遵義師院校園冬季綠色植物非結構性碳水化合物初探

張寶成 王連華 李應祿 李德輝 黎芝秀 高智席

摘要：為了研究校園綠化植物對冬季的適應性，研究了園林綠化植物與伴隨雜草4種類型（觀賞喬木、觀賞灌木、觀賞草本與雜草）的生理指標，分析了校園冬季綠色植物的非結構性碳水化合物和生理指標。結果表明，可溶性糖含量順序從大到小依次為綠化灌木、綠化喬木、觀賞草本植物、雜草;綠化喬木的淀粉含量最高，其次是綠化灌木和觀賞草本植物，雜草的淀粉含量最低;非結構性碳水化合物的大小順序與淀粉類似;雜草的葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素含量最高，觀賞植物的較小;觀賞植物采取了高的糖類儲藏策略應對冬季的低溫環境，而雜草采取了低儲藏的積極應對策略。由于雜草非結構性碳水化合物（NSC）的特殊策略，在今后可結合雜草的特性設計增加冬季的綠色景觀。

關鍵詞：雜草;觀賞草本;綠化植物;可溶性糖;淀粉;葉綠素

中圖分類號： S718.43文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）18-0132-04

收稿日期：2020-03-06

基金項目：貴州省千層次創新型人才項目[編號：遵市科合人才（2016）4號];遵義師范學院博士基金[編號：遵師BS（2014）06、遵師BS （2014）07號];貴州省科技廳項目[編號：黔科合支撐（2018）2364];貴州省教育廳拔尖人才項目[編號：黔教合KY字（2018）064號];貴州省教育廳創新群體重大研究項目[黔教合KY字（2016）047號]。

作者簡介：張寶成（1978—），男，陜西南鄭人，博士，副教授，從事生理生態與碳循環相關研究。Email： bczhang@fudan.edu.cn。

隨著城鎮化的快速發展，綠化成為一項重要的工作[1]。綠化植物可愉悅人們的心情、降低噪音、減少降塵和水土流失[2]，還可以吸收大氣CO2并釋放氧氣等重要生態功能。綠化植物的選擇是綠化效果的關鍵，以往的園林綠化植物選擇僅考慮抗寒性、抗旱性和耐鹽堿性，而關于綠化植物葉片糖類的生理分配模式研究較少。非結構性碳水化合物（non structural carbohydrate，NSC）是植物代謝重要的物質，是植物整體碳收支的度量，可反映植物生長分配的物質以及對外界的適應[1]。冬季綠地綠色景觀是綠化考慮的重要指標，綠化地除人工營造植物外還有雜草。目前，關于NSC的研究主要集中在森林生態系統，對人工綠化系統的研究比較缺乏。因此，對遵義師范學院冬季綠色植物中的NSC含量進行研究，以期為今后該區域園林綠化提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?材料

本研究材料來自遵義師范學院新浦校區冬常綠植物。

雜草有白葉蒿[Artemisia leucophylla （Turcz. ex Bess.） C. B. Clarke]、羊蹄（Rumex japonicus Houtt.）、小蓬草（Erigeron canadensis L.）、千里光（Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don）、白車軸草（Trifolium repens L.）、野豌豆（Vicia sepium L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）、蓮子草[Alternanthera sessilis （L.） DC.]、豬殃殃（Galium spurium L.）、水蓼（Polygonum hydropiper L.）;觀賞草本植物有牽牛[Ipomoea nil （L.） Roth]、金雞菊[Coreopsis basalis （A. Dietr.） S. F. Blake]、麥冬[Ophiopogon japonicus （L. f.） Ker-Gawl.]、芭蕉[Musa basjoo Sieb. et Zucc.];綠化灌木有醉魚草（Buddleja lindleyana Fort.）、接骨草（Sambucus javanica Blume）、海桐[Pittosporum tobira （Thunb.） Ait.]、女貞（Ligustrum lucidum Ait.）、金森女貞（Ligustrum japonicum var. Howardii）、杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）、紅葉石楠（Photinia×fraseri）、茶[Camellia sinensis （L.） O. Ktze]、八角金盤[Fatsia japonica （Thunb.） Decne. et Planch];綠化喬木有樟[Cinnamomum camphora （L.） Presl]、柚[Citrus maxima （Burm.） Merr.]。由于遵義師院新校區建設時間較短，本研究選擇木本植物生長3年以上且健康的植物，因此木本種類符合條件的僅上面2種。

1.2?樣品測定與數據分析

采集了遵義師范學院校園綠地中的植物進行研究。用浸提法測定植物葉綠素含量，植物經三氯乙酸提取后用硫代巴比妥酸法比色測定丙二醛含量[3-5]。采用苯酚-濃硫酸法測定葉中可溶性糖含量，采用酸水解法測定葉中淀粉含量[6-7]。非結構性碳水化合物含量（NSC）=可溶性糖含量+淀粉含量[8]。采用Execl 2010和SPSS 17.0軟件進行試驗數據的處理和分析。

