黃浦江和淀山湖鯽魚的年齡和生長

張遠遠，陳文銀，胡忠軍，劉 東,,

( 1.海洋動物系統分類與進化上海高校重點實驗室，上海 201306； 2.水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306； 3.上海海洋大學，水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306 )

黃浦江源于上海市青浦區的淀山湖，流經松江、閔行、浦東等地，最后匯入長江，干流長113.4 km，是上海主要的航運通道、飲用水源和漁業產區。20世紀80年代黃浦江魚類種類64種，產量高達500 t，隨后魚類資源逐漸降低，2005年統計不足40種[1]。淀山湖是上海市最大的湖泊，管轄面積達47.5 km2，平均水深2.5 m，是上海市主要水產品來源地之一。20世紀60年代開始，淀山湖魚類資源不斷下降，魚類種類由75種減至2007年的23種，且個體小型化、低齡化現象嚴重[2]。

為養護水生生物資源和修復生態環境，自2002年開始，上海市連續多年開展了水生生物增殖放流活動；2005年進行了一次大規模的增殖放流；2009年開始市管水域增殖放流工作。隨著《中國水生生物資源養護行動綱要》[3]和《水生生物增殖放流管理規定》[4]等文件的出臺，上海市水生生物增殖放流工作不斷科學化、規范化和專業化。

但黃浦江、淀山湖的增殖放流仍然存在諸多問題，如增殖放流調查缺乏連續性，未能對放流魚種存活情況和增殖放流效果進行準確評估等。人工放流是水生生物資源養護關鍵行動之一，可以增殖水域生物資源[5]、修復水域生態環境[6]、提高漁業效益[7]。但只有掌握放流物種的本底數據[8-9]，才能進行科學有效的增殖放流效果評價。

鯽魚(Carassiusauratus)是一種鯉科經濟魚類，我國除青藏高原外各淡水水系和水域中均有分布。鯽魚肉質細嫩、味道鮮美、營養豐富，是人們喜食的一種傳統水產品。上海市己連續多年在黃浦江和淀山湖進行鯽魚的增殖放流[10]。因此，筆者分析黃浦江和淀山湖鯽魚的年齡和生長特性，依據上海市漁政監督處2018年鯽魚放流的數據，對人工增殖放流的效果進行評價，旨在為漁業資源合理利用和隨后的增殖放流提供依據和參考。

1 材料與方法

1.1 采樣站點設置

根據《全國河流健康評估指標、標準與方法(試點工作用)》[11]，采樣站點設置為站點間長度不超過50 km，不長于河流長度的1/5，同時參考文獻[1,12]并綜合考慮現場情況，在黃浦江上游設置7個采樣站點：米市渡、奉賢、閔行、石湖蕩、太浦河、閔浦二橋和松浦大橋。淀山湖采樣站點參考文獻[2]并進行合理調整，設置8個采樣站點。

1.2 采樣方法

黃浦江上游的采樣點，使用漁政站監測站點的迷魂陣(網目為5 mm)、三層深水刺網(規格2 m×100 m，網目5 cm)和拖網3種網具。淀山湖采樣網具為圍網和拖網，圍網規格3 m×500 m。

1.3 采樣時間、頻次和樣本數量

2018年3—10月，對黃浦江站點的定置網每月采樣1次，刺網和拖網隔月1次。對淀山湖站點的拖網隔月1次，圍網為人工放流前1次，10月下旬1次。黃浦江采集樣本871尾，淀山湖采集樣本219尾。

1.4 樣本處理

樣本現場冰鮮處理后帶回實驗室，測量全長、體長、體質量等常規生物學數據。選取魚體背鰭基部稍下方規則的鱗片10枚用于年齡鑒定，頭部耳窩的矢耳石亦用作年齡鑒定材料，確保年齡判斷的準確性。性腺發育時期及性別判斷依據文獻[13]的標準。

鱗片處理：3%的過氧化氫溶液中浸泡、清洗、封片。參照文獻[14]的方法，將封片置于室溫晾干，臺式投影儀觀察并記錄，每個樣本至少觀察5枚鱗片，確保鑒定結果準確。年齡計數采用文獻[15]的方法，例如未觀察到年輪，或正好一個年輪，記為1齡；一個年輪，此外尚有若干環片，或者恰好2個年輪，記為2齡；其余以此類推。

