亞熱帶城市高溫對城市生態系統碳通量的抑制作用研究

項子源，王鈞*，王偉民

1.北京大學深圳研究生院城市規劃與設計學院，廣東 深圳 518055；2.深圳市環境監測中心站，廣東 深圳 518049

快速城市化過程改變城市及其周邊地區土地覆被和景觀格局，改變城市生態系統結構與功能（Raciti et al.，2014），導致城市森林覆蓋率下降、熱島效應、斑塊破碎化等一系列環境現象，從而影響微氣象和局地氣候（Zhou et al.，2011）。而熱環境變化特征例如城市熱島效應（UHI，Urban Heat Island）是城市氣候中最明顯特征之一（Oke，1973；Yang et al.，2016）。相比周邊鄉村，具有大量不透水面和極高能耗的城市區域氣溫明顯較高（Du et al.，2016）。研究表明，近 20年來中國大部分城市地區熱島強度上升趨勢顯著（Yao et al.，2017；Yang et al.，2019；林榮平等，2017；劉勇洪等，2017；喬治等，2019）。全球變暖對生態系統碳循環的影響研究是全球碳循環研究領域的熱點話題，但城市熱環境變化對城市生態系統碳通量影響的研究案例較少。深入了解人為活動影響城市地區生態進化的反饋機制，將為維持全球城市化中的生態系統功能提供新見解（Alberti，2015）。一方面，城市高強度人為活動造成的CO2排放和城市自然生態系統對大氣CO2的吸收主導城市生態系統碳庫，進而對全球與區域碳循環產生顯著影響（Pataki et al.，2006）。其中城市生態系統的植被和土壤CO2通量是城市地表CO2通量的重要組成部分（Hardiman et al.，2017；Kaye et al.，2006）。另一方面，人為活動增強是城市熱環境變化的主導因素。熱環境溫度變化不僅影響生態系統呼吸，還能夠影響植物光合作用，是植物CO2通量的關鍵影響因素之一（王江濤等，2015；梁東哲等，2019）。因此，熱環境變化深刻影響著城市生態系統碳通量。研究城市復合生態系統碳通量對熱環境變化的響應機理有助于理解并預測城市生態系統碳循環的動態和趨勢。

城市化引起的熱環境變化對城市生態系統碳循環的影響不容忽視。一方面，隨著熱島強度逐年增強、范圍不斷擴大，針對熱島效應UHI的研究廣受關注。目前大量研究重點關注植被對UHI的緩解作用（Mariani et al.，2016；Huang et al.，2018；Marando et al.，2019；李洪忠等，2019；李孝永等，2019），然而UHI對城市植物影響的生態學效應研究成果不多，受到關注較少。已有研究發現，城市植被生產力顯著高于城市周邊自然植被生產力（Briber et al.，2015；Zhao et al.，2016）。城區與郊區的氣溫差會引起城市植物物候期延長（Walker et al.，2015；Ruan et al.，2019；Dallimer et al.，2016）以及植被總生物量的改變（Ziska et al.，2007）。通過局部變暖，UHI可以延長北美洲寒冷地區生長季節和增加冬季 NPP（Imhoff et al.，2004）。因此UHI雖然屬于微小溫度差異，但在短期內能促進植物生理活動并調節其個體生長。另有研究表明，UHI增強城市內部土壤晝夜呼吸速率，導致城市碳儲量下降（Pouyat et al.，2003；Daniel et al.，2013）和城市生態系統碳匯損失（Zhang et al.，2014）。還有學者綜合分析發現，盡管冬季UHI對高度城市化地區NPP起到一定促進作用，但城市化在時空尺度上均導致NPP發生明顯損失（Peng et al.，2016）。由此推測，UHI有可能導致城市生態系統碳匯損失。另一方面，國內外城市高溫對植被生長的影響研究也取得一些進展。導致城市碳儲量減少的部分原因是高溫影響了光合作用（Meineke et al.，2016）。例如熱帶森林每日最高葉片溫度超出光合溫度最佳狀態，導致一天中大部分時間碳同化率都不理想（Mau et al.，2018）。受光合作用影響，GEP隨溫度呈拋物線變化，一定范圍內溫度升高引起光合速率升高，超過最適溫度后，光合速率則隨之減弱，GEP將有所降低（Hikosaka et al.，2006；Bubier et al.，1998）。另有研究提出熱帶森林GPP隨著冠層溫度升高而持續升高直至31—32 ℃（Pau et al.，2018）。溫度不僅影響植物光合作用，還影響生態系統呼吸，進而對 NEE產生顯著影響。亞熱帶森林生態系統凈碳增加與年均溫度之間呈負相關關系（Zhang et al.，2016）。常綠闊葉林在干燥冬季被檢測到凈碳吸收，而在潮濕高溫的夏季發生凈碳損失，其中夏季每月日最高氣溫均值在 30 ℃左右（Renchon et al.，2018）。還有研究提出，干燥高溫森林在 40 ℃ 時成為凈碳源（García et al.，2017）。此外，在溫帶森林（Duveneck et al.，2017；Oishi et al.，2018），亞高山森林（Albert et al.，2017），地中海松林（Tatarinov et al.，2016），中國東南地區竹林（Liu et al.，2018），溫帶泥炭地沼澤（Peichl et al.，2014）等生態系統中，同樣存在類似高溫抑制植被固碳能力的現象。以上研究在城市熱環境及高溫對植被生長的影響方面進行多層次、多維度分析，但在高溫對亞熱帶城市生態系統碳通量的影響研究方面存在較大不足，缺乏針對性，對植被生長熱抑制作用的季節差異特征認識不足，未能深入解析城市森林碳通量對熱環境變化的具體響應機制。

