香溪洞森林公園外生菌根真菌資源調(diào)查及評價

李娜 杜慧娟 何斐

摘要：位于陜西省安康市的香溪洞森林公園有著特殊的自然地理條件和優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境，但其外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）資源尚未見報道。采用實地調(diào)查、采集標(biāo)本和室內(nèi)鑒定的方法對香溪洞森林公園的ECMF資源進行調(diào)查研究，共發(fā)現(xiàn)ECMF 16種，分屬于8科，包括牛肝菌科4種，絲膜菌科3種，紅菇科、口蘑科和雞油菌科各2種，松塔牛肝菌科、馬勃科和硬皮馬勃科各1種。針闊混交林中ECMF分布最廣，出現(xiàn)物種數(shù)占總物種數(shù)的75.00%，針葉林中占37.50%，闊葉林中占62.50%。從經(jīng)濟價值來看，食用菌有9種（不包括有人食用中毒而有人食用安然無恙的菌類）、藥用菌有9種（包括具有藥用和抗癌功效的菌類）、毒菌有7種（包括有人食用中毒的菌類）。香溪洞森林公園ECMF資源較豐富，具有一定的開發(fā)利用潛力。

關(guān)鍵詞：外生菌根真菌;資源調(diào)查;資源評價;香溪洞森林公園

中圖分類號：S182;Q939.5 ? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）17-0063-04

Abstract： The Xiangxidong forest park is a region with special natural geographical conditions and excellent ecological environment， located in Ankang city， Shaanxi province. Yet， little information is available on ectomycorrhizal fungal （ECMF） resources associated with various trees in this region. In this study， the ECMF resources in Xiangxidong forest park were investigated by the method of field survey， specimen collection and laboratory identification. In total， 16 ECMF species of eight families were identified， belonging to 8 families， including 4 species of Boletaceae， 3 species of Cortinariaceae， 2 species of Russulaceae， 2 species of Tricholomataceae， 2 species of Cantharellaceae， 1 species of Strobilomycetaceae， 1 species of Lycoperdaceae and 1 species of Sclerodermataceae. Among them， ECMF was most widely distributed in coniferous and broad-leaved mixed forests， accounting for 75.00%， 37.50% of fungi were found in coniferous forests， and 62.50% of fungi were found in broad-leaved forest. In the view of economic value， the fungi included 9 species of edible fungi（Excl. those who have been poisoned and those who have been safe to eat it）， 9 species of medicinal or anticarcinogenic fungi（including fungi that have medicinal and anti-cancer properties）， and 7 species of poisonous fungi（including fungi that toxic to them）. The ECMF resources in the Xiangxidong forest park are relatively abundant and have a good prospect for development and utilization.

Key words： ectomycorrhizal fungi; resource investigation; resource evalution; Xiangxidong forest park

外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，ECMF）是森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中的主要類群。它可以侵染宿主植物尚未木栓化的營養(yǎng)根而形成互惠共生體——菌根，在促進林木生長發(fā)育、荒山造林、環(huán)境修復(fù)及推進社會經(jīng)濟發(fā)展等方面表現(xiàn)出巨大的研究潛力和應(yīng)用價值[1，2]。近年來，中國學(xué)者先后對全國各地的ECMF進行了調(diào)查研究[3-17]。雖然中國ECMF資源相關(guān)研究較多，但截至目前，尚無關(guān)于安康香溪洞國家森林公園大型真菌的調(diào)查研究。香溪洞森林公園南依巴山，北臨漢水，周圍山環(huán)峰繞，層巒疊嶂，溯溪而上，峽谷山峭，懸石夾道，山下溪流蜿蜒。該區(qū)地處中國亞熱帶與暖溫帶過渡氣候帶，溫濕條件好。林地陰暗潮濕，獨特的自然條件和地理位置造就了豐富的動植物資源，蘊藏著豐富的食用菌、藥用菌及具有林業(yè)和生態(tài)學(xué)重要意義的ECMF資源。鑒于此，本研究對香溪洞森林公園的ECMF資源展開初步調(diào)查，對該地區(qū)優(yōu)良ECMF資源的保護和合理開發(fā)利用具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省安康市香溪洞森林公園，北靠秦嶺主脊，南依大巴山北坡，為國家4A級風(fēng)景名勝區(qū)，介于北緯31°42′—33°50′和東經(jīng)108° 00′—110°12′。該區(qū)域?qū)賮啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均溫為16 ℃，年降水量為1 050 mm，年均相對濕度為79%，4—9月為雨季，10月至翌年3月為干季。該地區(qū)植被茂密、生態(tài)環(huán)境良好，分布有大面積天然次生林和人工林，主要樹種有櫟樹、馬尾松、合歡樹、喜樹、樟樹、棕櫚、榆樹、楓樹等[18]。由于地處亞熱帶與暖溫帶過渡氣候帶，溫濕條件好，山地地形造就了眾多小氣候條件，這樣的氣候適合ECMF的繁殖，并且香溪洞森林覆蓋率達85%以上，植被茂密，大量的枯落物為ECMF的生長繁殖創(chuàng)造了良好的條件[19]。

