光照強度和光質對含羞草環境適應性的影響

辛浩然，劉玉梅，Rob Kneepkens*

（1.中國人民大學附屬中學,北京 100080；2.中國農業大學經濟管理學院,北京 100083）

當今的氣候變化使極端天氣更加普遍，例如全球變暖使平均氣溫呈現上升趨勢[1]，這樣的天氣導致農作物因對環境的不適應而減產[2]。因此，增強農作物對環境變化的耐受度一直是育種研究的重要方向之一。

含羞草（Mimosa pudica）是一種對外界刺激敏感的豆科植物，它的葉片會因受到外界刺激（如觸碰）而快速地閉合，這是一種避免被捕食的防御機制[3]。通過觀察含羞草葉片的閉合規律，我們可以觀察到含羞草對特定外界刺激的反應程度。閉合程度越小，即張開程度越大，表明它們對外界刺激越習慣，對特定外界環境變化的耐受度越高[4]。

光照強度是影響植物生理活動最重要的因素之一。已有研究表明，含羞草葉片的閉合與植物所處環境的光照強度有關。為了節省能量，生活在低光照強度下的含羞草更容易在受到刺激時放棄閉合葉片[5]。Gagliano等（2014）做了高光照強度與低光照強度兩組的對比試驗，結果表明低光照強度下含羞草形成記憶更快[6]，適應能力更強。

光質對植物光合特性和生長發育具有顯著的影響。已有研究發現，紅光對洋薊和生菜的生長發育起到至關重要的促進作用，主要是由于紅光下的植物光合效率最高[7-9]。紅光顯著促進黃瓜、辣椒的生長[10-11]，有利于提高草莓、瓠瓜幼苗的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，增強植物的光合能力[12-13]。藍光使地黃、藜蒿等植物長勢良好[14-15]，但降低了草莓的光合性能[12]。

基于以上分析，本文提出假設：

假設1：在低光照強度下，含羞草的適應性最強，其次是中等光照強度，高光照強度下含羞草的適應性最弱。

假設2：在紅色光照條件下，含羞草的適應性最弱，適應性形成得最慢。

假設3：在實驗的過程中，隨著時間的推移，含羞草的適應性逐漸增強。

本文的貢獻主要表現在兩個方面：一是現有涉及光照強度對植物適應性影響的研究較多，但少有研究光照強度對含羞草適應性影響；二是探討光質對含羞草適應性影響的研究也很少見。因此，本文在已有研究基礎之上，做了低、中、高三組光照強度和紅、藍、白三種光質與自然光的對照實驗，分析光照強度和光質對含羞草適應性的影響。含羞草葉片的張開程度可以反映它們對特定外界刺激的適應性，且是一種易于觀察和量化的指標，本文采用葉片張開程度來衡量含羞草對環境的適應性。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗共設6個含羞草培育場所：1個自然光照場所（在朝陽的陽臺上）和5個長53cm、寬30cm、高52cm的暗箱場所（一個陰面的房間）。5個暗箱分別內置了不同數量的4W LED燈管包括1根白色、2根白色、3根白色、2根藍色、2根紅色，用于控制植物生長的光照環境，其中只有1根燈管的為低光照組、2根燈管的為中等光照組、3根燈管的為高光照組。這樣，含羞草樣本包括6組：白色+低光照強度組、白色+中等光照強度組、白色+高光照強度組、藍色+中等光照強度組、紅色+中等光照強度組、自然光對照組，樣本的分布如表1所示。

為了便于通風，每個暗箱底部放置了通風槽，通風槽的底部墊了一層黑色的遮雨塑料布，以免干擾箱內植物接受正常的光照。實驗過程中每天上午7：00開始給光，光照時間持續11-12h，以保證植物獲得充足的光照。

我們于2020年7月28日開始按照實驗設計的條件將含羞草植株放在實驗場所開始培育，每天上午7點給光，晚上7點停止給光、澆水，使植株適應一段時間的新環境，于2020年8月5日開始記錄實驗數據。

