海南島甘什嶺特有植物無翼坡壘種群結構與動態

胡璇 徐瑞晶 舒琪 郭雯 張建 商澤安 漆良華

摘 ?要：無翼坡壘（Hopea reticulata）又稱鐵凌、鐵壘，為中國特有種、國家二級重點保護植物，僅自然分布于海南三亞市崖州區與保亭縣交界的甘什嶺一帶，但在分布區域內，其種群密度很大，并形成了一片以它為優勢的單優熱帶雨林。對海南島甘什嶺無翼坡壘天然種群進行調查，通過建立種群靜態生命表，繪制種群存活曲線描繪該種群的結構特征，利用種群數量動態預測和時間序列分析法定量探究其未來的發展走勢。結果顯示，海南島甘什嶺無翼坡壘種群發展穩定，為增長型種群。種群靜態生命表分析表明，無翼坡壘種群Ⅱ齡級小樹階段個體死亡率較低，Ⅲ齡級中樹階段死亡率最高;種群存活曲線趨向于Deevey-Ⅱ型;死亡率和消失率曲線變化趨勢一致。生存分析表明，無翼坡壘種群具有前期生長狀況良好，中期競爭壓力大，后期整體發展趨于平緩的特點。時間序列預測結果表明，發展成熟的無翼坡壘種群其抵抗力穩定性較強，一旦度過了由Ⅲ齡級中樹階段向Ⅳ齡級老樹階段發展的過渡期，其種群便能十分穩定地發展。因此，建議在目前建立自然保護區的基礎上，加強對無翼坡壘中齡植株的保護，提高存活率，使其能有更多數量的個體進入下一齡級的生長發育階段，有利于該種群的發展壯大。

關鍵詞：無翼坡壘;種群結構;靜態生命表;存活曲線;時間序列預測

中圖分類號：Q948.15 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Hopea reticulata is an endemic specie of China and the second-class national key protected plant. It is only naturally distributed in Ganshiling Region where is at the junction of Ya County and Baoting County in Hainan. But it has a high population density and forms a single dominant tropical rainforest with itself as advantage. In order to investigate the natural population of H. reticulata in Hainan Ganshiling， we drew the population survival curve and described the features of the population structure by means of establishing the static life table of this population， as well as conducting the quantitative study on its future development trend with the use of dynamic prediction of the population quantity and time series analysis. The results showed that the development of H. reticulata population in Hainan Ganshiling was stable， which is the growth form population. The analysis of population static life table indicated that the individual death rate of H. reticulata population in the stage of Ⅱ age-class sapling was low， and the death rate in the stage of Ⅲ age-class medium-sized tree was the highest; the population survival curve tended to Deevey -Ⅱ type; the curve of death rate and disappearance rate showed a consistent variation trend. The survival analysis showed that the H. reticulata population had the characteristics of well growth in the early stage， high competition pressure in the middle stage and gentle growth tendency in the late stage. The result of time series prediction indicated that the well-developed H. reticulata population had better stability of resistance， once going through the transitional period from the stage of Ⅲ age-class medium-sized tree to the stage of Ⅳ age-class grown tree， the population could develop very steadily. Therefore， it is suggested that on the basis of establishing nature reserves at present， the protection of middle-aged plants of H. reticulata should be strengthened to improve the survival rate and enable more individuals to enter the growth and development stage of the next age class， so as to ensure the normal renewal of the population.

Keywords： Hopea reticulata; population structure; static life table; survival curve; time sequence prediction

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.030

種群（population）是生活在同一地區的同一物種個體的集合，是物種進化的基本單位[1-2]，種群結構和動態是種群生態學的重要研究內容，尤其是針對地區特有植物和瀕危植物而言，可以定量探究其瀕危機理及瀕危過程等[3]。種群結構是種群最基本的特征，它不僅能說明種群中不同大小個體數量的分布和配置狀況，并且能體現種群的數量動態及其未來發展與演變的趨勢[4]。因此，采用種群結構分析和種群存活曲線、生命表等動態評價方法探究和揭示種群的空間特征和數量特征，對珍稀、瀕危、特有植物種群及群落的保護、更新和生態恢復具有重要意義[5-6]。