1.2 研究方法

2017年5—10月，采用實地調(diào)查、采集標(biāo)本和室內(nèi)鑒定的方法對香溪洞森林公園里的常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林中ECMF進行調(diào)查。發(fā)現(xiàn)菌株先用數(shù)碼相機拍照，記載ECMF的生境、習(xí)性、采集地、采集時間等相關(guān)內(nèi)容。每份標(biāo)本保持其完整性，包括地下部分、菌托、菌環(huán)、菌蓋表面附屬物等。

首先進行宏觀形態(tài)觀察，仔細(xì)觀察新鮮子實體的顏色、形態(tài)、菌蓋附屬物、邊緣、菌柄附屬物和菌褶等結(jié)構(gòu)，通過形態(tài)觀察初步鑒定到屬。其次進行微觀形態(tài)觀察，采用徒手切片法制作臨時切片，于光學(xué)顯微鏡下觀察菌絲形態(tài)、孢子形狀、大小、顏色、孢子紋飾等微觀特征[20]。再根據(jù)樣本的宏觀和微觀特征，并參照文獻[21-24]進行ECMF鑒定，采用Ainsworth等[25]的分類系統(tǒng)進行分類統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 香溪洞森林公園ECMF資源現(xiàn)狀

經(jīng)調(diào)查，香溪洞森林公園ECMF資源較豐富，共發(fā)現(xiàn)16種（表1），隸屬于擔(dān)子菌綱，包括6目（牛肝菌目、紅菇目、傘菌目、非褶菌目、硬皮馬勃目、馬勃目）8科（牛肝菌科、松塔牛肝菌科、紅菇科、絲膜菌科、口蘑科、雞油菌科、馬勃科、硬皮馬勃科）。其中，牛肝菌科和絲膜菌科的ECMF數(shù)量最多，分別有4、3個種，占調(diào)查種數(shù)的25.00%、18.75%。

2.2 生態(tài)分布

從ECMF分布的植被類型來看，香溪洞森林公園的ECMF大都分布在櫟類闊葉林、馬尾松針葉林和櫟類、馬尾松混交林。其中，在混交林中分布最為廣泛，有12種，占總數(shù)的75.00%;有6種出現(xiàn)在針葉林中，占總數(shù)的37.50%;有10種分布在闊葉林中，占總數(shù)的62.50%。紅菇科ECMF在闊葉林、針葉林和針闊混交林中均有分布。

