全緣葉綠絨蒿的花內熱量來源和溫度調節功能

鐘濤 段旭宇 姜銀銀 劉光立

摘 要：為探究全緣葉綠絨蒿（ Meconopsis integrifolia ）的花內熱量來源和溫度調節功能，該研究選擇在全緣葉綠絨蒿的巴朗山居群，對其進行遮陰及去瓣處理，并采用紅外熱像儀監測全緣葉綠絨蒿的花內微環境溫度日變化及花器官溫度，用環境溫度計監測環境溫度。結果表明：（1）太陽照射顯著提高全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度和花器官溫度，全緣葉綠絨蒿的熱量主要來源于太陽輻射。花內微環境晝夜溫差顯著低于環境晝夜溫差，全緣葉綠絨蒿的花具有溫度調節功能。（2）白天環境溫度較高時，太陽照射顯著提高全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度，花瓣會降低花內微環境溫度;夜間環境溫度較低時，花瓣閉合會提高花內微環境溫度;花瓣閉合運動降低了花內微環境晝夜溫差，產生了保溫效果。（3）在太陽照射下，花器官溫度差異顯著，雌雄蕊溫度顯著高于花瓣溫度，且花器官溫度由雌蕊柱頭中心點向外遞減，全緣葉綠絨蒿能有效調控花器官各部位的溫度。綜上認為，全緣葉綠絨蒿的花內熱量來源于太陽輻射，主要通過花瓣閉合運動降低花內微環境晝夜溫差并能在太陽照射下調節各花器官的溫度實現溫度調節功能。

關鍵詞：全緣葉綠絨蒿，熱量來源，溫度調節功能，花內微環境溫度，花器官溫度

中圖分類號：Q948.112

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）09-1315-08

Abstract：In order to explore the floral heat source and temperature regulation function of? Meconopsis integrifolia? in the late July of 2017 and 2018， we conducted two treatments，the shaded treatment and the petal removal treatment in the Balang Mountain population. A infrared temperature imager was used to monitor the daily dynamics of within-flower air temperature and the temperature of different floral organs of? M. integrifolia; the ambient temperature was monitored by an environmental thermometer. The results were as follows：（1） Solar radiation significantly increased the within-flower air temperature and the flower temperature of? M. integrifolia，and the heat of? M. integrifolia flowers resulted mainly from solar radiation. The within-flower air temperature showed significantly lower difference between day and night than the ambient temperature，so? M. integrifolia has a kind of floral temperature regulation function. （2） When the ambient temperature was high during the daytime，the solar radiation significantly increased the within-flower air temperature of? M. integrifolia，and the petals reduced the within-flower air temperature; When the nighttime ambient temperature was low，the petals closure increased the within-flower air temperature，and the closed motion of the petals effectively reduce the within-flower air temperature difference between the day and night and produced a certain thermal insulation effect. （3） In the sun，the temperature difference of the floral organs was significant，the pistil and stamen temperatures were significantly higher than the petal temperature，and the temperature of the floral organs decreased from the center point of the pistil stigma to the outside. M. integrifolia could effectively regulate the temperature of various floral organs. M. integrifolia has a thermal regulation function，mainly through the petal closure to reduce the within-flower air temperature difference between the day and night and regulating temperatures of various floral organs in the sun. However，the temperature regulation mechanism is still unclear，and the adaptative significance needs further study.

2.2 花瓣閉合運動和太陽照射對花內微環境溫度日變化的影響

如圖1所示，不同處理的全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度日變化趨勢大致相同，去瓣處理的花內微環境溫度日變化幅度最大，遮陰處理的花內微環境溫度日變化幅度最小。白天環境溫度較高時，去瓣處理的全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度高于自然對照組的花內微環境溫度，遮陰處理的花內微環境溫度最低。如表1所示，不同處理的全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度和環境溫度相關性顯著，去瓣處理的相關性高于自然對照組，遮陰處理的相關性相對最低。如表2所示，10：00—13：00，去瓣處理的花內微環境溫度顯著高于自然對照組，白天其他時刻差異性不顯著，夜晚的所有時刻，去瓣處理的花內微環境溫度均顯著低于自然對照組。7：00—13：00，環境溫度較高時，遮陰處理的花內微環境溫度顯著低于自然對照組，14：00—18：00遮陰處理的花內微環境溫度仍然低于自然對照組，但差異性不顯著。這表明，白天環境溫度較高時，太陽照射會顯著提高全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度，花瓣會降低花內微環境溫度，夜間環境溫度較低時，花瓣閉合會提高花內微環境溫度，花瓣閉合運動有效降低了花內微環境晝夜溫差，產生了保溫效果。