無翼坡壘（Hopea reticulata）又稱鐵凌、鐵壘，是1978年發現的龍腦香科新種[7]，其木材堅硬耐用，為高級用材。僅自然分布于海南三亞市崖州區與保亭縣交界的甘什嶺一帶，為中國特有種、海南島甘什嶺特有植物[8]、國家二級重點保護植物，但在分布區域內，其種群密度很大，并且形成了一片以它為優勢的單優熱帶雨林[9]。海南省于1985年建立甘什嶺省級自然保護區，旨在重點保護海南特有珍貴樹種無翼坡壘。20世紀90年代，已有學者對無翼坡壘展開了第一批基礎研究，探究了海南島無翼坡壘林植物物種多樣性和物種空間配置[10]、種群分布格局[9]及病蟲害情況[11]等，但由于外界自然環境尤其是氣候變化的影響，加上島嶼本地特有種具有地理隔離、分布狹窄的特點，無翼坡壘的生存發展面臨著嚴峻的威脅。本研究在已有研究的基礎上，對海南島甘什嶺無翼坡壘種群結構與動態進行研究，旨在闡明無翼坡壘種群的生存現狀和數量動態，揭示種群發展更新規律，以期在探究無翼坡壘種群生存現狀的同時為其天然種群的保護和恢復提出合理的策略，并為其所處群落及生態系統的保護提供基礎數據及科學依據。

1 ?研究區概況

研究區位于海南省甘什嶺自然保護區內的試驗區，地處三亞市與保亭縣南部交界109°34'～ 109°42'E，18°20'～18°21'N處，面積2103.44 hm2，其中核心區占地1166.07 hm2，緩沖區678.50 hm2，試驗區占地258.87 hm2。該地區屬低山丘陵地貌，海拔50～681 m，坡度<50°，土壤母質以花崗巖為主，巖層裸露率10%。研究區屬熱帶海洋季風氣候，干濕季分明，5—10月為雨季，其余時間為旱季，年降雨量約為1800 mm。年平均氣溫25.4 ℃，年平均日照時數約為2563 h。喬木層主要有無翼坡壘（Hopea reticulate）、阿芳（Alphon?sea monogyna）、青皮（Vatica mangachapoi）及瓊南柿（Diospyros howii）等;灌木樹種主要有海南軸櫚（Licuala hainanensis）、海南山小桔（Glyco?smis hai?na-nensis）等;草本植物主要有益智（Alpinia oxyphylla）和高稈珍珠茅（Scleria elata）等;藤本植物主要有多葉花椒（Zanthoxylum multijugum）、錫葉藤（Tetracera asiatica）、清香藤（Jasminum lanceolarium）及小鉤葉藤（Plectocomia microstachys）等[12-13]。

2 ?研究方法

2.1 ?樣地設置與調查

2018年4月27日至7月30日，在全面踏查的基礎上，根據不同坡向、坡位、坡度選擇典型地段，于甘什嶺自然保護區的試驗區內設置20 m×20 m樣地共10個，每塊樣地間直線距離不小于1 km。測定并記錄各樣地經緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、郁閉度、巖石裸露度等生境因素指標。對樣地內的無翼坡壘植株進行每木調查，調查內容包括個體數、高度、胸徑、冠幅等。

2.2 ?徑級結構劃分

以無翼坡壘個體的胸徑（DBH）代替齡級來反映種群結構。根據其生存環境、生活史特點，參考前人的研究方法[7]，將無翼坡壘胸徑大小劃分為Ⅰ-Ⅳ共4個徑級，樹高（H）≥50 cm、DBH≤2.5 cm為Ⅰ級樹木;2.5 cm22.5 cm為Ⅳ級。

2.3 ?種群靜態生命表和存活曲線

靜態生命表可以表明種群的存活和死亡過程，能為分析種群動態提供基礎數據[14]。本研究用無翼坡壘的徑級結構代替年齡結構分析種群動態。生命表的主要數據包括：以徑級代替的齡級等級x、x齡級的現有存活個體數ax、x齡級的標準化存活量lx、x到x+1齡級的死亡量dx、x到x+1齡級的死亡率qx、x到x+1齡級的平均存活量Lx、x齡級所有個體的總壽命Tx、x齡級個體的期望壽命ex和x到x+1齡級的消失率Kx。

根據無翼坡壘天然種群的徑級結構數據編制靜態生命表，繪制存活曲線、死亡率及消失率曲線。本實驗的研究對象為自然分布的無翼坡壘種群，反映的是無翼坡壘種群世代重疊年齡動態中的一個特定時間，是由“空間推時間”“橫向導縱向”，因此根據調查所得數據計算會出現死亡率為負的情況，故采用勻滑技術對ax進行修正[15]。