2.3 資源評價

2.3.1 食用價值 在調(diào)查獲得的香溪洞ECMF資源中（表1），可食用的ECMF（包括有人食用中毒而有人食用安然無恙的菌類）有11種，占總數(shù)的68.75%。其中，有9種完全無毒。例如：美柄牛肝菌（Boletus calopus Fr.）味道鮮美，是優(yōu)良食用菌，在中國西南地區(qū)，特別是云南省食用普遍[26]。灰褐牛肝菌（Boletus griseum Forst）肉質(zhì)肥厚、具有較高的營養(yǎng)價值[27]。據(jù)資料記載，皮革黃絲膜菌[Cortinarius malachius （Fr. ：Fr.） Fr. ]子實體或可食用[28]。松口蘑[Tricholoma matsutake （S. Ito & S. Imai） Singer]是珍稀瀕危食用真菌，現(xiàn)已實現(xiàn)半人工栽培[29]。紅蠟?zāi)Laccaria laccata （Scop. ： Fr.） Berk. et Br.]是云南省當(dāng)?shù)馗叩鞍住⒏呃w維、低脂肪的特色珍稀野生食用菌[30]，營養(yǎng)價值極高。白雞油菌（Cantharellus albidus Fr.）和漏斗雞油菌[Cantharellus infundibuliformis （Scop.） Fr.] 味道好，氣味香，可考慮人工馴化培養(yǎng)。

2.3.2 藥用價值 調(diào)查發(fā)現(xiàn)具有藥用、抗癌作用的ECMF有9種。其中，牛肝菌屬的美柄牛肝菌子實體中3個倍半萜類化合物對黃瓜枯萎病、小麥赤霉病菌等少數(shù)病原菌有微弱的抗菌作用，這為利用美柄牛肝菌開發(fā)生物農(nóng)藥奠定了基礎(chǔ)[31]。黃粘蓋牛肝菌[Suillus flavidus （Fr.） Sing.]菌絲體乙酸乙酯粗提取物具有抗肝癌SMMC7721和宮頸癌HeLa細(xì)胞活性[32]。松口蘑具有強身、益腸胃、止痛、理氣化痰之功效及獨特的抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)特性[33]，其子實體熱水提取物對小白鼠肉瘤180和艾氏腹水癌的抑制率分別為91.8%和70.0%[27]。粒皮馬勃（Lycoperdon umbrinum Pers.）的孢子粉可藥用，具有消炎止血作用。黃硬皮馬勃（Scleroderma citrinum Per.）的甲醇提取物具有潛在的抗Ⅰ型單純皰疹病毒活性和微弱的抗結(jié)核桿菌H37Ra活性[34]。毒紅菇[Russula emetica （Schaeff.： Fr.） Pers]能抑制新型隱球酵母、假絲酵母、深紅酵母、皮炎芽生菌、青霉、曲霉及堇色毛癬菌等[35]，具有進一步開發(fā)成廣譜抗菌藥物的潛力。

2.3.3 毒菌 通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)毒菌有7種，包括黑紫粉孢牛肝菌[Tylopilus nigropurpureus （Corner） Hongo]、混淆松塔牛肝菌（Strobilomyces confusus Sing.）、血紅絲膜菌[Cortinarius sanguineus （Wulf.） Fr.]、毒紅菇、緊縮花褶傘[Panaeolus sphinctrinus （Fr.） Quel.]、粒皮馬勃和黃硬皮馬勃，占調(diào)查總數(shù)的43.75%。

有一些菌類可以食用，但也有一定的毒性。例如：粒皮馬勃幼嫩時可食用，老熟后不可食[36];黃硬皮馬勃在有些地區(qū)幼時可食用，但其老熟后可能含有致癌性危害最大的元素之一砷[37]。其余毒菌中，血紅絲膜菌中含有emodin毒素，可引起胃腸系統(tǒng)病癥[38];緊縮花褶傘有毒不可食用，含有羥色胺等毒素;毒紅菇是毒蘑菇，食后主要引起胃腸炎型中毒癥狀，輕者惡心、嘔吐、腹瀉、腹痛，重者因心臟衰弱或血液循環(huán)衰竭而死。在湖北省[39]、云南省[40]等地曾發(fā)生過誤食毒紅菇的中毒事件。毒菌種類雖多，但很多種類可因水洗、水煮、曬干或煮熟等烹飪措施而破壞毒素，使其成為可食用的菇類。同時，有些毒菌產(chǎn)生的毒素也可以在生物防治、藥物開發(fā)等領(lǐng)域應(yīng)用[41]。

