模擬酸雨脅迫對玉米苗期光合作用的影響研究

李玥 劉宸

摘? ?要：玉米是我國重要的糧食、飼料和能源作物，對保障我國糧食生產安全具有重要的作用。酸雨是目前農業生產中最為常見的非生物逆境脅迫之一，酸雨脅迫會嚴重影響玉米的光合作用和籽粒產量。雖然當前已有大量的研究發現，光合作用會受到玉米的酸雨脅迫影響，但目前有關酸雨脅迫對光反應中電子傳遞鏈的信息卻知之甚少。研究了模擬酸雨脅迫對玉米苗期光合作用的影響。

關鍵詞：酸雨脅迫;玉米;苗期;光合作用;影響

文章編號： 1005-2690（2020）18-0034-02? ? ? ?中圖分類號： S513? ? ? ?文獻標志碼： A

玉米（Zea mays L.）起源于美洲，是世界上總產量最高的農作物，也是我國重要的糧食、飼料和能源作物，在保障我國糧食生產安全中起著重要的作用。玉米屬于C4植物，相對于水稻、小麥和大豆這些C3植物，其光合作用效率具有更高的表達，因此在同樣的環境下也會獲得相對更高的產量。

在農業生產中，酸雨脅迫是較常見的非生物逆境脅迫之一，會制約植物生長發育，且脅迫嚴重的情況下會使植株死亡。而玉米屬于耐酸性較強的作物。植物在遭受外界脅迫時，可識別到外界的脅迫信號，并通過光合信號向外釋放信息。

1? ?模擬酸雨脅迫對玉米的影響

由于我國工業產業的超高速發展，許多氮氧化物和硫化物排放到大氣中，它們是形成酸雨的主要原因[1]。酸雨是指酸堿度<5.6的大氣降水（雨、雪、露、霧），又可根據酸堿度的大小再將酸雨進一步分為：4.5<酸堿度<5.6的弱酸性降水（即弱酸雨）及酸堿度<4.5的強酸性降水（即強酸雨）。

研究表明，近年來，降水在中國北方部分地區酸化明顯[2]。我國受到酸雨侵害的范圍由長江以南地區逐漸向北方地帶延伸，受酸雨污染最嚴重的地區是東北地區，特別是在植物生長的高峰季節（6—8月），酸雨沉淀的頻率升高且程度增加[3]。

所有形式的逆境脅迫對植物生長都有兩面性影響，酸雨脅迫也不例外：其一，當植物器官受到外界強酸雨的侵害時，植株的光合作用和呼吸作用都會產生紊亂現象。當受脅迫情況嚴重時，會表現出細胞壞死、葉片褪綠、植株失水枯萎等現象，植物生長受到嚴重限制。其二，當植物器官受到外界弱酸雨的侵害時，植物的生長發育不會受明顯限制，甚至在一定條件下，某些植物葉片的光合作用也有明顯的促進作用。

需要注意的是，模擬酸雨中主要離子成分是硝酸根和硫酸根，對N、S代謝能力強的植物，可以將其作為營養直接代謝。

隨著各地對酸雨研究的深入，結果表明，酸雨會影響種子的發芽，侵蝕植物葉肉細胞的表面蠟質層和表皮層，對葉片造成明顯的損害，從而減少植物的生物量和抑制植物的生長，使葉片的葉綠素減少，光合作用下降，花朵和果實的掉落頻率與數量增加，最終導致產量下降[4-5]。

2? ?光合作用概述

光合作用（Photosynthesis），即光能的合成作用，是植物和其他生物體將光能轉換為化學能的一種過程，其可隨后釋放該能量以促進生物體的活動。在大多數情況下，氧氣也會作為廢物釋放出來。大多數植物、藻類和藍細菌都會進行光合作用，這種生物被稱為光自養生物。光合作用在很大程度上負責產生和維持地球大氣中的氧氣含量，并可提供地球生命所需的大部分能量，是生物生存的基礎結構，也是C-O循環過程中的重要因子。

2.1? ?光合作用的基本過程

光合作用分為兩個階段：在第一階段，通過光依賴反應或光反應捕獲光的能量，并利用它制造能量存儲分子ATP和NADPH。在第二階段，不依賴光的反應而利用其產物捕獲和減少二氧化碳。

盡管不同的物種進行光合作用的方式不同，但當光的能量被含有綠色葉綠素色素的反應中心蛋白質吸收時，光合作用就開始了。在植物中，這些蛋白質被保存在稱為葉綠體的細胞器中，葉綠體在葉片細胞中最為豐富，而在細菌中，它們被嵌入質膜中。在這些依賴光的反應中，一些能量被用來從合適的物質（如水）中剝離電子，產生氧氣。水的分裂釋放出的氫，被用來產生還原性煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）兩種化合物，作為能量的短期儲存，使其轉移來驅動其他反應。

在植物、藻類和藍細菌中，以糖形式的長期能量存儲，是通過隨后一系列與光無關的反應（稱為加爾文循環）產生的;一些細菌使用不同的機制（如反向克雷布斯循環）達到相同的目的。

在加爾文循環過程中，大氣中的二氧化碳被摻入已經存在的有機碳化合物中，例如核糖雙磷酸（RuBP），使用光依賴性反應產生的ATP和NADPH，然后將所得化合物還原并除去，以形成其他碳水化合物，例如葡萄糖。

