珠三角重要生態區域蝶類群落攜粉特征研究

徐安樂，董冰雪，彭孝含，徐齊云，李志剛*

(1. 南陽師范學院，河南南陽 473061； 2. 廣東省科學院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東廣州 510260)

傳粉昆蟲作為生態系統的重要組成部分，為野生植物和農作物提供傳粉服務，在維持穩定的生態系統和高效的農業生產力方面均具有重要作用。已報道的傳粉昆蟲約35萬種，其中鱗翅目約14萬種(Wardhaugh，2015；Ollerton，2017)。蝶類隸屬于昆蟲綱Insecta鱗翅目Lepidoptera，是常見的訪花昆蟲。但與蜜蜂不同，蝶類成蟲缺乏主動攜帶花粉的特定結構，而只對花蜜有需求，在吸食花蜜時身體與花藥接觸，花粉便附著在其身體的喙、頭、胸和翅等部位。蝶類的傳粉效率常常受到質疑，關于蝶類的傳粉功能及其作為傳粉者的價值的研究也相對較少。Martins(2014)報道了肯尼亞北部的旱地野花Gloriosaminor的以蝶類為唯一傳粉者的專化傳粉系統。邱建生(2015)開展中國西南山茶屬植物傳粉昆蟲研究，發現鱗翅目昆蟲參與了部分山茶屬植物的傳粉，鳳蝶科Papilionidae、蛺蝶科Nymphalidae和弄蝶科Hesperiinae的一些蝶類可為普通油茶Camelliaoleifera傳粉，琉璃蛺蝶Kaniskacanace、幻紫斑蛺蝶Hypolimnasbolina和青鳳蝶Graphiumsarpedon在山茶屬植物上大多呈現間斷型的訪花節律。Balducci等(2019)記錄了蘭科植物Bonateacassidea的蝴蝶傳粉系統，發現粉蝶科Pieridae和弄蝶科的某些種類訪花，并可將花粉牢牢地附著在觸須之間。

棲息地退化、氣候變化、殺蟲劑、轉基因作物以及外來入侵種等因素均對傳粉昆蟲構成威脅(Pottsetal.，2010，2016)。蝶類是環境變化對其他生物影響的敏感預測者，能指示棲息地的變化(房麗君和關建玲，2010；Merckxetal.，2013)。珠江三角洲地處沿海開放前沿，是我國開放程度最高、經濟活力最強的區域之一。改革開放以來，該區域城市化進程加速推進，城市地域不斷向外擴張，城鄉綠色空間破碎化，區域生態安全體系亟待維護。但該區域地形地貌豐富，分布有眾多生態綠地，不僅能改善城市生態環境，還能為生物提供避難所，對提高和穩定城市區域生物多樣性具有重要作用(李志剛等，2015)。開展珠三角重要生態區域(自然保護區、郊野公園、城市綠地)蝶類群落調查并分析其攜粉特征，可為蝶類傳粉服務功能研究提供重要參考，并為該區域傳粉昆蟲資源保護與利用提供數據支撐。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

珠江三角洲位于廣東省中南部，屬于南亞熱帶季風氣候，氣候冬暖夏熱(年均溫21～23℃)，降水量充沛(年降水量1 800 mm)，地帶性土壤主要為赤紅壤和紅壤，地帶性植被主要為季風常綠闊葉林(李楚均等，2019)。在該區域內，選擇若干自然保護區(鼎湖山國家級自然保護區、象頭山國家級自然保護區、惠東古田省級自然保護區)、郊野公園(塘朗山郊野公園、大鵬半島國家地質公園、銀瓶山森林公園)和城市綠地(東莞植物園、仙湖植物園、華僑城濕地公園)作為監測樣地(表1)，開展蝶類群落調查。

1.2 研究方法

蝶類調查于2019年9月進行，采用樣線法調查，根據上述9個監測樣地的地形地貌、生境類型及植被的具體情況，每個監測樣地設置3條監測樣線，每條樣線長1 km。每條樣線由3人采用網捕法采集，沿樣線緩慢勻速前行，速度1～1.5 km/h，采集樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內的蝶類，采集的蝶類單只存放于三角紙袋內，注明采集的時間、地點及采集人。帶回實驗室制作蝶類標本，根據《中國蝶類分類與鑒定》(周堯，1998)、《中國蝶類志》(周堯，1994)和《中國蝴蝶圖鑒》(武春生和徐堉峰，2017)進行種類鑒定。