3 小結(jié)與討論

香溪洞森林公園內(nèi)動植物資源比較豐富，良好的生態(tài)環(huán)境為ECMF的生長繁衍創(chuàng)造了良好的環(huán)境條件。本研究調(diào)查鑒別出16種ECMF，其中菌根食用菌9種（不包括有人食用中毒而有人食用安然無恙的菌類）、藥用菌9種（包括具有藥用和抗癌功效的菌類）、毒菌7種（包括有人食用中毒的菌類）。部分ECMF除主要有食用用途外，還兼有藥用和抗癌作用，如松口蘑、擬臭黃菇。

菌根食用菌9種中以牛肝菌科（3種）、口蘑科（2種）、雞油菌科（2種）為主，此外還有紅菇科中的一些菌類，這些菌類可以食用，而且是低脂肪、高蛋白、營養(yǎng)豐富、有藥效的可口食品。但是一些菇類，如口蘑科的松口蘑（又名松茸）以及牛肝菌科、紅菇科中的大多數(shù)種類目前尚不能進行人工栽培，部分菇類只能在半自然條件下實現(xiàn)半人工接種栽培。下一步可從中篩選可栽培的優(yōu)良食用型ECMF品種，利用當(dāng)?shù)貎?yōu)越的自然環(huán)境條件進行人工接種，開發(fā)馴化培養(yǎng)具有優(yōu)良性狀的新菌種，為市場提供鮮美的半野生優(yōu)質(zhì)菇類。

菌根藥用菌有9種，其中包括牛肝菌科、紅菇科和口蘑科各2種，絲膜菌科、馬勃科和硬皮馬勃科各1種。目前，利用真菌子實體、菌絲體及代謝物，已研發(fā)了具有抗癌、抗腫瘤、抗風(fēng)濕、降血壓、降膽固醇、調(diào)節(jié)免疫力等顯著功效的多種藥物[42]。然而，市面上菌根藥用菌類產(chǎn)品品種較少，技術(shù)含量與附加值低。因此，建議加強藥用ECMF的研究，促進抗癌藥物、免疫藥物、治療疑難雜癥新藥及營養(yǎng)保健品的研發(fā)。

毒菌7種，香溪洞森林公園內(nèi)常見的有毒紅菇、血紅絲膜菌、緊縮花褶傘等，其中少數(shù)毒菌有人食用安然無恙，但也有人中毒身亡。這與毒菌生長環(huán)境、季節(jié)、階段不同而產(chǎn)生的毒素含量存在差異有關(guān)，也與食用者體質(zhì)、年齡、食用習(xí)慣和食物加工火候等因素有關(guān)。有些菌產(chǎn)生的毒素可隨著食材加工受熱分解而被破壞、降低甚至消除毒性;有的能與酒精發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，促進毒素的吸收，加重中毒。因此，應(yīng)加強毒菇的科普教育，切實提高人們鑒別毒菇與食用菌的能力，既要合理開發(fā)利用森林公園內(nèi)的野生真菌資源，又要避免毒菇中毒事件的發(fā)生。

當(dāng)然，香溪洞森林公園ECMF種類遠(yuǎn)不止本研究調(diào)查的這些種類。在樣品采集過程中，有些真菌子實體很難找到與其共生的林木根系，較難確認(rèn)其是否為ECMF;有些ECMF子實體樣本帶回實驗室來不及鑒定就已經(jīng)腐爛;雖然本研究為2017年5—10月2次調(diào)查的結(jié)果，但有些ECMF根本不產(chǎn)生或很難產(chǎn)生子實體。目前ECMF或ECM數(shù)據(jù)庫中子實體序列較匱乏，很難利用分子生物學(xué)技術(shù)將其鑒定到特定的種。因此，應(yīng)加快對ECMF資源的調(diào)查和分子鑒定工作，有助于對中國其他區(qū)域ECMF資源分布等進行科學(xué)的調(diào)查研究。

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