表1 樣本的分布

1.2 訓練計劃和測量

本文采用滴水刺激含羞草葉片的方式對含羞草進行訓練。已有研究表明，利用滴水方法刺激含羞草葉片的方法是可行的[16]。每天在上午9：00點和下午15：00點分別對含羞草進行2次訓練，該訓練持續了6天。每次訓練之前，從每組植株中隨機選16-18片葉子作為樣本葉片進行滴水刺激。為了保證滴水刺激的幅度適中且平穩，訓練時用10ml塑料滴管從高于葉片15cm處對樣本葉片滴水3-5滴。含羞草葉片最大寬度的測量方法：用游標卡尺測出樣本葉片受刺激前的最大葉寬d1和受刺激后的最大葉寬d2，并記錄測量結果。

1.3 分析方法

本文采用葉片張開程度來衡量含羞草對滴水刺激的適應性，其計算方程式為：

其中，r表示葉片張開程度，r值越大，表明葉片張開程度越大，其對環境的適應性越強。

本文使用KruskalWallis非參數檢驗法對不同光照強度（低、中、高、自然光）和不同光質（白、藍、紅、自然光）的葉片張開程度的顯著性差異進行檢驗，其原假設為不同光照強度組和不同光質組的含羞草葉片的張開程度無顯著差異。當Kruskal-Wallis檢驗的P值=0.001<0.05時，說明原假設不成立，表明不同光照強度和不同光質葉片的張開程度差異顯著。

數據處理和非參數KruskalWallis檢驗使用STATA14統計軟件，圖表生成采用Microsoft Office Excel365軟件。

2 結果

2.1 光照強度的影響

為了探究光照強度對含羞草環境適應性的影響，我們選擇了4組不同光照強度下滴水刺激前葉片最大寬度、刺激后葉片最大寬度和葉片張開程度做了對比分析（表2）。

表2 不同強度的白色光照條件下含羞草葉片滴水刺激前、后的最大寬度及張開程度

由表2可知，滴水刺激前葉片最大寬度的均值表現為低光照強度下的葉寬最大，其次是中等強度，高光照強度組最小，自然光照強度介于中、高強度之間。通過KruskalWallis非參數差異性檢驗，滴水刺激前4組光照強度下葉寬差異的P值為0.000 1，表明滴水刺激前不同光照強度下4組葉片寬度存在顯著差異。與刺激前相似，滴水刺激后葉片最大寬度從大到小依次為低、中、高光照強度，自然光照強度下的葉片寬度小于其他三組。KruskalWallis檢驗結果表明滴水刺激后4組不同光照強度下的葉片寬度存在顯著差異。

根據公式（1）計算的葉片張開程度的結果表明，低光照強度組的張開程度最大，為22.8%，其次為中等強度、高強度，分別為21.07%、20.88%，自然光最小，僅為17.25%。此外，低光照強度組的葉片張開程度的標準差最大（10.97%），其次是中、高光照強度組，分別為7.04%、7.12%，自然光組最小，僅為5.9%，表明低光照組內各葉片張開程度的離散程度較大，自然光組最小。4組光照強度下葉片張開程度的KruskalWallis非參數差異性檢驗的P-value為0.000 1，可以判斷4中光照強度下葉片受滴水刺激后葉片的張開程度存在顯著差異。

為了進一步分析不同光照強度下含羞草葉片張開程度的時間變化規律，本文對比了4個不同光照強度組在持續6天的時間內葉片受刺激后張開程度的變化情況（見圖1）。

圖1 不同強度的白色光照條件下含羞草葉片張開程度的時間變化

由圖1可以看出，低、中光照強度組葉片的張開程度隨時間變化呈波動上升趨勢。從實驗第1天到第6天：低光照強度組由18.91%上升至25.63%；中等光照強度組由17.77%上升至23.98%；高光照強度組則由18.55%上升到23.42%，再波動下降為18.5%；自然光組在15.74%與18.32%之間波動。KruskalWallis檢驗結果表明低光照強度和自然光組葉片張開程度在6天之間沒有明顯的差異，中、高光照強度組則呈現顯著的變化。此外，低光照強度組在6天內的張開程度明顯大于其他光照組，自然光照組明顯低于其他光照組，符合表2中發現的規律。