加強亞熱帶快速城市化地區植被生長和生態系統碳循環對氣候變暖的響應研究，深入研究植被生長熱抑制效應機理具有重要意義。本研究基于經模型參數本地化的植被光合呼吸模型（VPRM，Vegetation Photosynthesis and Respiration Model），分析 2018年亞熱帶城市深圳溫度變化對植被生長的影響。模擬深圳市不同熱環境梯度站點植被CO2通量變化，分析各站點熱環境特征及生態系統碳通量具體變化特征，進一步從季節尺度探討城市熱環境變化對植被生長的熱抑制作用，試圖闡明城市化熱環境效應影響植被生長機理，為亞熱帶快速城市化地區森林生態系統碳循環對氣候變暖的響應機制提供初步見解。

1 據與方法

1.1 究區概況與站點信息

深圳位于 113°43′—114°38′E、22°24′—22°52′N，是中國廣東省南部中心城市。全市土地總面積1997.47 km2，海岸線長229.96 km。2017年末常駐人口為1252.83×104人，比1986年增長13倍以上。深圳市屬亞熱帶海洋性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，常年平均溫度為 22.4 ℃，年均降雨量1948 mm（Li et al.，2017），無霜期長達355 d被類型豐富多樣，以次生林和南部亞熱帶常綠闊葉人工林為代表（Duan et al.，2019）。深圳林地面積為6.87×104hm2，森林覆蓋率40.92%，各項森林資源和生態指標均位列國內大中城市前列，擁有大鵬半島國家地質公園、深圳灣紅樹林、梧桐山郊野公園、伶仃島等自然生態保護區。深圳市作為中國首個經濟特區，快速城市化對城市熱環境以及森林生境產生深刻影響，可作為分析亞熱帶城市高溫對植被生長影響的典型研究區。

本研究選取深圳市福田區梅林公園、羅湖區梧桐山森林公園、坪山區馬巒山、大鵬新區礦山4個城郊熱環境梯度站點（圖 1）。本研究將福田和羅湖站點定義為“城區站點”，將坪山和大鵬站點定義為“郊區站點”。福田區梅林公園北部（簡稱福田，Futian）和羅湖區梧桐山森林公園西側（簡稱羅湖，Luohu）為城市中心區站點，均位于深圳市中心地帶，根據 2018年深圳市熱島公報，受熱島效應影響較大，可作為研究熱環境影響城市生態系統碳動態的代表性區域。通過綜合考察選取坪山區馬巒山郊野公園西部（簡稱坪山，Pingshan）、大鵬新區礦山西側（簡稱大鵬，Dapeng）2個城市郊區站點。每個熱環境梯度站點的植被覆蓋類型均以亞熱帶常綠闊葉林為主，并且每個站點植被覆蓋度較為接近。各站點的地理、氣候和植被等信息如表1所示。