2?結果與分析

2.1?非結構性碳水化合物

由表1可知，遵義師范學院冬季綠色植物的可溶性糖、淀粉、NSC、丙二醛含量以及淀粉與可溶性糖比在研究組間差異顯著（P<0.01）。總葉綠素和葉綠素a含量在4種類型組間差異顯著（P<005）。胡蘿卜素和葉綠素b含量在4種類型間差異不顯著（P>0.05）。

由圖1可知，綠化灌木的可溶性糖含量最高，雜草的可溶性糖含量最低。綠化喬木和綠化灌木的可溶性糖含量差異顯著（P<0.05）;綠化喬木與草本植物（觀賞草本植物和雜草）的可溶性糖含量差異顯著（P<0.05）。淀粉的含量從大到小的順序依次為綠化喬木、觀賞灌木、觀賞草本、雜草。這4種類型植物間葉片中淀粉含量差異顯著（P<0.05）。非結構性碳水化合物含量從小到大的順序與淀粉含量一致，木本植物（綠化灌木和綠化喬木）的含量高于草本植物（觀賞草本和雜草）。

2.2?葉綠素含量

由圖2可知，雜草的葉綠素a含量最高，其次是觀賞草本，綠化灌木的葉綠素a含量的較低，綠化喬木的葉綠素a含量最低，綠化喬木與其他3種植物類型的葉綠素a含量差異顯著（P<0.05）。雜草的葉綠素b含量最高，綠化喬木的葉綠素b含量最低。雜草的總葉綠素含量最高，觀賞草本和綠化灌木的總葉綠素含量接近，綠化喬木最低，綠化喬木與其他3種植物類型總葉綠素含量差異顯著（P<005）。雜草的胡蘿卜素含量最高，綠化喬木的胡蘿卜素含量最低。

由圖3可知，綠化喬木的丙二醛含量最高，其次是綠化灌木，再次是雜草，觀賞草本植物的丙二醛含量最低;綠化喬木與雜草、觀賞草本和觀賞灌木間的含量差異顯著（P<0.05）。冬季這4種類型植物葉中淀粉和可溶性糖比值最大的是綠化喬木;雜草型的比值較大，觀賞草本型次之，最小的是綠化灌木型;綠化喬木與其他3種植物類型差異顯著（P<0.05）。

3?討論與結論

植物葉中的NSC是其光合作用重要物質，在植物體內起著重要的生理生化作用。目前關于植物葉中NSC的一種觀點，即低溫植物碳不平衡假說[9]，認為溫度低產生的碳水化合物少，導致體內碳水化合物低[10]，影響其生長。另外，在環境脅迫下，植物通過增加體內的NSC改變滲透勢來適應環境[11]，這些觀點旨在解釋海拔梯度的變化。大量的調查從北往南，喬木葉片中的淀粉、可溶性糖和NSC含量增加[12]。但是，該假說在解釋本研究4種生活型植物須要深入研究。

NSC主要為淀粉和可溶性糖[10]，其中可溶性糖可供給植物呼吸等適應環境變化。先前的研究也表明可溶性糖是植物適應外界環境的重要指標[4]。植物中的NSC組分反映出體內碳收支狀況[13]。過去觀點認為，植物的NSC高，那么體內不受碳限制，反之，植物碳缺乏將會產生“饑餓碳”[14]。

有研究者提出不同生活型森林植物中喬木葉中的可溶性糖和非結構性碳水化合物最高，草本植物淀粉含量最大[12]，而本研究的結果表明綠化灌木和喬木的可溶性糖、淀粉以及非結構性碳水化合物含量最大，其次是觀賞草本和雜草。先前研究表明中國東北森林系統中NSC為133.83 mg/g[12]和內蒙古樹木NSC含量為161 mg/g[6]，甘肅祁連山的圓柏NSC為40～50 mg/g;江西校園綠化樹木為 192.4 mg/g。本研究中冬季綠色喬木NSC平均含量為92.06 mg/g，與上述研究有所差異，可能是研究的生態系統差異、生長區的日照時數、溫度和降水以及土壤狀況與之不同，另外，本研究的喬木為綠化植物樟和柚也可能是導致差異的原因。