2.3 花瓣和太陽照射對花器官溫度的影響

如圖2所示，環境溫度最高時，去瓣處理和自然對照的全緣葉綠絨蒿雌蕊溫度顯著高于遮陰處理的雌蕊溫度，去瓣處理的雌蕊溫度最高，去瓣處理和自然對照的雌蕊溫度差異性不顯著。去瓣處理和自然對照的全緣葉綠絨蒿雄蕊溫度高于遮陰處理的雄蕊溫度，去瓣處理的全緣葉綠絨蒿雄蕊溫度最高，不同處理的雄蕊溫度差異不顯著。遮陰處理的花瓣溫度顯著高于自然對照組。總的說來，遮陰處理的全緣葉綠絨蒿花器官溫度低于自然對照的花器官溫度。

2.4 不同花器官的溫度差異

如圖3和圖4所示，環境溫度最高時，不同處理的全緣葉綠絨蒿各花器官溫度均有所差異，雌蕊溫度最高，并且花器官溫度由雌蕊柱頭中心點向外遞減。自然對照組全緣葉綠絨蒿雌雄蕊溫度顯著高于花瓣溫度，且雌蕊溫度最高;遮陰處理的全緣葉綠絨蒿雌蕊溫度最高，花瓣溫度顯著低于雌蕊溫度，但遮陰處理的雄蕊與雌蕊，雄蕊與花瓣的溫度差異并不顯著;去瓣處理的全緣葉綠絨蒿雌蕊溫度顯著高于雄蕊溫度。這表明，在太陽照射下，全緣葉綠絨蒿能有效調節各花器官的溫度。

3 討論與結論

3.1 全緣葉綠絨蒿的花內熱量來源

產熱植物是開花期間能主動產熱以調節花器官溫度的植物，即使環境溫度變化，產熱植物的花器官溫度能在相對較長的一段時間內保持比環境溫度更高的恒定溫度，其花器官溫度和花器官呼吸不同字母表示差異顯著（ P<0.05）。下同。

耗氧量呈正相關（Nagy et al.，1972; Knutson，1974; Seymour & Schultze-Motel，1996，1998;Seymour et al.，1998）。王若涵（2010）定義開花生熱效應為一些原始被子植物在開花時，花部各器官能始終保持在較高的溫度范圍內，且明顯高于環境溫度，直到傳粉授精過程完成。本研究發現，全緣葉綠絨蒿的花內微環境溫度變化和環境溫度變化一致，花內微環境溫度受環境溫度影響顯著且始終低于環境溫度，說明全緣葉綠絨蒿不具有開花生熱作用，不屬于產熱植物。植物熱量在高海拔環境中主要來源于太陽輻射（Rejskova et al.，2010），花冠對部分太陽輻射能產生反射作用（張舒等，2008; Koski & Ashman，2015）。本研究發現，太陽照射顯著提高了全緣葉綠絨蒿的花內微環境溫度和花器官的溫度，說明太陽輻射是全緣葉綠絨蒿花內熱量的主要來源。吳云（2015）發現，7：00到9：00以及18：00到19：00時間段，全緣葉綠絨蒿的花內溫度高于環境溫度，且二者變化趨勢呈負相關，而7：00到17：00內的其他時間段花內溫度并不高于環境溫度。這與本研究結果不完全一致，可能是由于測定方法不同。本研究發現，全緣葉綠絨蒿花內微環環境晝夜溫差顯著低于環境晝夜溫差，說明全緣葉綠絨蒿的花具有溫度調節功能。

3.2 花瓣閉合運動對花內微環境溫度的影響

高山植物對溫度的適應機制各不相同，相關報道集中于墊狀植物、蓮座葉叢植物、溫室植物、棉毛植物和花具有向日性運動的植物（楊揚和孫航，2006）。墊狀植物的球形或半球形結構使得其表面積大于體積從而提高了熱量捕獲效率，蓮座葉叢植物蓋尼千里光（Senecio keniodendron）和特尼克半邊蓮（Lobelia telekii）的蓮座葉叢在夜晚相互折疊，其形狀和卷心菜相似，使得卷葉內部的花芽免受夜晚低溫傷害（Hedberg，1964）。Omori & Ohba（1996）的研究表明，溫室植物塔黃苞片對其總狀花序能起到類似溫室的保溫作用并對處于小孢子形成期的繁殖器官起到重要保護作用。艾沙江·阿不都沙拉木（2013）的研究表明，在伊犁郁金香花暫時性閉合的夜間里，花內微環境溫度比周圍環境溫度高了3.18 ℃左右。與上述研究結果一致，花瓣閉合運動降低了花內微環境晝夜溫差，產生了保溫效果，使全緣葉綠絨蒿具有溫度調節功能。全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度始終低于環境溫度，可能是由于實驗時間處于全緣葉綠絨蒿開花末期。本研究結果表明，白天全緣葉綠絨蒿花瓣張開，其花內微環境溫度仍然比去瓣處理花內微環境溫度低。有研究指出，輻照度的大小和棉毛植物花序內部溫度的高低密切相關（楊揚和孫航，2006）。因此推測，可能是由于本研究以花絲基部溫度作為花內微環境溫度，花瓣的遮擋降低了部分花絲基部受到的輻照度。

