洞庭湖濕地植物群落多樣性及土壤有機碳儲量研究

梁春玲

(商丘師范學院 測繪與規劃學院, 河南 商丘 476000)

土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)是土壤—植物生態系統的重要組成部分，對土壤物理、化學和生物特征的變化起著關鍵作用[1-3]。作為陸地生態的關鍵構成部分，土壤發揮著無可替代的作用[4]，能夠為植被生長發育提供必需的養分及水分，形成了土壤—植被生態子系統[5-6]，同時有機碳SOC不僅影響著土壤碳庫，同時制約著其理化特性，參與能量交換，成為土壤生態中不可或缺的部分[7-8]。有機碳對于促進陸地生態平衡發揮著巨大作用，作為重要的養分庫，其含量也處于不斷變化之中，制約土壤質量及植被生長。在土壤理化特性中，土壤養分與碳庫調節效應密切相關，從而促進土壤質量的穩定。對于土壤碳庫而言，其不僅擁有巨大的儲量，同時具有巨大的外在影響性，其作為陸地最大的碳庫，儲量遠超大氣碳庫，即使是微小的變化，都將對整個碳庫施加重要影響。對于土壤有機碳而言，其在反映土壤肥力方面具有良好的效果，且其之間具有較為緊密的關系，同時能夠參與到土壤的理化反應之中，作為一種動力促進著土壤碳代謝，關于土壤養分狀況，制約土壤質量，同時對于碳庫平衡施加著無可替代的影響，此外，其在陸地養分循環及能量交換過程中發揮著重要角色，直接制約著養分循環，成為影響土壤質量的關鍵因素之一，同時直接制約有機質的轉化效果[9]，從而在陸地碳循環過程中起著無可替代的作用。

作為國內的第二大淡水湖，洞庭湖經常出現明顯的水位變化，這種變化具有明顯的周期性，夏冬季節的水位變化差異較大，素有“夏季湖相，冬季河相”[10]，主要原因在于水期的差異影響所致。對于雨水充足的季節，由于其水位高而呈現較為突出的湖相特點，在水位不斷下降的情況下，出現不同程度的洲灘顯露現象，灘地及沼澤隨之增多，加之濕地植被的不斷生長，從而出現了河湖交錯的多種水域形態特點[11-12]。對于該區域而言，其吞吐性湖泊特點明顯，水位的梯度變化尤為突出，此外，容易出現明顯的洲灘淤積抬升現象，這也是該區域較為突出的地方。由于洞庭湖濕地區域廣布，生物群落分布多樣性明顯，加之其水文條件的復雜性，環境因子的影響效應突出，因此探究該區域濕地研究具有重要的現實意義，大量學者圍繞著濕地植被、水文特點等方面開展了相關研究，并取得了豐碩的研究成果，此外，不少學者圍繞著濕地土壤及水質等方面開展了長期的觀測研究，尤其是濕地土壤肥力、活性、微生物、酶等方面，但是對于該區域的有機碳研究相對較少[13-14]。由于有機碳關乎局地生態碳平衡，其變化將會產生巨大的關聯影響，同時其關乎物質和能量循環，因此開展這方面的研究具有重要的現實意義。受地理位置的制約效果明顯，對于洞庭湖濕地區域而言，其溫濕氣候特點較為突出，適宜的氣溫對于植被生長尤為有利，促進了生物的群落分布，同時也增強了其生物分布的復雜性；由于其水位呈現明顯的梯度變化特點，洲灘分布較多，加之沖刷導致的淤積抬升，其呈現了較為明顯的洲灘分布，隨著距離的增加，植被群落分布從蔭草(Sciaphilatenella)、水蓼(Polygonumhydropiper)逐漸向苔草(Carexparva)、蘆葦(Phragmitesaustralis)過渡，形成了層次較為分明的植被群落。此外，微生物活動在濕地土壤質量保持過程中效果尤為顯著，探究有機碳、微生物活動對于探討該區域土壤理化特性具有重要作用。基于此，本研究選取蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落，進行連續3 a的實地觀測分析，在對生物分布多樣性加以探究的同時，注重探究有機碳分布特性，探尋其交互作用機理，從而為濕地保護提供有益參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 采樣區域

本研究選取洞庭湖濕地，該區域面積廣闊，不僅在湖南湘水等“四水”的調節方面作用突出，而且關乎長江水域的調蓄，發揮著“長江之腎”的作用，該區域主要分布大量的沖擊平原，根據近些年來該地區的氣象資料分析得知，其平均海拔在40 m以下，擁有多達2 625 km2的天然湖泊分布。受地理位置制約而具有較為突出的亞熱帶季風氣候特點，四季分明，年均氣溫約17℃，年均降雨量超過1 400 mm；其低溫、高溫天氣分別出現在1月、7月，月均溫度分別為4.7，29℃，無霜期接近280 d。