大量的研究表明NSC在干旱和低溫時含量最高[15-19]。與人工種植植物相比，冬季綠化地雜草的NSC儲量低，表明它不受低溫影響或者影響較小，它的丙二醛含量較低。NSC的季節含量證實，常綠挪威云杉NSC在冬季含量最高[20]。本研究發現雜草葉中的可溶性糖和淀粉的含量均低于綠化灌木和喬木，NSC含量也呈類似規律。可能是雜草葉葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和胡蘿卜素含量均高于綠化灌木和喬木，其光合作用強，因此更多的光合產物轉向淀粉而非可溶性糖，導致其淀粉與可溶性糖比值高。而這些雜草出現在冬季，生理上可能更有優勢適應冬季環境，因此采取了“快生長，低儲藏”策略，而常綠植物在冬季角質膜變薄、氣孔和輸導器官變弱[21]，光合作用降低采取防御策略適應冬季不良環境（圖4）。

綜上所述，雜草在冬季能夠帶來綠色景觀，未來在園林綠化是否可以考慮利用這些雜草在綠地景觀中的競爭優勢[2]，降低管理人工投入，也為人工景觀增加綠色。

本研究結論如下：（1）冬季綠地中雜草采取的低儲藏糖類適應環境，而人工種植植物采取的高儲藏糖類化合物的策略應對冬季環境。（2）雜草類的葉綠素含量較高，而人工種植植物的葉綠素含量較低。（3）今后的綠化設計中結合雜草的生理生態特性引入綠地，降低管理成本。

參考文獻：

[1]歐陽明，楊清培，祁紅艷，等. 亞熱帶落葉與常綠園林樹種非結構性碳水化合物的季節動態比較[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2014（2）：105-110.

[2]張寶成，王?平，金?星. 觀賞植物與生物入侵[J]. 北方園藝，2018（5）：178-183.

[3]張寶成，陳通麗，李德輝，等. 喜旱蓮子草浸提液對蘿卜種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 種子，2018，37（1）：84-87.

[4]張寶成，彭?艷，藏靈飛，等. 喜旱蓮子草對喀斯特三種不同生境的可塑性反應[J]. 廣西植物，2017，37（6）：702-706，733.

[5]武維華. 植物生理學[M]. 北京：科學出版社，2003：315-317.

[6]印婧婧，郭大立，何思源，等. 內蒙古半干旱區樹木非結構性碳、氮、磷的分配格局[J]. 北京大學學報（自然科學版），2009，45（3）：519-527.

[7]Buysse J，Merckx R. An improved colorimetric method to quantify sugar content of plant tissue[J]. Journal of Experimental Botany，1993，44（10）：1627-1629.

[8]劉駿，楊清培，楊光耀，等.厚壁毛竹非結構性碳水化合物分配格局[J]. 江西農業大學學報，2011，33（5）：924-928.

[9]Leo K，Krner C. Alpine plant Life：functional plant ecology of high mountain ecosystems[J]. Folia Geobotanica，2004，41（8）：41-4664.

[10]李邁和，Norbert K. 全球高山林線研究現狀與發展方向[J]. 四川林業科技，2005，26（4）：36-42.

[11]周永斌，吳棟棟，于大炮，等. 長白山不同海拔岳樺非結構碳水化合物含量的變化[J]. 植物生態學報，2009，33（1）：118-124.

[12]李娜妮，何念鵬，于貴瑞. 中國東北典型森林生態系統植物葉片的非結構性碳水化合物研究[J]. 生態學報，2016，36（2）：430-438.

[13]施?征，白登忠，雷靜品，等. 祁連圓柏光合色素與非結構性碳水化合物含量對海拔變化的響應[J].西北植物學報，2012，32（11）：2286-2292.

[14]Hoch G，Richter A，Korner C. Non-structural carbon compounds in temperate forest trees[J]. Plant Cell and Environment，2003，26（7）：1067-1081.

[15]胡啟武，宋明華，歐陽華，等. 祁連山青海云杉葉片氮、磷含量隨海拔變化特征[J].西北植物學報，2007，27（10）：2072-2079.

[16]Chapin F S，Shaver G R. Differences in growth and nutrient use among Arctic plant growth forms[J]. Functional Ecology，1989，3（1）：73.

[17]Tissue D T，Wright S J. Effect of seasonal water availability on phenology and the annual shoot carbohydrate cycle of tropical forest shrubs[J]. Functional Ecology，1995，9（3）：518.

[18]Newell E A，Mulkey S S，Wright J S. Seasonal patterns of carbohydrate storage in four tropical tree species[J]. Oecologia，2002，131（3）：333-342.

[19]孫永林，湯尚文，徐?馨，等. 湖北麥冬葉片碳代謝對土壤干旱的響應[J]. 江蘇農業科學，2018，46（22）：156-159.

[20]Hou W. Seasonal fluctuation of reserve materials in the trunkwood of spruce [Picea abies （L.） Karst][J]. Journal of Plant Physiology，1985，117（4）：355-362.

[21]史剛榮. 七種闊葉常綠植物葉片的生態解剖學研究[J].廣西植物，2004，24（4）：334-338.