2.4 ?生存分析

通過研究生存分析中的生存函數Si、積累死亡率函數Fi、死亡密度函數fi和危險率函數λi分析無翼坡壘種群動態。

2.5 ?種群動態時間序列分析

運用時間序列分析中的一次移動平均法對海南島甘什嶺無翼坡壘種群的年齡結構進行預測，以期推測無翼坡壘種群的發展趨勢。其計算公式為[3，18]：其中，n為需要預測的年限;t為齡級;M1t為未來第n年t齡級的種群存活數;Xk為當前k齡級種群存活數量。

3 ?結果與分析

3.1 ?種群結構

無翼坡壘某一時間段的種群年齡結構圖是對該種群現狀客觀的反映，同時也可以直觀體現該種群的未來發展變化趨勢。以胸徑代替齡級，探究無翼坡壘種群結構，結果如圖1所示。10塊共4000 m2面積的樣地中，有無翼坡壘植株561棵，其中Ⅰ徑級幼樹幼苗階段個體數目最多，共有357株，占總數的63.64%;其次為Ⅲ徑級中齡樹階段個體數目，共有103株，占總數的18.36%;再次為Ⅱ徑級小樹階段個體數目，共有95株，占總數的16.93%;Ⅳ徑級老齡樹階段個體數目最少，僅為6株，占總數的1.07%。Ⅰ徑級幼樹幼苗階段個體數目最多，表明無翼坡壘種群處于生長更新階段，具備較強的發展和生存潛力。Ⅱ徑級小樹階段和Ⅲ徑級中齡樹階段個體數目較為接近，同時與Ⅰ徑級幼樹幼苗階段個體數目相差不大。由此分析可知，Ⅱ、Ⅲ徑級個體能夠適應環境，穩定生長，承接著幼樹與老樹狀態的更替。Ⅳ徑級老齡樹階段個體數目最少，這可能是受到了種內及種間競爭的影響及環境資源的限制。總體來看，無翼坡壘種群個體各齡級類型完整，具有良好的更新潛力，發展穩定，為增長型種群[1， 19]。

3.2 ?種群標準生命表和存活曲線

3.2.1 ?無翼坡壘種群靜態生命表 ?靜態生命表能反映種群在某一特定時刻的數量剖面，從而反映種群的生存狀態。海南島甘什嶺無翼坡壘種群靜態生命表如表1所示。由表1可知，Ⅲ齡級時，無翼坡壘種群個體死亡率和消失率最高，分別為0.92和2.55;其次為Ⅰ齡級，消失率及死亡率分別為0.66和1.08;再次為Ⅱ齡級，其消失率及死亡率分別為0.36和0.45。這說明無翼坡壘種群個體在Ⅲ齡級時受到的競爭壓力和環境阻力最大，可能是由于無翼坡壘個體從中齡樹階段向老齡樹階段生長和發展時所需要的環境及營養資源大量增加，加之甘什嶺地區林型為熱帶低地雨林，林分郁閉度與植物物種多樣性很高，資源的限制以及種間種內競爭使得中齡樹無翼坡壘個體無法正常生長發育以至于死亡。Ⅱ齡級的期望壽命最高，其次為Ⅰ齡級，二者相差不大;Ⅳ齡級的期望壽命最低，Ⅲ齡級略高于它，但相差不大。這說明無翼坡壘個體處于Ⅰ、Ⅱ齡級時，生長發育活動旺盛，使種群具有一定的更新潛力。

3.2.2 ?無翼坡壘種群存活曲線 ?采用生命表的數據可分析得到存活曲線，可以直觀地反映種群數量的動態變化。以齡級為橫坐標，種群靜態生命表中的標準化存活量（lx）為縱坐標，繪制無翼坡壘種群存活曲線（圖2）。由圖2推測，無翼坡壘的存活曲線為Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型。繼而采用指數函數Nx=N0e-bx和冪函數Nx=N0x-b2種數學模型對其進行檢驗，所得到的擬合方程為：

Nx=4465.55e1267x ?（R2=0.90，F=17.78）;

Nx=1427.50x2.553 ?（R2=0.79，F=7.55）。

指數函數模擬的R2和F均大于冪函數模擬，因此可判斷無翼坡壘種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型。Deevey-Ⅱ型植物在整個生命過程中死亡率基本固定，幾乎不會出現早期死亡率很低但在達到一定生理年齡時絕大部分個體在短期內全部死亡，或幼齡期死亡率極高但成年后死亡率變為低而穩定的情況。

