溫度及基質對羽扇豆種子發芽的影響

徐來仙 艾訓儒 張應團

摘要：通過測定不同溫度和基質條件下羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）種子的發芽率、發芽勢、生長量以及幼苗生長過程，分析溫度和基質對羽扇豆種子萌發的影響。結果表明，溫度對種子萌發和幼苗生長影響明顯，是羽扇豆種子萌發與幼苗生長最重要的環境因子，15 ℃最利于獲得較高發芽率，25 ℃最有利于獲得高生長量;基質對羽扇豆的最大生長量影響極顯著，對發芽始期和發芽勢影響顯著，對發芽率、發芽末期、發芽時間和平均日生長量影響不顯著，最具綜合優勢的基質是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長;溫度與基質對發芽率、發芽期指標、發芽勢和最大生長量有明顯交互作用，溫度與基質的最優處理是“15 ℃+本地黃心土”和“15 ℃+草炭”。

關鍵詞：羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）種子;發芽特性;溫度;基質

中圖分類號：S681.9 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）17-0075-05

Abstract： By measuring the germination rate， germination energy， growth and seedling growth process of Lupinus micranthus seeds under different temperature and matrix conditions， the effects of temperature and matrix on the germination of L. micranthus seeds were analyzed. The results showed that， temperature had a significant effect on seed germination and seedling growth， and was the most important environmental factor for L. Micranthus seed germination and seedling growth. 15 ℃ was the most conducive to obtain a higher germination rate and 25 ℃ was the most conducive to obtain high growth. The matrix had a very significant effect on the maximum growth of L. micranthus， and had a significant effect on the initial stage and germination energy， but had no significant effect on the germination rate， end stage， germination days and average daily growth. The most comprehensive advantage of the matrix was perlite， vermiculite was the most conducive to the growth of seedlings. Temperature and matrix had obvious interaction effects on germination rate， germination period index， germination energy and maximum growth， the optimal treatment of temperature and matrix was “15 ℃+local yellow heart soil” and “15 ℃+peat”.

Key words： Lupinus micranthus seed; germination characteristics; temperature; matrix

羽扇豆（Lupinus micranthus Guss.）原產地中海，為豆科羽扇豆屬一年生草本植物，葉形優美，總狀花序頂生[1]、花蝶形、顏色豐富，花期長達2個月，具有較高的觀賞價值，也能作綠肥、家禽飼料[2]和應用于食品開發[3]。羽扇豆在原產地自然分布廣，品種繁多，中國引種始于20世紀90年代，國內對羽扇豆的研究多集中于種子萌發的外源激素處理效應[1，4-7]、育種及栽培技術等方面[4，8-11]，而對種子萌發特性的系統研究少見報道。

鄂西南山地與羽扇豆原產地均屬亞熱帶，具備引種的氣候基礎，而引種栽培羽扇豆既可豐富該區域園林綠化植物種類，又可為農牧和食品業提供潛在開發利用的植物資源。種子發芽條件和萌發特性是種子繁殖和引種栽培的依據，為此，研究溫度及基質對羽扇豆種子發芽的影響，探討羽扇豆最適發芽條件，以期為鄂西南山地引種和栽培羽扇豆提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用的羽扇豆種子來源于內蒙古赤峰市喀喇沁旗的赤峰草花種子繁育基地，將種子置于5 ℃冰箱中保存。試驗于2018年6—11月在湖北民族大學林學園藝學院種子實驗室進行。采用百粒法測定種子千粒重為14.48 g。

1.2 試驗方法

試驗采用溫度與基質雙因素完全隨機設計，相互對照。溫度設置4個水平：5、15、25、35 ℃;基質設置4個處理：鄂西南本地黃心土（BDHXT）、粒徑1～3 mm的蛭石（ZS）、粒徑3～6 mm的草炭（CT）、粒徑3～7 mm的珍珠巖（ZZY）。

種子萌發處理：將正常、飽滿的羽扇豆種子置于裝有500 mL去離子水的燒杯中，40 ℃水浴1 h[5]，然后在0.5%的高錳酸鉀溶液中浸泡30 min，再將種子用去離子水清洗干凈，將處理好的種子放入盛裝有基質的發芽盒中，將不同基質發芽盒放置于5、15、25、35 ℃的溫箱中，每天12 h光照，培養期間適時補充水分以保持基質的濕潤。共16個試驗處理，每處理30粒種子，3次重復。

1.3 數據采集與處理

參照文獻[12]，自羽扇豆種子置床24 h后開始觀察并記錄發芽情況，以胚根出現為萌發標志，統計發芽期指標（發芽始期、發芽末期、發芽時間）、發芽率、發芽勢;每個試驗單元隨機抽取10粒種子，自萌發開始每天測定芽長，統計平均日生長量、最大生長量。觀察持續到所有種子發芽完成。

發芽始期（d）：即發芽開始時間，指從發芽試驗開始至第1粒種子開始萌發所需時間;