矢耳石處理：根據文獻[16]的方法，用超聲波清洗儀去除矢耳石表面雜質，晾干，放入模具后樹脂包埋，室溫放至完全硬化。研磨機上用粒度為38 μm的耐磨防水砂紙，沿矢耳石橫斷由兩側向中心研磨，然后依次改用粒度為15、6.5、4.3 μm的耐磨防水砂紙研磨，雙面打磨至核心，顯微鏡下觀察到清晰的輪紋為止。

1.5 數據統計與分析

體長與體質量關系公式[17]：m=aLb

von Bertalanffy生長方程[18-19]：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，mt=m∞[1-e-k(t-t0)]b

生長速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，dm/dt=bm∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-1)

生長加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)，d2m/dt2=bm∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-2)[be-k(t-t0)-1]

式中，L為實測體長(cm)，m為實測體質量(g)，a為生長條件因子，b為體長—體質量冪函數指數，L∞為漸進體長，m∞為漸進體質量，k為生長系數，t0為理論生長起點的年齡，t為年齡，Lt和mt分別為t齡時的體長和體質量。

方程參數求解：Ford方程、Beverton法和最小二乘法。

數據統計使用Excel 2010，制圖使用SPSS 22。

2 結 果

2.1 鱗片和矢耳石的特征

鯽魚鱗片表面具有基區、頂區和側區，頂區具有黑色素細胞，基區和側區較為光滑。表層有疏、密相間的環片，構成疏密型的年輪(圖1)。磨片后的矢耳石中央具有一個核心，外圍由明暗相間的同心圓排列成寬帶或狹帶(圖2)，一個寬帶和一個狹帶構成一個生長年帶，即為一個年輪[20]。

圖1 鯽魚鱗片的年輪Fig.1 Annuli on scales of crucian carp C. auratusP.鱗焦； 1～4.年輪. P.focus； 1—4.annuli of scale.

圖2 矢耳石橫斷面的結構Fig.2 Cross section of annuli of sagittal otolith in crucian carp C. auratus白點表示年輪. White dots show annuali.

2.2 樣本組成

黃浦江捕獲鯽魚871尾，平均體長(12.10±2.20) cm，平均體質量(69.49±48.16) g，雌雄性比1.77∶1，體長與年齡分布見圖3、圖4，雌雄年齡組成等見表1、表2。淀山湖捕獲鯽魚219尾，平均體長(12.20±2.50) cm，平均體質量(71.51±47.82) g，雌雄性比1.79∶1，體長與年齡分布見圖5、圖6，雌雄年齡組成等見表3、表4。黃浦江鯽魚優勢體長集中在8.50～16.00 cm，占總數的91.73%。體質量主要集中在10.00～160.00 g，占總數的94.95%。淀山湖鯽魚優勢體長集中在8.00～16.00 cm，占總數的87.67%。體質量主要集中在4.00～120.00 g，占總數的89.50%。

圖3 黃浦江鯽魚的體長分布Fig.3 Frequency of body length of crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖4 黃浦江鯽魚的年齡分布Fig.4 Frequency of ages of crucian carp C. auratus in Huangpu River

表1 黃浦江鯽魚雌性樣本的特征Tab.1 Sample characteristics of females crucian carp C. auratus in Huangpu River

表2 黃浦江鯽魚雄性樣本的特征Tab.2 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖5 淀山湖鯽魚的體長分布Fig.5 Frequency of the body length of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

圖6 淀山湖鯽魚的年齡分布Fig.6 Frequency of the ages of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表3 淀山湖鯽魚雌性樣本的特征Tab.3 Sample characteristics of female crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表4 淀山湖鯽魚雄性樣本的特征Tab.4 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.3 體長與體質量關系

為查明鯽魚不同時期的生長差異，性別無法判斷的個體作為幼魚，黃浦江采捕幼魚94尾，淀山湖采捕幼魚21尾，不參與不同性別的體長與體質量關系的分析。對黃浦江和淀山湖鯽魚雌雄魚的實測體長與體質量分析，得到體長與體質量擬合關系的最佳函數方程如下：

黃浦江：

雌魚，m=0.0279L3.0847(r2=0.91)；

雄魚，m=0.0302L3.0723(r2=0.91)。

淀山湖：

雌魚，m=0.0139L3.3496(r2=0.96)；

雄魚，m=0.0126L3.3865(r2=0.96)。

黃浦江、淀山湖的鯽魚雌、雄魚的體長與體質量關系近似，符合m=aLb生長式型。同水域的雌、雄魚合并后，對黃浦江和淀山湖鯽魚的實測體長與體質量作散點圖，用冪函數進行擬合，其關系式分別為：黃浦江，m=0.0258L3.1178(r2=0.93，n=871)(圖7)；淀山湖，m=0.0121L3.4010(r2=0.97，n=219)(圖8)。其生長指數b>3，屬異速生長型，表明黃浦江和淀山湖鯽魚魚體質量增長大于體長增長。