1.2 植被調查

本試驗開始于2016年8月，在洞庭湖濕地按照高程的上升，分別選取蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落，連續3 a的實地監測，每種植物群落置5個重復樣地，每個樣地面積約為50 m×50 m。按照對角線布設2條樣帶15個1 m×1 m的樣方，共計300個樣方，每個樣方按照“S”型五點采樣混合后收集土壤樣品，然后將其雜質去除，待其自然風干，搗碎后過20目篩，選取樣品50 g進行磨細處理，過10，60目篩后置于聚乙烯袋測定土壤有機碳，每個樣品重復測量3次取平均值。

每個樣方調查植被多樣性指數[15]：

H=-∑(PilnPi)

(1)

S=(N-1)/lnN

(2)

D=1-∑(Pi)2

(3)

式中：H為Shannon-Wiener指數；S為Margalef指數；D為Simpson指數；Pi為重要值；N為物種數目。

對植被β多樣性的研究過程中將從以下幾個方面進行分析[15]，具體如下：

βc=(G+L)/2

(4)

Cs=2j/(a+b)

(5)

式中：βc為Cody指數；Cs為Sorenson指數；G為沿生境增加的物種數；L為沿生境減少的物種數；j為共有物種數目；a為A群落物種數；b為B群落物種數。

1.3 土樣采集和土壤碳儲量計算

土壤有機碳含量采用外加熱法[16]:

(6)

式中：SOCi為有機碳儲量；Hi，BDi分別為第i層土壤的厚度、容重；Ri為礫石百分比。

2 結果與分析

2.1 不同濕地植被群落α多樣性

由圖1可知，蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落多樣性各指標表現出較一致的變化規律。Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Mclntosh均勻度指數表現為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸增加趨勢；蘆葦群落和苔草群落的這3個指數顯著高于水蓼群落和蔭草群落(p<0.05)。對于Simpson優勢度指數，則表現為相反的變化趨勢，具體表現為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸減小趨勢；蘆葦群落和苔草群落Simpson優勢度指數顯著低于水蓼群落和蔭草群落。綜合來看，蘆葦群落環境較為復雜，其植物α多樣性指標值高于其他生境群落的生物多樣性指標值。

圖1 不同濕地植被群落α多樣性

2.2 不同濕地植被群落β多樣性

Cody指數主要是通過對新增加和失去的物種數目進行比較，從而獲得有關物種替代的信息。不同群落或環境梯度上不同點之間共有種越少，β多樣性就越高。β多樣性越大，物種替代速率越大。相反，β多樣性減小，物種替代速率也減小。β多樣性反映了群落結構和功能的真實信息。由圖2可知，生境間Cody指數依次表現為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸增加趨勢；Sorenson指數表現為相反的變化趨勢，具體表現為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸減小趨勢。綜合表明，蘆葦群落相似性較大，說明生境間共有物種數多；蔭草群落資源異質性明顯，說明在此環境梯度上不同點之間的共有種數少，β多樣性越大，物種替代速率就越大。

2.3 不同濕地植被群落土壤有機碳含量和有機碳儲量

由表1可知，土壤有機碳含量和有機碳儲量均呈一致的變化規律，其中以表層土壤最高，隨土層深度的增加逐漸降低，其中20—40 cm以下土壤有機碳含量變化范圍相對較小；60—80 cm土壤有機碳含量最低。

隨剖面深度的增加，土壤有機碳儲量(每20 cm)逐漸降低，以表層土壤(0—20 cm)有機碳儲量最高，蘆葦群落、苔草群落、水蓼群落、蔭草群落土壤有機碳儲量分別占土壤剖面總有機碳儲量的比例為31.23%，33.45%，31.25%，32.78%；60—80 cm土壤有機碳儲量最低。由圖3可知，0—20 cm土壤有機碳占總有機碳儲量百分比表現為蘆葦群落、苔草群落較高，60—80 cm表現為水蓼群落、蔭草群落較高。

圖2 不同濕地植被群落β多樣性

表1 不同濕地植被群落土壤有機碳含量和有機碳儲量垂直分布

2.4 植被多樣性與有機碳含量和有機碳儲量的關系

通過各指標相關性分析表明(表2)：蘆葦群落、苔草群落、水蓼群落、蔭草群落Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關；Cody指數和Sorenson指數與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關；Simposon優勢度指數和McIntosh均勻度指數則與其沒有顯著的相關性，并且Simposon優勢度指數與有機碳含量和有機碳儲量呈負相關；從相關系數絕對值來看，與有機碳含量的相關系數高于有機碳儲量的相關系數，并且蘆葦群落、苔草群落的相關系數絕對值高于水蓼群落、蔭草群落。