發芽末期（d）：即發芽結束時間，連續5 d無種子萌發視為發芽結束;

發芽時間（d）：即從第1粒種子萌發開始至最后1粒種子萌發的總天數;

發芽率=（正常發芽的種子數/供試種子總粒數）[×]100%;

發芽勢=（日發芽種子數達到高峰時正常發芽種子的總數/供試種子總粒數）[×]100%;

平均日生長量（mm）：即每株幼苗從發芽開始至達到試驗期間最大芽長，平均每天的芽長生長量;

最大生長量（mm）：指每株幼苗試驗期間最大的生長量（最長芽長）。

用SPSS 18.0軟件完成數據整理并進行方差分析和多重比較（Duncan法）分析;用GraphPad Prism5軟件繪圖。

2 結果與分析

對不同溫度與不同基質條件下羽扇豆種子各發芽指標進行方差分析，方差分析結果見表1。由表1可知，溫度對羽扇豆種子發芽影響極顯著（P<0.01）;基質對羽扇豆種子的最大生長量影響極顯著（P<0.01），對發芽始期和發芽勢影響顯著（P<0.05），對發芽率、發芽末期、發芽時間和平均日生長量影響不顯著（P>0.05）;不同溫度與不同基質的交互作用對羽扇豆種子發芽率、發芽始期和最大生長量影響極顯著（P<0.01），對發芽末期、發芽時間和發芽勢影響顯著（P<0.05），對平均日生長量無顯著影響（P>0.05）。

2.1 溫度對羽扇豆種子發芽影響的多重比較分析

對不同溫度條件下各發芽指標進行多重比較，結果見表2。從表2可以看出，不同溫度間種子發芽率、發芽勢、發芽期指標、平均日生長量及最大生長量差異明顯，發芽率以15 ℃最高，達到76.4%，顯著高于其他溫度，再由高到低是5、25、35 ℃，且試驗過程中發現幼苗在35 ℃下很快死亡。發芽始期在15、25、35 ℃時差異不顯著，均置床1 d就開始發芽，而5 ℃的發芽始期最晚（第7 d）。不同溫度下羽扇豆種子發芽末期和發芽時間均為5 ℃最高。發芽勢以15 ℃最高，為57.5%，與25 ℃的差異不顯著，顯著高于5、35 ℃的，說明低溫和高溫條件下發芽勢明顯降低。平均日生長量和最大生長量以25 ℃最高，分別為7.4 mm和38.6 mm，均顯著高于5、15、35 ℃，其中5 ℃的平均日生長量和最大生長量均最低。綜合來看，15 ℃最有利于羽扇豆種子萌發，發芽率、發芽勢最高，發芽始期早，25 ℃最有利于羽扇豆獲得高的生長量，生長量最高、發芽期指標最早。

2.2 基質對羽扇豆種子發芽影響的多重比較分析

由表2可見，基質對羽扇豆種子發芽始期、發芽勢、平均日生長量和最大生長量影響明顯，對發芽率、發芽末期和發芽時間無顯著影響，珍珠巖的發芽率最高，為66.1%，與草炭、本地黃心土和蛭石差異不顯著;發芽勢以珍珠巖最高，為51.7%，與草炭和蛭石差異不顯著，本地黃心土的發芽勢最低;珍珠巖的發芽始期顯著早于其他基質，即珍珠巖相對其他3種基質，明顯有利于種子提早萌發。蛭石的平均日生長量顯著高于本地黃心土。蛭石的最大生長量最高，顯著大于珍珠巖、本地黃心土和草炭。總體來看，對羽扇豆種子萌發最具綜合優勢的基質是珍珠巖，發芽率、發芽勢高且萌發早;蛭石最有利于幼苗的生長，生長量高。

2.3 溫度與基質的交互作用對羽扇豆種子發芽的影響

由表1可知，溫度與基質對羽扇豆種子的發芽率、發芽期指標、發芽勢和最大生長量具有顯著交互作用，對平均日生長量交互作用不顯著。因此，對具有交互效應的各個發芽指標按不同處理進行分析，繪制溫度與基質試驗中各處理的羽扇豆幼苗生長量動態變化曲線，如圖1;針對溫度與基質互作效應明顯的發芽指標進行各處理間的多重比較，結果見表3。

2.3.1 各處理的幼苗生長變化分析 由圖1可知，同一溫度不同基質處理下羽扇豆幼苗生長量曲線變化趨勢一致，生長量曲線間距小，幼苗生長過程時間長短、生長各階段到來時間、幼苗的存活率和存活時間均相近;而同一基質不同溫度處理下羽扇豆幼苗生長量曲線間距大，變化趨勢不一致，說明溫度主導了羽扇豆幼苗的生長過程、生長速率和生長量變化。由處理下羽扇豆幼苗生長曲線的形狀可知，羽扇豆幼苗經歷了緩慢生長期、迅速生長期、逐漸降速期，最后停止生長、幼苗死亡的過程。試驗結束時，25、35 ℃的所有處理均完成了幼苗在沒有肥水補給條件下的生長過程，達到最大生長量并死亡，而5、15 ℃的所有處理還分別處于緩慢生長期和逐漸降速期。

