和密閉等，在作物選擇上遵循陽臺農業類似的原則，如植株占用空間小，培養技術相對簡單，對環境條件沒有特殊要求;易于繁殖和移植，遺傳性狀穩定;生長快，周期短;產量高，可食部分比例高;抗病和抗逆性強;易于收獲、加工和貯藏等。我國利用空間技術已獲得一定的成果，如通過搭載第20顆往返式衛星的萬壽菊，獲得花期長達9個月、單層4瓣變成多層6瓣的新品種太空萬壽菊;皇后醉蝶花通過往返式衛星的搭載后，獲得花期長達8個月的新品種航選Ⅰ、Ⅱ號[22]。花卉花期的延長和花瓣數的增加，不管在陽臺農業還是在空間環境種植方面都具有一定的優勢。

3.3?管理智能化

隨著農業技術智能化的發展，陽臺農業部分種植形式實現了營養液自動循環系統、空氣循環系統和人工補光系統等，且實現了在封閉的環境中對植物所受的光照、溫/濕度、水分、營養等環境條件進行精確智能調控，使其均達到植物生長的最佳狀態，以生產出高品質蔬菜，如上述陽臺農業中最新研制的2款智能種菜機。同時，由于智能自動化的管理，極大改善了勞動強度和勞動時間。同樣由于空間環境的特殊性，在空間種植植物實現自動化管理、一體化、信息化顯得尤為重要，這樣可以減少宇航員的工作強度。在2種不同的種植環境條件下，可根據不同環境自身的特點相互借鑒和完善管理技術。

4?小結與展望

我國利用空間技術獲得了大量適合陽臺農業種植的蔬菜和花卉新品種，但因種類和數量的局限性，在陽臺農業中應用較少。陽臺農業是一個方興未艾的產業，能有效解決城市化進程中人與自然和諧共生的矛盾、提高城市綠化面積、豐富城市綠化空間的層次等，它的快速發展可達到一種無污染、可循環持續發展的生態農業模式。同時，陽臺農業和空間環境植物培養具有一定的耦合性，具體表現在種植模式、植物種類和智能化管理，特別是對栽培植物的選擇上。不管是傳統的陽臺農業還是基于植物工廠的現代化陽臺農業，因其種植空間和種植面積的制約，所要求栽培種植的植物一般要具有產量高、生長周期短、可食部分比例大、株型矮小、營養價值高等特點，而這些特性又是空間植物種植具備的重要因素。植物作為生物再生生命保障系統的最重要組成部分，為太空人員提供生命所需的食物、氧氣和水。美國肯尼迪航天中心經過多年的試驗篩選出一些在植物艙中生長較好的作物品種，如大豆Hoyt、馬鈴薯Norland、菠菜Nordic Ⅳ、番茄Reimann、草莓Oso Grabda等[50]。空間站以及基地初期所需要的色拉型植物主要利用生菜、油菜和白菜，這3種植物均具有株型矮小、營養價值高、可食部分比例大、生長迅速等特點[51]，而這些植物品種同樣也是陽臺農業種植中首選的植物品種。隨著我國載人航天工程進入空間站階段，解決航天員長期駐留所需的食物、氧氣和水等生存必需品就顯得尤為重要。因此，培育適合太空種植的新品種，可以給航天員的生命活動提供物質保障，進而為我國成為空間研究大國奠定基礎。

近年來，農業科學與空間科學技術交叉形成的空間農學對我國農業生產發展和農業科學技術產生了重要的影響。人們開展空間植物學的研究，可以探索在空間特殊環境下植物生長發育的規律，并利用空間環境引起的遺傳變異，為作物誘變育種創造新的種質，同時為人類開拓空間資源創造條件。

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