圖3 表層土壤有機碳儲量占剖面總有機碳儲量的百分比

表2 植被多樣性與有機碳含量和有機碳儲量的關系

2.5 土層深度和植被類型對多樣性和有機碳儲量的影響

由表3—4可知，土層深度、植被類型和年份對多樣性和有機碳儲量具有顯著的影響，其中植被類型、年份、植被類型×年份對有機碳含量和有機碳儲量具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型×年份對Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、年份、植被類型×年份對Cody指數和Sorenson指數具有顯著的影響(p<0.05)。

表3 土層深度和植被類型對土壤有機碳儲量的影響

表4 土層深度和植被類型對植被多樣性的影響

3 討 論

物種的分布不僅直接取決于所在的生長環境，同時受制于人類的開發利用方式，環境因子及人為因素共同決定了物種群落分布，由于環境因子及人為因素具有較強的動態性，因此其群落分布也處于不斷的變化之中。大量學者通過研究發現，豐度及均勻度等能夠較好地體現物種分布[17-18]，這在群落分布研究過程中常常加以運用。通過本研究得知，在多樣性指數方面表現最好的是蘆葦濕地，其次是苔草群落，而蔭草群落最差，隨著時間的推移，其指數也在不斷增加；Cody指數亦是如此，指數最高的依然是蘆葦群落。而對于Simpson指數來講，其變化趨勢與多樣性剛好相反，蔭草群落具有更高的優勢度指數，而蘆葦群落最低，在時間不斷增加的情況下該指數出現明顯的下降態勢；對于Sorenson指數來說亦是如此。綜合來看，對于蘆葦濕地而言，其群落分布較為類似，這表明其存在較明顯的共生物種現象，對于蔭草群落而言，存在突出的異質性，物種的梯度變化較為突出。

通過研究對比分析得知，在土層深度變化的情況下，其有機碳含量也呈現較大不同，其原因是多方面的，凋落物的分布及其分解能夠顯著制約有機碳含量，淋溶效應的強弱也能制約其分布特點，加之根系狀況及其分泌物也能施加影響，此外，微生物活動通過對有機質的降解來制約有機碳的分布[19-20]。通過對其土層分布差異的分析可以探究有機碳分布的動態變化，從而為促進局地碳平衡提供有益參考[21]。當土層深度低于20 cm的情況下，碳儲量具有更明顯的層次分布特點，其變化較大，而對于20—80 cm深度的土層而言，有機碳分布變化并不大，其穩定性較強，從而形成了鮮明的對比。與深層土壤相比，淺層土壤的碳密度更高，主要原因在于凋落物的分解效應增加了碳的積累，根系分布較為發達，有利于碳的積累；隨著土層深度的不斷增加，其活性碳分布越來越低，這與淺層土壤形成鮮明對比，最關鍵的影響要素在于凋落物的分解效應，在增強有機質的同時帶來了更高水平的活性碳。借助于相關分析可知，對于蘆葦等4種群落分布來講，無論是豐度、Wiener指數，還是Cody，Sorenson指數，均與有機碳分布密切相關，且其正向變化關系突出，對于有機碳儲量分布亦是如此。借助于雙因素分析得知，植被類型及時間均對有機碳產生了制約效應，且二者交互效應對有機碳分布亦產生了突出影響，這種影響程度均達到了0.05的顯著性水平；且其對豐度、Wiener指數均產生了制約效應，并且植被類型、年份及其交互作用對于物種群落分布施加著難以忽視的制約效應。

4 結 論

(1) 洞庭湖濕地植物群落多樣性呈逐漸增加趨勢，大致表現為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落；對于Simpson優勢度指數，則表現為相反的變化趨勢，具體表現為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落。以上說明洞庭湖濕地植物群落多樣性呈逐年增加的趨勢，也表明近幾年研究區域整體環境條件逐年好轉。

(2) 土壤有機碳含量和有機碳儲量均呈一致的變化規律，其中以表層土壤最高，隨土層深度的增加逐漸降低；隨剖面深度的增加，土壤有機碳儲量逐漸降低，以表層土壤(0—20 cm)有機碳儲量最高，呈典型的“表聚性”分布；通過各指標相關性分析表明：蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Cody指數和Sorenson指數與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關，從相關系數絕對值來看，與有機碳含量的相關系數高于有機碳儲量的相關系數。由此說明洞庭湖濕地植物群落多樣性的增加主要原因在于土壤有機碳含量的提升。

(3) 雙因素分析表明植被類型和年份對有機碳含量和有機碳儲量具有顯著的影響(p<0.05)，植被類型×年份對有機碳含量具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、植被類型×年份對Margalef豐富度指數(S)和Shannon-Wiener多樣性指數(H)具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、年份對Cody指數和Sorenson指數具有顯著的影響(p<0.05)。由此說明隨年份變化，植被類型的變化是影響土壤有機碳含量和有機碳儲量的主要因素。