溫度越高，到達最高生長量的時間越短，種子養分耗盡結束生命越早。35 ℃的所有處理在第2～4天已到達最大生長量并迅速死亡，不適宜幼苗的存活，除“35 ℃+ZS”處理，其他3個處理的最大生長量均很低，且“35 ℃+ZS”處理僅比5 ℃的略高，而5 ℃的處理在試驗結束時幼苗還處于緩慢生長期。在5～25 ℃，隨著溫度的降低，相同溫度不同基質間的曲線距離越小，生長速率和生長量差異越小。除曲線差異很小的5 ℃外，蛭石處理在低溫條件下較早進入迅速生長期、增速緩慢、保持時間長、生命更持久，這與“2.2”中“蛭石最有利于羽扇豆幼苗的生長，生長量高、發芽始期早”相符合。

2.3.2 各處理的綜合評價 由表3可知，發芽率最高的是“15 ℃+BDHXT”處理，為88.9%，與“15 ℃+CT”處理差異不顯著，發芽率以“35 ℃+BDHXT”處理最低，與“35 ℃+ZS”“25 ℃+BDHXT”和“35 ℃+CT”處理差異不顯著。除5 ℃下各基質外，其余溫度基質組合的發芽始期無顯著差異，第1～2天開始萌發，“5 ℃+CT”處理的發芽始期最晚（第8天），與“5 ℃+BDHXT”處理差異不顯著;在不同基質條件下，15 ℃的發芽率均高于其他溫度條件。發芽末期以25、35 ℃條件下各基質最早，且兩兩間差異不顯著，“5 ℃+ZZY”和“5 ℃+CT”處理的發芽末期最晚，但與“5℃+ZS”處理的差異不顯著。蛭石、草炭和珍珠巖在15、25、35 ℃條件下發芽時間短且差異不顯著，且在5 ℃下發芽時間均最長（12～15 d）;本地黃心土條件下5、15 ℃的發芽時間顯著晚于25、35 ℃。在本地黃心土和草炭條件下15 ℃的發芽勢最高，分別為56.7%和66.7%;蛭石條件下15、25 ℃的發芽勢最高，珍珠巖條件下5 ℃的發芽勢最低。不同基質條件下5、15 ℃的平均日生長量最大，兩兩間差異不顯著;本地黃心土和草炭在15～35 ℃，隨著溫度的升高，平均日生長量減小。“25 ℃+ZS”處理的最大生長量最高，為54.1 mm，顯著高于其他溫度基質水平組合;各基質條件下5、35 ℃的最大生長量最小，兩兩間差異不顯著。

根據發芽指標的重要程度，按發芽率、最大生長量、發芽末期、發芽時間、發芽勢的順序，對試驗處理進行選擇，與上一個指標表現最好的處理差異不顯著的處理進入下一個指標的選擇，對所有指標選擇完后留下的處理就是綜合評價最優的處理。根據表3中各發芽指標和幼苗生長指標的多重比較結果進行綜合評價，“15 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”是綜合表現最優的處理。

3小結與討論

溫度對種子萌發和幼苗生長影響明顯，是羽扇豆種子萌發與幼苗生長最重要的環境因子，15 ℃最利于獲得較高發芽率，25 ℃最有利于獲得高生長量;基質對羽扇豆的最大生長量影響極顯著，對發芽始期和發芽勢影響顯著，對發芽率、發芽末期、發芽時間和平均日生長量影響不顯著，最具綜合優勢的基質是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長;溫度與基質對羽扇豆種子的發芽率、發芽期指標、發芽勢和最大生長量有明顯交互作用，對平均日生長量交互作用不顯著，溫度與基質的最優處理是“15 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”。

溫度顯著影響種子的萌發率，適宜的溫度促進種子的萌發，而發芽率又是衡量種子萌發條件適宜與否最重要的指標。本研究結果表明，羽扇豆種子在15 ℃下的發芽率最高，與楚愛香等[6]研究中多葉羽扇豆種子的最高發芽率為20 ℃不同，可能由于種、種源或產地不同。

不同基質含有不同的營養物質、微生物種類，其松緊程度也不同，從而影響種子萌發、幼苗生長[13]。本研究結果表明，羽扇豆種子萌發最具綜合優勢的基質是珍珠巖，蛭石最有利于幼苗的生長，與李寬中等[4]采用泥炭∶珍珠巖∶沙=3∶1∶1和泥炭∶珍珠巖=2∶1兩種基質對多葉羽扇豆出苗率影響不顯著的結果不一致，可能由于基質種類或植物種類不同。“15 ℃+BDHXT”和“15 ℃+CT”為溫度與基質的最優處理，其中本地黃心土廣泛存在于鄂西南地區，經濟實惠。

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