3.3 ?消失率和死亡率曲線

以齡級為橫坐標，各齡級的死亡率（qx）和消失率（Kx）值為縱坐標，繪制無翼坡壘種群的死亡率和消失率曲線（圖3）。由圖3可知，無翼坡壘種群死亡率和消失率變化趨勢一致，均在Ⅲ齡級中齡樹階段時達到頂峰并呈單峰型。結合表1可以看出，無翼坡壘Ⅰ齡級幼樹幼苗階段植物個體儲備量較大，Ⅱ齡級小樹階段死亡率和消失率很小，均低于50%，表明無翼坡壘種群在低齡級階段生活力較強，個體數模龐大且存活率較高，能夠穩定維持種群的發展演替;Ⅲ齡級中樹階段，死亡率上升到了92%的高峰，消失率也和死亡率走勢相符，達到了255%的最高值，說明無翼坡壘種群中老齡階段相較于低齡級階段而言只有少數個體得以存活發展，Ⅲ齡級中樹階段個體雖然經過篩選具有較強的競爭力，但是由于環境資源容量的限制以及生理衰退，死亡率較高。

3.4 ?生存分析

以無翼坡壘種群各徑級所對應的齡級為橫坐標，生存分析中的4個函數值為縱坐標，繪制其生存率、積累死亡率、死亡密度以及危險率曲線（圖4）。由圖4可知，無翼坡壘種群隨著年齡的增長，其生存率單調遞減;積累死亡率單調遞增;死亡密度先降低再上升再降低，總體上看來呈現下降趨勢;危險率先降低再上升再降低，在Ⅲ齡級時達到峰值。無翼坡壘種群生存率在Ⅰ至Ⅱ齡級的變化過程中降幅較大，在Ⅱ至Ⅲ齡級的變化過程中下降幅度最大，其后趨于平緩，這說明無翼坡壘種群衰減速度隨時間的推進從逐步加快轉而變為相對平穩，在Ⅳ徑級老樹階段進入一個生理衰竭期。積累死亡率單調增加，其變化幅度相對平均，說明其變化程度相對穩定。死亡密度在Ⅰ至Ⅱ齡級的變化過程中迅速下降，在Ⅱ至Ⅲ齡級的變化過程中小幅度上升，而后再次下降，說明無翼坡壘種群在Ⅱ至Ⅲ齡級的變化過程中易受到種內、種間及外界環境干擾，生長阻力最強。危險率在Ⅰ至Ⅱ齡級的變化過程中小幅下降，在Ⅱ至Ⅲ齡級的變化過程中迅速上升，其后緩慢下降，這再一次佐證了無翼坡壘種群在Ⅱ至Ⅲ齡級的變化過程中更易消亡。從總體上看，4種生存函數說明無翼坡壘種群具有前期生長狀況良好，中期競爭壓力大，后期整體發展趨于平緩的特點。

3.5 ?無翼坡壘種群數量動態預測

以無翼坡壘種群各齡級的個體數為原始數據，預測在經歷未來2和3個齡級時間后各齡級的個體數（圖5）。從圖5可看出，未來2和3個齡級后無翼坡壘種群個體數呈現增加趨勢。在未來2個齡級時間后，隨著齡級增加，個體數目增加幅度先增后減再增加;未來3個齡級時間后，隨著齡級增加，該種群個體數目增加幅度將呈現遞增趨勢。

對同一齡級而言，Ⅳ齡級老齡樹階段個體數目在未來2個齡級時間后增幅最大，高達583%，而在3個齡級和4個齡級后增幅趨于穩定，分別為65.9%和105.9%。這說明無翼坡壘種群因幼樹幼苗個體數目較大，生長旺盛，隨著時間推移，其中老年階段個體數目得到補充，雖然原始數據中Ⅳ齡級老齡樹階段個體數目較少，但在種群的未來發展過程中老齡樹木會越來越多，群落得到極好的發展。以上數量動態預測結果表明海南島甘什嶺地區自然分布的無翼坡壘種群更新能力強，能夠快速恢復穩定的種群結構，呈現出快速增長而后穩定發展的趨勢。