圖1 研究區熱環境梯度站點分布圖Fig.1 Station distribution map of thermal environment gradient in the study area

1.2 研究方法

1.2.1 VPRM模型簡介

本研究使用美國哈佛大學研究組開發的植被光合呼吸模型（Vegetation Photosynthesis and Respiration Model，VPRM）（Mahadevan et al.，2008）模擬研究區站點城市生態系統碳通量。VPRM是一種基于植被光合效率的生態模型（Mahadevan et al.，2008；Hardiman et al.，2017），10余年來該模型得到了較為廣泛的應用并且逐漸發展成熟。該模型可以基于遙感反演的增強植被指數、地面實地觀測氣象數據（氣溫、降水和光合有效輻射等）和不同植被類型的光合效率值來計算較高空間分辨率（500 m甚至更高）、較高時間分辨率（1 h甚至更高）的自然生態系統碳通量。

VPRM 模型包含生態系統光合作用和呼吸作用產生的生態系統碳通量。

VPRM模型的主要計算公式為：

其中，NEE為生態系統凈初級生產量，GEE為生態系統總初級生產量，R為生態系統呼吸量。GEE計算公式為：

其中，λ表示理想條件下的光合效率值，Tscale表示光合作用的溫度敏感性，Pscale表示葉齡對冠層光合作用的影響，Wscale表示水分脅迫對GEE的影響，EVI表示遙感反演的增強植被指數，PAR為光合有效輻射，PAR0表示光合有效輻射的半飽和值。葉片實際光合效率受溫度（Tscale）、葉片生長狀態（Pscale）和水分條件（Wscale）的限制。

采用改進后的葉片生長狀態表達式（Hardiman et al.，2017）：

其中，EVImin和EVImax分別是生長季內每個像素觀察到的最小 EVI和最大 EVI，減少了Pscale計算式產生不切實際的季節性行為。

VPRM模型中生態系統呼吸作用的表達式為：

其中，α和β是對不同植被類型生態系統呼吸量與溫度t之間的關系進行回歸分析得到的回歸系數。

因此，VPRM模型的完整表達式為：

計算過程中 EVI、LSWI、Wscale、LSWImax、Tscale等的具體含義和表達式詳見 Mahadevan的研究（Mahadevan et al.，2008）。

1.2.2 模型輸入數據

VPRM模型輸入數據主要包括遙感數據、氣象監測數據以及其他相關數據。其中，遙感數據主要包括2018年分辨率為500 m的16天MODIS植被指數產品（MOD13A1），2018年分辨率為500 m的8天MODIS地表反照率產品（MOD09A1），以及2018年分辨率為5 km的3小時MODIS光合有效輻射衍生產品（MCD18A2）。本研究通過對遙感數據進行投影轉換、重采樣、數據格式轉換、影像裁剪與拼接等預處理，得到研究站點MODIS植被指數，地表反照率和光合有效輻射數據集。從地表反照率數據集中提取藍光波段（459—479 nm）、紅外波段（620—670 nm）、近紅外波段（841—875 nm）和短波紅外波段（1628—1652 nm），從而得到EVI植被指數和地表水指數（LSWI，Land Surface Water Index），并利用光合有效輻射數據集獲取光合有效輻射信息。氣象監測數據包括2018年4個城郊站點的逐小時氣溫數據集，以及 2018年大鵬新區楊梅坑單站點的逐小時通量觀測數據集。本研究通過剔除異常值、數據插補、統一時間分辨率等預處理以確保氣象監測數據有效性。其他相關數據信息包括2018深圳市城市熱島監測公報，2017年分辨率約為139 m的Google Earth衛星遙感影像，MODIS土地覆被數據產品（MCD12Q1）等。

表1 熱環境梯度站點地理、氣候和植被類型等信息Table 1 Information on geography, climate and vegetation of thermal environment gradient stations

1.2.3 模型計算與參數本地化

本研究在處理各項輸入變量和調整模型經驗參數基礎上，開展深圳市2018年地表植被CO2通量變化模擬工作，重點關注城市凈生態系統碳交換量 NEE，并進一步分析深圳市城市生態系統 CO2通量對高溫的響應特征。研究通過模型模擬植被光合作用與呼吸作用過程，將相應計算參數輸入公式，運用公式（2）、公式（4）分別計算得到GEE和R，進一步根據公式（1）得到城市生態系統凈碳通量NEE。