圖7 黃浦江鯽魚體長與體質量的關系Fig.7 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖8 淀山湖鯽魚體長與體質量的關系Fig.8 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.4 生長方程

運用Ford方程、Beverton法和最小二乘法，列出回歸方程，得到黃浦江鯽魚的漸進體長L∞=21.90 cm，生長系數k=0.3310，t0=-0.7449，由體長和體質量關系式，求得m∞=389.57 g。利用Von Bertalanffy生長方程，得黃浦江鯽魚體長生長方程Lt=21.90[1-e-0.3310(t+0.7449)](圖9a)，體質量增長方程mt=389.57[1-e-0.3310(t+0.7449)]3.1178(圖9b)。

為探討黃浦江鯽魚生長過程中變化特征，分別對其體長生長、體質量增長方程進行一次微分和二次微分，得到體長生長速度dL/dt=7.25e-0.3310(t+0.7449)(圖9c)，體質量增長速度dm/dt=402.04e-0.3310(t+0.7449)[1-e-0.3310(t+0.7449)]2.1178(圖9d)，體長生長加速度d2L/dt2=-2.40e-0.3310 (t+0.7449)(圖9e)，體質量增長加速度d2m/dt2=133.08e-0.3310(t+0.7449))[1-e-0.3310(t+0.7449)]1.1178[3.1178e-0.3310(t+0.7449)-1](圖9f)。

淀山湖鯽魚的漸進體長L∞=21.04 cm，生長系數k=0.3197，t0=-0.7833，由體長和體質量的關系式，得m∞=382.05 g。利用Von Bertalanffy生長方程，得到淀山湖體長生長方程Lt=21.04[1-e-0.3197(t+0.7833)](圖10a)，體質量增長方程mt=382.05[1-e-0.3197(t+0.7833)]3.401(圖10b)。

淀山湖鯽魚的生長過程變化特征，經一次微分和二次微分，獲得體長生長速度dL/dt=6.72e-0.3197(t+0.7833)(圖10 c)，體質量增長速度dm/dt=415.34e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]2.4010(圖10 d)，體長生長加速度d2L/dt2=-2.15e-0.3197(t+0.7833)(圖10e)，體質量增長加速度d2m/dt2=132.77e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]1.4010[3.4010e-0.3197(t+0.7833)-1](圖10f)。

圖10 淀山湖鯽魚的生長特征Fig.10 Growth charactisticers of crucian carp C. auratus in Dianshan Lakea.體長與年齡； b.體質量與年齡； c.體長生長速度曲線； d.體質量增長速度曲線； e.體長生長加速度曲線； f.體質量增長加速度曲線.a.relationship between body length and age; b.relationship between body weight and age; c.growth curve of body length; d.growth curve of body weight; e.acceleration growth curve of body length; f.acceleration growth curve of body weight.

2.5 生長特征

黃浦江和淀山湖鯽魚的體長生長和體質量增長均為漸進式，趨于體長和體質量的漸進值(圖9a～b、圖10a～b)。體長生長速度和加速度曲線無拐點(圖9c、e，圖10c、e)，隨著年齡增長，生長速度放緩，生長加速度為負值，表明鯽魚減速生長，直至停止。體質量增長速度和加速度曲線具拐點tr=lnb/k+t0，黃浦江鯽魚拐點tr=2.59齡(圖9d)，淀山湖鯽魚拐點tr=3.05齡(圖10d)。年齡小于拐點時，為鯽魚體質量增長遞增階段，至拐點年齡時，增長達到最大值。年齡大于拐點時，體質量增長和增長加速度均減速，增長加速度為負值，表明此時鯽魚體質量增長為遞減階段，約5齡時，體質量增長加速度減至最低點。此后，體長和體質量均趨向漸進值，生長速度和加速度趨于零。