2.2? ?光合電子傳遞鏈

光合電子傳遞鏈定位于光合膜上，電子傳遞總路線是由多個電子傳遞體所組成的，主要由光合膜上的光系統Ⅱ（PSⅡ）、細胞色素b6/f復合體（Cyt b6/f）、光系統Ⅰ（PSⅠ）3個復合體串聯組成。電子傳遞分別由P680至P680*、P700至P700*這兩個逆電勢梯度組成，通過聚光色素復合體吸收光能后推動這種電勢梯度的電子傳遞，而其余形式的電子間相互傳遞都進行順電勢梯度。

眾所周知，水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關，NADP的還原與PSⅠ電子傳遞有關。電子的最終供體為水，水經過氧化，向PSⅡ傳遞有4個電子，使2H2O產生1個O2和4個H+，電子的最終受體為NADP+。PSⅠ和PSⅡ天線色素捕獲入射光子，引發了光合作用光化學反應的發生，而這個過程吸收的能量被有效地轉移到光化學反應中心，導致電子沿著電子傳遞鏈從水向前轉移到NADP+。在這種正向轉移中，PSⅡ將電子從水中剝離，從而依次還原一級醌受體（QA）、二級醌受體（QB）、質體醌（PQ）池、細胞色素b6/f絡合物（Cyt b6/f）和質體藍蛋白（PC），而PC被PSⅠ氧化還原，隨后還原其受體側的電子受體。

3? ?葉綠素熒光技術在模擬酸雨脅迫中的應用

如今，玉米不僅被許多國家作為主要的糧食作物，還在畜牧業、工業和能源等方面發揮了重要的作用。玉米生長期短，是喜溫作物，且生長期多處于溫暖的雨季，因而容易遭受酸雨的危害，且有研究表明，玉米抗酸雨能力相對較差[6]。隨著我國工業化進程的加快，SO2和煙塵的排放也在不斷增加，因此由復雜的大氣物理和化學反應形成的酸雨已成為當前不可忽視的主要環境問題。

有研究表明，酸雨降低了植物中光合色素的含量和組成，并破壞同化組織，從而影響植物的光合作用。雖然我國已經有能力評估酸雨對土壤的間接生態影響，但酸雨對陸生植物的直接葉面傷害缺乏系統的評估[7]。葉綠素含量是葉片直接損傷的重要指標，與植物生產力密切相關。

在過去的幾十年中，前人已經通過利用二氧化碳同化速率或雙波長脈沖調幅熒光檢測系統獲得PSⅠ和PSⅡ的參數，從而研究玉米光合作用受到鹽脅迫的影響。

酸雨脅迫是一種受到廣泛關注的非生物脅迫。例如，陳佳月等研究發現，酸雨脅迫會對玉米幼苗的生長產生重要影響[8]。當酸雨強度較高時，機體抗氧化系統會受到損傷，導致抗氧化酶活性下降，阻礙葉綠素的合成，降低光合速率，并抑制玉米幼苗生長。

研究玉米苗期的耐酸機制，首先要選擇合適的耐酸性狀。過去許多研究者將研究的重點主要放在玉米的形態指標上，例如，章愛群等研究發現耐酸玉米自交系的苗期耐酸特性主要表現為生長速度更快、葉色更綠、干重累積更多[9]。

4? ?發展與展望

自20世紀80年代以來，由于我國人為排放大量酸性氣體，導致了大面積的酸雨。當前雖然已經能夠評估酸雨對土壤的間接生態影響，但酸雨對陸生植物的直接葉面傷害缺乏系統的評估。

葉綠素含量的多少是植物葉片直接損傷的重要評估指標，與植物生產力密切相關。因而，深入研究模擬酸雨脅迫對苗期玉米光合電子傳遞鏈及其相關組分的影響，挖掘模擬酸雨脅迫對光合電子傳遞鏈作用的靶位點，有助于為玉米耐酸育種提供新的研究思路和途徑，促進玉米耐酸育種事業的進步，從而保障我國的糧食生產安全。

參考文獻：

[ 1 ] 杜宇國，單運峰.酸雨的生態影響及防治對策[J].生態學雜志，1992（6）：53-56，59.

[ 2 ] 馮穎竹，陳惠陽，余土元，等.中國酸雨及其對農業生產影響的研究進展[J].中國農學通報，2012，28（11）：306-311.

[ 3 ] 史明山，肖磊，焦宏業，等.酸雨對玉米影響的研究現狀[J].河南科技學院學報（自然科學版），2015，43（6）：14-16.

[ 4 ] 張耀民，吳麗英，王曉霞，等.酸雨對農作物的生長結實產量及種子品質的影響[J].農業環境保護，1997（1）：1-10，47.

[ 5 ] 張耀民，吳麗英，王曉霞，等.酸雨對農作物的葉片傷害及生理特性的影響[J].農業環境保護，1996（5）：197-208，227，240.

[ 6 ] 龍云.增強UV-B輻射和模擬酸雨對C4植物玉米和莧菜生長與代謝的影響[D].重慶：西南大學，2011.

[ 7 ] 孫巖.模擬酸雨對玉米幼苗及其土壤微生物的影響[D].延吉：延邊大學，2010.

[ 8 ] 陳佳月，姜洪進，解靜芳，等.模擬酸雨與鎘復合脅迫對玉米幼苗生理狀況的影響[J].農業資源與環境學報，2018，35（6）：575-582.

[ 9 ] 章愛群，賀立源，李德華，等.酸脅迫對不同基因型玉米生長和養分吸收的影響[J].植物營養與肥料學報，2007（4）：548-553，568.

[ 10 ] 于秋良，李忠芳，唐政，等.模擬酸雨脅迫條件下稀土元素對玉米植株的生物學效應[J].賀州學院學報，2015（3）：151-156.