3.3 花瓣對其它花器官溫度的影響

棉毛植物的花序沒有自升溫系統，并推測水母雪兔子的頭狀花序的顏色和植株的形狀能促進熱量的吸收（Tsukaya，2002）。山罌粟和全葉仙女木的花瓣具有聚光作用，可以將太陽輻射聚集到繁殖器官上，且其花瓣決定了植物的向日運動，帶動莖隨著太陽入射方向的變化而彎曲轉動，使繁殖器官獲得最大熱量（Kevan，1975）。本研究發現，太陽照射下，全緣葉綠絨蒿花瓣呈展開狀態，去瓣處理后的全緣葉綠絨蒿雌雄蕊溫度沒有降低，反而略微升高，但并不顯著。因此推測，太陽照射下，全緣葉綠絨蒿雌雄蕊溫度顯著偏高不是由花瓣導致，可能是由于雌雄蕊具有吸熱作用。

3.4 不同花器官的溫度差異

本研究發現，自然對照組和去瓣處理的全緣葉綠絨蒿的雌蕊溫度均最高，且花器官溫度由雌蕊柱頭中心點向外遞減。毛茛科植物（Ranunculus adoneus）的花梗頂部是光的接收中心，且其向日性由花梗決定，受花瓣的影響很小（Sherry & Galen，1998）。高山植物的繁殖器官比營養器官積累更A-C. 環境溫度最高時自然對照、遮陰處理和去瓣處理的全緣葉綠絨蒿熱像圖; D-F. 相應的可見光照片。

A-C. Thermal image of Meconopsis integrifolia in natural control，shading treatment and removing petals treatment at the highest ambient temperature; D-F. Corresponding visible light photo.

大的熱量，有利于其在較短的生長期內完成繁殖（Dietrich & Krner，2014）。因此推測，全緣葉綠絨蒿可能存在向日性，且其向日性由花梗決定，使得雌蕊溫度最高，從而有利于其生殖發育的順利進行。本研究發現，太陽照射下，全緣葉綠絨蒿雌雄蕊溫度顯著高于花瓣溫度，且花瓣溫度最低，遮陰條件下，花器官溫度差異不顯著。塔黃苞片不含葉綠體，其對于紫外線的透射率顯著低于紅外線輻射（IR）光合作用激活光（PA），進一步明確了苞片的保溫作用（Omori et al.，2000）。氈毛雪蓮苞片具有顯著的聚熱增溫作用，主要由于其特殊的解剖結構和對入射輻照的選擇透過性（楊揚，2009）。因此推測，全緣葉綠絨蒿花瓣溫度低可能與其解剖結構和光譜特性有關。

綜上所述，環境溫度顯著影響全緣葉綠絨蒿花內微環境溫度，太陽輻射顯著影響花內微環境溫度和花器官溫度，太陽輻射是花內熱量的主要來源。全緣葉綠絨蒿不屬于產熱植物，但其花內微環境晝夜溫差顯著低于環境晝夜溫差，全緣葉綠絨蒿的花具有溫度調節功能。全緣葉綠絨蒿主要通過花瓣閉合運動降低花內微環境晝夜溫差并能在太陽照射下調節各花器官的溫度實現溫度調節功能，但其溫度調節機制尚不明確，其適應意義有待進一步研究。

參考文獻：

AYSAJAN A，2013. Reproductive biology of Tulipa iliensis and its adaptive strategies to the early spring environment [D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University：31-32.? [艾沙江·阿不都沙木，2013. 伊犁郁金香的繁殖生物學特性及其生態適應對策 [D]. 烏魯木齊：新疆農業大學：31-32.]

DIETRICH L，KRNERC，2014. Thermal imaging reveals massive heat accumulation in flowers across a broad spectrum of alpine taxa [J]. Alp Bot，124（1）：27-35.

GRANT NM，MILLER R，WATLING JR，et al.，2010. Distribution of thermogenic activity in floral tissues of Nelumbo nucifera [J]. Funct Plant Biol，37（11）：1085-1095.