統計蝶類群落的種類及個體數量；使用Leica M205C體式顯微鏡、Leica MC190 HD攝像頭和Leica Application Suite V4.9觀察并拍照記錄每個蝶類標本的喙、翅、足、頭、胸、腹等身體部位攜帶花粉的情況(圖2)。

2 結果與分析

2.1 珠三角重要生態區域攜粉蝶類的數量特征

調查共采集到9科93種538號蝶類標本，利用體式顯微鏡對調查采集到的所有蝶類標本的頭、胸、腹、喙、翅和足等部位進行觀察，確定是否攜帶花粉。結果表明，攜粉的種類占蝶類群落的74.19%，攜粉的蝶類個體數量比例為49.63%。不同科的蝶類攜粉情況存在較大差異(表2)，從種類上來看，鳳蝶科、斑蝶科Danaidae和環蝶科Amathusiidae的所有蝶類種類均具有攜粉現象；粉蝶科中攜粉的蝶類種類占該科所有種類的83.33%；蜆蝶科Riodinidae、眼蝶科Satyridae、蛺蝶科和灰蝶科Lycaenidae的攜粉種類比例分別為75.00%、70.00%、68.42%和68.00%；弄蝶科的攜粉種類比例最低，為61.54%。從個體數量上看，斑蝶科和鳳蝶科中攜粉的個體數量較大，占各自科內總個體數量的比例分別為97.83%和80.85%；其次為蛺蝶科、灰蝶科、環蝶科和蜆蝶科，分別為57.97%、50.00%、50.00%和47.37%；粉蝶科和弄蝶科中攜粉的個體數量比例較低，分別為40.68%和37.50%；眼蝶科攜粉的個體數量比例最低，僅為15.48%(圖1)。

表1 蝶類群落監測樣地設置及生境概況

圖1 珠三角重要生態區域蝶類群落攜粉種類及個體數量比例Fig.1 Pollen-carrying species and individual numbers proportion of butterfly communities in crucial ecological regions of the Pearl River Delta

表2 珠三角重要生態區域攜粉蝶類的數量特征

無論從種類還是個體數量分析，鳳蝶科和斑蝶科的攜粉比例均最高，野外調查時也觀察到鳳蝶科和斑蝶科的蝶類存在較多的訪花現象。粉蝶科和眼蝶科雖然攜粉種類比例較高，但攜粉的個體數量比例較低，可能與某些不攜粉的蝶類種群個體數量較大有關。

2.2 珠三角重要生態區域攜粉蝶類不同部位的攜粉特征

對攜帶花粉的蝶類按照攜粉的不同部位進行分析，總的來看，翅(腹面)攜粉的種類比例最高，為87.88%，其次為胸和足，腹部攜粉的種類比例最低，為34.85%。不同科的攜粉部位存在較大差異(表3)，喙部攜粉的蝶類種類比例較高的科為斑蝶科、粉蝶科和鳳蝶科，分別為83.33%、80.00%和77.78%。翅(腹面)攜粉的蝶類種類在較多的科中均表現出較高的比例，其中，鳳蝶科、斑蝶科、環蝶科、眼蝶科和蜆蝶科所有的攜粉種類均存在翅(腹面)攜粉現象，其次為蛺蝶科，翅(腹面)攜粉種類比例為92.31%。足部攜粉種類比例最高的科為斑蝶科，達到100%，其次是鳳蝶科，為88.89%。頭部(不含喙)攜粉的蝶類種類比例較高的科是鳳蝶科，為77.78%。胸部攜粉的蝶類種類比例較高的科為斑蝶科、粉蝶科和鳳蝶科。腹部攜粉的蝶類種類比例在所有科中均較低，最高的鳳蝶科僅為55.56%。