4 ?討論

無翼坡壘又稱鐵凌、鐵壘，僅自然分布于海南三亞市崖州區與保亭縣交界的甘什嶺一帶，但在分布區域內，其種群密度很大，并形成了一片以它為優勢的單優熱帶雨林。該種自1978年被發現以來，已被不同的名錄（紅皮書）劃分為重點保護植物，詳見表2。已有前人的研究表明，無翼坡壘林群落最小面積約為3500 m[9]，本研究的調查總面積為4000 m2，符合該種群的分布特性。對海南島甘什嶺無翼坡壘種群結構與動態進行研究，不僅能在探究無翼坡壘種群生存現狀的基礎上為該天然種群的保護和恢復提出合理策略、為其所處群落及生態系統的保護提供基礎數據和科學的決策依據，同時，該種作為熱帶雨林代表性植物之一，對其進行研究對進一步了解熱帶植被具有重要意義。

由年齡序列分析可知，海南島甘什嶺無翼坡壘種群Ⅰ徑級幼樹幼苗階段個體數目最多，共有357株，占總數的63.64%;Ⅳ徑級老齡樹階段個體數目最少，僅為6株，占總數的1.07%。這說明該種群具有良好的更新潛力，發展穩定，表現為增長型種群，且該種群在適應和占領環境條件方面具有較強的能力。這與楊小波等[9]的研究結果相似。靜態生命表分析結果表明，明無翼坡壘個體處于Ⅰ、Ⅱ齡級時，生長發育活動旺盛;Ⅲ齡級時其種群個體死亡率和消失率最高。這說明無翼坡壘種群個體在Ⅲ齡級時受到的競爭壓力和環境阻力最大，可能是由于無翼坡壘個體從中齡樹階段向老齡樹階段生長和發展時，所需要的環境及營養資源大量增加，加上甘什嶺地區森林類型為熱帶低地雨林，具有很高的林分郁閉度及植物物種多樣性，資源的限制[20-23]以及種間種內競爭使得中齡樹無翼坡壘個體無法正常生長發育以至于死亡。現有的研究結果認為，無翼坡壘種群從幼苗時期就開始通過自疏作用調節種群數量，之后隨著個體的增大，自疏作用雖略微減小但將一直作用于整個種群發育過程。他疏作用對該種群的影響相對來說較為微小，但在生長后期其比重將會逐漸增大[24]。胡榮桂等[25]的研究結果顯示，無翼坡壘對N、P、K的吸收能力和利用能力是不相同的，它對N、P特別是P有較強的富集能力。這也進一步說明了生長資源的缺少有可能是限制無翼坡壘種群發展的重要因素。群數量動態預測結果顯示，無翼坡壘種群Ⅳ齡級老齡樹階段個體數目在未來2個齡級時間后增幅最大，高達583%，而在3個齡級和4個齡級后增幅趨于穩定，分別為65.9%和105.9%。這說明無翼坡壘種群因幼樹幼苗個體數目較大，生長旺盛，隨著時間推移其中老年階段個體數目得到補充，雖然原始數據中Ⅳ齡級老齡樹階段個體數目較少，但在種群的未來發展過程中老齡樹木會越來越多，群落將得到極好的發展。這與前人在24年前（1995年）的研究結果有些許出入，已有的研究結果認為該種群雖然數量增長旺盛， 但數目高度結構偏矮， 分布集群程度逐級減小且速度較快，較難進入成熟穩定的種群行列[9]。這可能是由于保護區的建立，人為采伐的行為得到了有效制止，加之無翼坡壘種群在過去的二十多年里不斷更新，幼樹幼苗數量龐大，逐步轉變為了目前的增長型種群。

總體看來，海南島甘什嶺無翼坡壘種群個體各齡級類型完整，具有良好的更新潛力，發展穩定。該種群處于Ⅲ齡級時受到的競爭壓力和環境阻力最大，對環境及營養資源的要求最高，此時應適當追肥，特別是P肥，以保證更多數量的個體進入下一齡級的生長發育。海南島甘什嶺由于海拔較低、距離當地人居住地較近，盜伐、盜挖及非法毀林墾荒現象時有發生，另外隨著海南國際旅游島的建設及三亞市旅游業的快速發展，甘什嶺的土地資源與生物多樣性面臨著更加嚴峻的考驗[26]。因此，采取有效措施加強對該地區植物的保護、嚴格管控保護區資源、制定科學的可持續性發展政策迫在眉睫。同時，海南島甘什嶺特有植物無翼坡壘種群的致瀕機理與遷地保育等方面還有待進一步深入研究。

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