3 討 論

3.1 年齡鑒定

年齡組成是研究魚類生物學和生態學的基礎，是分析和評價種群數量變動的基本依據[21-22]。魚類生長過程中，鈣化組織的鱗片和耳石會形成有規律的輪紋，可作為年輪標志[23-24]。鱗片和矢耳石的輪紋特征會有差異，造成判讀同一樣本年齡有所不同[25]。本試驗采用鱗片和矢耳石作為樣本年齡鑒定材料，結果顯示，兩者具有高度的吻合率，與文獻[26]的研究結果較為一致，即鱗片和耳石用于鑒定鯽魚的年齡，低齡個體的年輪讀數較為精確，兩種材料的年輪讀數吻合率較高。本研究中，黃浦江1～2齡樣本占總數的82%，淀山湖1～3齡樣本占總數的94%，種群結構主要為低齡魚。由此可見，鱗片和耳石均可用于低齡鯽魚的年齡鑒定。劉成杰等[27]研究新疆額爾齊斯河銀鯽(C.auratusgibelio)發現，鱗片和耳石鑒定低齡樣本年齡時吻合率較高，但高齡樣本時鱗片較耳石鑒定的樣本年齡為低。原因在于高齡樣本鱗片邊緣的輪紋不明顯，不易辨認，從而低估樣本的年齡。本試驗中黃浦江和淀山湖鯽魚的最大樣本為5齡，且其鱗片邊緣較為清晰，誤判的幾率小(圖1)，確保了樣本年齡鑒定的準確性。

3.2 鯽魚的年齡組成和性比

黃浦江和淀山湖鯽魚由1～5齡組成，其中1～3齡居多。依據性別數，黃浦江鯽魚雌雄比為1.77∶1，淀山湖為1.79∶1。鯽魚性比的高低，決定其繁殖力的強弱，多數情況下雌魚多于雄魚，雌性占優勢是增加與維持魚種數量的一種繁殖策略[13]。如懷柔水庫鯽魚的雌雄比為3∶1[28]，衡水湖鯽魚的雌雄比為3.29∶1[29]，太湖鯽魚的雌雄比為2.13∶1[30]，而草海鯽魚的雌雄比高達8∶1[31]。自然水域中，鯽魚這種高雌性比值的特征，保證了其對所生存環境有最大的適應性。本試驗結果表明，黃浦江和淀山湖的鯽魚雌雄比值小于2，兩個水域鯽魚的性比相近且低于其他水域鯽魚的性比，人工繁殖鯽魚的性比值理論近似為1，說明經過持續多年的人工放流，對黃浦江和淀山湖鯽魚的種群資源補充起到了部分作用。

3.3 鯽魚的生長參數和生長特征

黃浦江和淀山湖鯽魚的生長參數與其他水域鯽魚比較發現，生長系數、拐點年齡、生長冪指數、體長和體質量的漸進值均存在差異(表5)。淀山湖鯽魚的拐點與汈汊湖近似，黃浦江鯽魚的拐點最小，均小于其他水域鯽魚，說明黃浦江和淀山湖鯽魚的生長周期較短。與其他水域相比，黃浦江和淀山湖鯽魚的漸近體長和漸近體質量均為最小，表明黃浦江和淀山湖鯽魚的總體生長性能較弱，符合本研究的鯽魚樣本特征，即年齡結構較為簡單，低齡魚比重過大，黃浦江和淀山湖鯽魚1～3齡占總數分別為95%和94%。兩水域鯽魚的生長指標相近，主要原因可能是兩個水域聯通，鯽魚群體交流；此外，也可能受人工放流的影響。

表5 不同水域鯽魚的生長指標Tab.5 Growth indices of crucian carp C. auratus in various waters

3.4 鯽魚的增殖放流效果

上海漁政2018年3月在黃浦江和淀山湖分別放流鯽魚2齡魚種10 t，規格為30尾/kg。隨后6月上旬于兩水域分別投放了鯽魚夏花1500萬尾。此前，上海漁政已連續多年在該水域開展鯽魚的人工增殖放流活動。通過黃浦江和淀山湖鯽魚樣本的年齡分析，僅對2齡樣本而言，采樣站點同時捕獲到不同規格的鯽魚，說明可能有不同來源的魚種，尤其4月閔行放流站點捕獲的鯽魚，兩種不同體長的樣本數量比為15∶19，表明該采樣點捕獲的鯽魚可能有放流和自然繁殖兩種。放流鯽魚之前在人工飼養條件下培養，因餌料充足，體長生長要快于自然繁殖的鯽魚，放流后在黃浦江經7個月時間的擴散和生長，至10月捕獲的樣本，其體長相對較為集中，可能因為鯽魚即將進入拐點年齡2.59齡，人工放流鯽魚的體長增長不再具有優勢。此外，黃浦江和淀山湖鯽魚的雌雄性比均明顯低于其他自然水域鯽魚的性比，表明通過人工增殖放流活動，可以恢復鯽魚的生物資源量。但為何經過多年的人工放流，鯽魚的種群結構還是較為簡單，有待于通過長期放流效果監測予以理清。