2.3 珠三角重要生態區域攜粉蝶類不同部位攜粉的個體數量

按照不同攜粉部位統計蝶類的個體數量，翅(腹面)攜粉的個體數量比例最高，為76.03%，腹部攜粉的個體數量比例最低，為13.11%。不同科不同部位攜粉的個體數量存在較大差異(表3)，鳳蝶科、粉蝶科、斑蝶科、蛺蝶科、蜆蝶科、灰蝶科及弄蝶科均有喙部攜粉的個體，但攜粉個體數比例均在50%以下，環蝶科與眼蝶科沒有喙部攜粉的個體。本次采集到的9個科均有翅(腹面)攜粉的個體，且攜粉個體數量比例均超過50%，其中，環蝶科和眼蝶科翅(腹面)攜粉個體數量比例達到100%。足部攜粉蝶類個體數量比例最高的為斑蝶科，達到82.22%，其次是鳳蝶科，為52.63%，環蝶科及弄蝶科沒有發現足部攜粉的個體。胸部攜粉的蝶類個體數量比例最高的是斑蝶科，為77.78%，其次是弄蝶科，為44.44%。頭部(不含喙)及腹部攜粉的蝶類個體數量比例在各科中均較低。

圖2 珠三角重要生態區域蝶類不同部位攜粉情況Fig.2 Pollen-carrying situation of different parts of butterflies in crucial ecological regions of the Pearl River Delta注：A，喙；B，翅(腹面)；C，足；D，頭(不含喙)；E，胸；F，腹。Note:A, proboscis; B, wings (ventral side); C, legs; D, head (without proboscis); E, thorax; F, abdomen.

3 結論與討論

本次調查采集到的攜粉蝶類物種占群落總物種數的74.19%，攜粉的蝶類個體數量比例為49.63%，其中，鳳蝶科與斑蝶科的攜粉物種比例及攜粉個體數量比例均高于其他各科，弄蝶科的攜粉物種比例最低，眼蝶科的攜粉個體數量最低。從攜粉部位來看，翅(腹面)攜粉的物種比例及個體數量比例均高于其他部位，不同科的不同部位的攜粉種類和個體數量比例均存在較大差異。

研究結果與野外調查時觀察到的蝶類訪花情況基本一致，鳳蝶科與斑蝶科偏愛訪色澤鮮艷的花朵，且停靠時間較長，粉蝶科的一些種類也有訪花現象，但在花上停留時間較短，而弄蝶科和眼蝶科的種類訪花次數相對較少。蝶類的翅(腹面)比頭、胸、腹等其他部位更容易攜帶花粉，Butler & Johnson(2020)證實了網球花屬植物Scadoxusmultiflorus主要依賴大型蝶類的翅進行傳粉，并推斷至少9種南非石蒜科植物存在蝶類翅傳粉現象，蝶類翅基部至外緣的距離與花的雄蕊和柱頭的長度匹配，蝶類訪花時與外露的雄蕊接觸，花粉就附著在翅的腹側表面?；ū粶p少、花絲伸長、球形刷子狀的花朵組成緊湊的傘形花序均為蝶類翅傳粉的適應性特征，另外，相對扁平的花粉形狀可能增加其對蝴蝶翅表面的附著力。

傳粉是一項極其重要的生態系統服務，昆蟲傳粉是作物產量最重要的驅動因素(Motzkeetal.，2015)。據統計，2005年世界糧食總產值161.8萬億歐元，其中62.5萬億歐元來自于46種昆蟲傳粉的農作物，占世界糧食總產值的39%(Gallaietal.，2009)。da Silva Santos等(2002)對巴西東北部蝶類對澳洲堅果Macadamiaintegrifolia的傳粉服務功能進行研究，通過觀察記錄22種昆蟲的訪花次數，發現蝶類的訪花次數超過蜜蜂，達到了50%以上，證實了澳洲堅果的產量主要得益于蝶類的傳粉服務。蝶類作為傳粉昆蟲中的重要類群，其傳粉價值不容忽略。

一種昆蟲的傳粉效率與其相對多度、訪花率以及攜帶和轉移花粉的數量密切相關(Young，2002；Liuetal.，2020)。分析不同蝶類物種及其不同部位的攜粉情況，可以為評價蝶類的傳粉效率提供參考依據。另外，不同蝶類物種攜帶花粉的種類和數量也與其傳粉服務功能密切相關，傳粉蝶類與開花植物的相互作用尚需進一步深入研究。

致謝：感謝中國科學院華南植物園羅世孝研究員在實驗設計中給予的指導與幫助。