HEDBERG O，1964. Features of Afroalpine plant ecology [J]. Acta Phytogeogr Suec，49：1-144.

KNUTSON RM，1974. Heat production and temperature regulation in eastern skunk cabbage [J]. Science，186（4165）：746-747.

KEVAN PG，1975. Sun-tracking solar furnaces in high arctic flowers：significance for pollination and insects [J]. Science，189（4204）：723-726.

KOSKI MH，ASHMAN TL，2015. Floral pigmentation patterns provide an example of Glogers rule in plants [J]. Nat Plants，1（1）：14007.

NAGY KA，ODELL DK，SEYMOUR RS，1972. Temperature regulation by the inflorescence of Philodendron [J]. Science，178（4066）：1195-1197.

OMORI Y，OHBA H，1996. Pollen development of Rheum nobile Hook. f. & Thomson（Polygonaceae），with reference to its sterility induced by bract removal [J]. Bot J Linn Soc，122（3）：269-278.

OMORI Y，TAKAYAMA H，FLS HO，2000. Selective light transmittance of translucent bracts in the Himalayan giant glasshouse plant Rheum nobile Hook. f. & Thomson （Polygonaceae） [J]. Bot J Linn Soc，132（1）：19-27.

REJSKOVA A，BROM J，POKORNY J，et al.，2010. Temperature distribution in light-coloured owers and inorescences of early spring temperate species measured by infrared camera? [J]. Flora，205：282-289.

SEYMOUR RS，SCHULTZE-MOTEL P，1996. Thermo regulating lotus flowers [J]. Nature，383（6598）：305-305.

SEYMOUR RS，SCHULTZE-MOTEL P，1998. Physiological temperature regulation by flowers of the sacred lotus [J]. Philos Trans R Soc B-Biol Sci，353（1371）：935-943.

SEYMOUR RS，SCHULTZE-MOTEL P，LAMPRECHT I，1998. Heat production by sacred lotus flowers depends on ambient temperature，not light cycle [J]. J Exp Bot，49（324）： 1213-1217.

SEYMOUR RS，SCHULTZE-MOTEL P，1997. Heat-producing flowers [J]. Endeavour，21（3）：125-129.

SHERRYR A，GALEN C，1998. The mechanism of floral heliotropism in the snow buttercup [J]. Philosophy，21（10）： 983-993（11）.

TSUKAYA H，2002. Optical and anatomical characteristics of bracts from the Chinese “glasshouse” plant，Rheum alexandrae Batalin （Polygonaceae），in Yunnan，China [J]. J Plant Res，115（1117）：59-63.

WU Y，LIU YR，PENG H，et al.，2015. Pollination ecology of alpine Meconopsis integrifolia in different altitudes [J]. Chin J Plant Ecol，39（1）：1-13.? [吳云，劉玉蓉，彭瀚，等，2015. 高山植物全緣葉綠絨蒿在不同海拔地區的傳粉生態學研究 [J]. 植物生態學報，39（1）：1-13.]

WANG RH，2010. A study on reproductive biology in Magnolia and its systematic characterization [D]. Beijing：Beijing Forestry University：76-77.? [王若涵，2010. 木蘭屬生殖生物學研究及系統演化表征探析 [D]. 北京：北京林業大學：76-77.]

YANG Y，SUN H，2006. Advances in the functional ecology of alpine and arctic plants [J]. Acta Bot Yunnan，28（1）：43-53.? [楊揚，孫航，2006. 高山和極地植物功能生態學研究進展 [J]. 云南植物研究，28（1）：43-53.]

YANG Y，2009. Study on ecological adaptation mechanism of special plant life types in alpine flowing rock beach in the Hengduan mountains [D]. Kunming：Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences：1-2. [楊揚， 2009. 橫斷山區高山流石灘特殊植物生活型的生態適應機制的研究 [D]. 昆明：中國科學院昆明植物研究所：1-2.]

ZHANG GP，YANG ML，CHENG XX，et al.，2017. Effects of flower morphological characteristics on flower temperature accumulation in alpine plants [J]. Guihaia，37（7）：822-828.? [張國鵬，楊明柳，程賢訓，等，2017. 高山植物花形態特征對花溫度積累的影響 [J]. 廣西植物，37（7）：822-828.]

ZHANG S，YU WB，WANG H，2008. Flower heliotropism of alpine plants and its adaptive significance [J]. Plant Sci J，26：197-202.? [張舒，郁文彬，王紅，2008. 高山植物花的向日運動及其適應意義 [J]. 植物科學學報，26：197-202.]

（責任編輯 何永艷）