2.2 光質的影響

為了識別光質對含羞草環境適應性的影響，我們又將放在中等強度的不同光質光照下生長的含羞草的數據進行比較，如見表3所示。

由表3可知，白、藍、紅、自然光4組含羞草滴水刺激前最大葉寬表現為：白光最大，其后依次為自然光、藍光、紅光；滴水刺激后最大葉寬：白光最大，其后依次是藍光、紅光、自然光。各組間KruskalWallis非參數差異性檢驗的P-value都是0.000 1，表明不同光質組間滴水刺激前后的最大葉寬均存在明顯差異。

葉片張開程度則表現為白光最大（22.16%），其次是藍光（21.09%），然后是紅光（20.81%），自然光最小（17.25%）。通過對比四個光質組葉片受滴水刺激后張開程度的標準差，我們發現：白光標準差最大（9.75%），其次是藍光（8.21%），然后是紅光（5.90%）和自然光（5.90%）。這說明白光和藍光組的離差較大，紅光和自然光組的數據較為穩定。葉片張開程度的KruskalWallis非參數差異性檢驗的P值為0.000 1，表明各個光質組間葉片張開程度存在顯著差異。

表3 中等強度的不同光質條件下含羞草葉片滴水刺激前、后的最大寬度及張開程度

圖2顯示了中等強度的不同光質條件下含羞草葉片張開程度的時間變化規律：從第1天到第6天，各組葉片張開程度呈波動性增大趨勢：白光組由17.77%上升至26.05%，增幅為46.6%；藍光組由16.57%上升至25.87%，增幅為56.1%；紅光組由16.38%上升至23.31%，增幅為42.3%。KruskalWallis檢驗結果表明白、藍、紅3組在6天之間的葉片張開程度均有顯著性差異。自然光組在15.74%與18.32%之間波動，葉片張開程度在6天內的差異不顯著。

圖2 中等強度的不同光質條件下含羞草葉片張開程度時間變化

3 結論與討論

通過對3個光照強度（低、中、高）組的對比，我們發現滴水刺激前后光照強度越強，葉片的最大寬度越小；光照強度越低，葉片的張開程度越大，表明含羞草形成的記憶更快，對環境的適應性更強，該結論符合假設1。這是因為葉片的開合需要消耗能量才可以實現的，相較于高光照強度，生活在低光照強度下的含羞草的光合效率較小，獲取的能量較小，能夠節省更多的能量而得以更好的生存。這就意味著在接受訓練時，生活在弱光照強度下的含羞草更傾向于節省能量，快速適應滴水刺激，減少葉片開合消耗的能量，因此葉片很快便不再合攏或合攏程度變小，葉片張開程度變大；生活在高光照強度環境下的含羞草則傾向于保持葉片的開合，因為葉片受刺激后合攏本身是一種防御行為，可以躲避天敵的捕食，在能量充足的條件下有利于含羞草的生存。該結論與Gagliano et al.（2014）的研究結論一致。

從3種顏色（紅、白、藍）對比組中，我們發現滴水刺激前后紅光組的葉片寬度最小，其次是藍光組，白光組最大。紅光組的葉片張開程度最小，對環境的適應性最弱，其次是藍光組，最后為白光組，且各組間具有明顯的差異，這與假設2相一致。這是因為光質的影響源于其對光合作用的效率的影響，光合效率越高，植物獲取的能量越多，越傾向于保留受刺激后閉合葉片這一耗能的自我保護機制，適應性形成得越慢。該結論與Rabaraet al.（2017）對洋薊、Wang et al.（2016）和張珂嘉（2018）對生菜、劉丹等（2016）對黃瓜、周華等（2017）對辣椒、劉慶等（2015）對草莓、黃枝等（2016）對瓠瓜的研究結論相似。與紅光相比，藍光下含羞草的光合效率相對較低，從光合作用中獲取的能量比較少，傾向于節省能量，對同種刺激不做出耗能的閉合反應，適應性形成得更快，該結論與Manivannan et al.（2015）對地黃、周華等（2017）對藜蒿的研究結論一致。

此外，我們還發現除高光照強度組外，無論是不同光照強度組還是不同光質組，含羞草葉片張開程度隨時間呈波動上升趨勢，表明隨時間推移，含羞草的適應性逐漸增強，這符合前文的假設3，也與Gagliano et al.（2014）的研究結論一致。