VPRM 模型模擬的關鍵在于相關經驗參數設定與優化。本研究通過文獻調研，分析VPRM模型在中國珠三角地區城市為主的亞熱帶地區碳通量研究成果，在借鑒已有研究成果基礎上對相關模型參數進行本地化調整（表 2），從而得出更符合亞熱帶地區碳通量特征的模擬結果。

1.2.4 碳通量模型模擬結果可信度分析

為驗證模擬結果可靠性，本研究使用深圳市楊梅坑通量觀測站數據進行模型驗證。將各站點4個季節共96個的季節每小時平均NEE模擬值與通量站觀測值進行相關性分析。結果表明相比觀測值，模擬結果整體誤差較小，NEE模擬值足以解釋94%的觀測值信息（r=0.94），兩者在0.01水平上顯著正相關（表3）。

表2 VPRM模型主要參數Table 2 Main parameters of Vegetation Photosynthesis and Respiration Model

由季節每小時平均 NEE模擬值與實測值的散點圖可知（圖2），VPRM模型能較好地模擬NEE，R2達到0.884。在右側NEE較大處散點圖最接近1:1參考線，模型模擬效果較好，在左側 NEE較小處的模擬效果次之，在中間值附近模擬效果較差。NEE模擬值與觀測值的平均 RMSE為 2.946μmol·m-2·s-1，即模型平均誤差為2.946 μmol·m-2·s-1。對比散點圖擬合線和 1:1 參考線可知，NEE模擬值相比觀測值偏高。

表3 VPRM模型模擬結果與楊梅坑通量觀測值相關性分析Table 3 Correlation analysis between the simulation results of VPRM and the observed carbon fluxes of Yangmeikeng station

圖2 季節每小時平均NEE模擬值與觀測值散點圖Fig.2 Estimates of Seasonal average hourly NEE compared to measured quantities, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

通過比較 VPRM 凈碳通量模擬結果與楊梅坑站點通量觀測值，可知兩者整體變化趨勢基本一致，在具體細節上存在差異。白天碳通量模擬結果存在明顯高估現象，夜間 NEE模擬效果較好，模擬值與觀測值之間偏差相對較?。▓D 3）。4個季節中夏季和冬季碳通量模擬值與觀測值較為接近。模擬出現偏差的主要原因為 VPRM 所用遙感數據時空分辨率過低，相比實際情況光合有效輻射和植被指數數據存在一些信息偏差，從而導致白天NEE模擬值偏高。但從總體趨勢性來說，VPRM模擬值變化趨勢可以用來分析碳通量的季節變化特征，模擬結果具有較高可信度。

2 結果與分析

2.1 研究站點熱環境特征分析

本研究將站點氣溫大于 30 ℃的情況定義為“高溫”條件。我們以5 ℃單位間隔，將5—35 ℃逐日溫度變化曲線劃分為6個區間范圍（圖4），對研究站點熱環境特征進行直觀分析。從各站點溫度區間季節分布情況來看，25—35 ℃較高溫度區間在夏季和秋季出現的頻率較大，在春季和冬季出現的頻率相對較小。具體來說，各站點5—20 ℃溫度區間范圍主要分布在冬季，其次是春季；20—25 ℃溫度區間主要出現在秋季和春季；25—30 ℃較高溫度區間主要出現在夏季，其次是秋季；而大于 30 ℃高溫區間主要出現在夏季，其次是秋季和春季。

圖3 VPRM模型季節模擬結果趨勢性分析Fig.3 Trend Analysis of seasonal simulation results of VPRM, and nspr,nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring,summer, autumn and winter respectively

圖4 2018年福田（a）、羅湖（b）、坪山（c）、大鵬（d）站日平均氣溫（tavg）、日最高氣溫（tmax）全年變化及逐小時溫度在不同溫度區間占比Fig.4 Variations of daily average temperature (tavg), daily maximum temperature (tmax) at Futian station (a), Luohu station (b), Pingshan station (c) and Dapeng station (d) in 2018, and the proportions of different temperature ranges are listed on the right side of the chart.,and n represent number of samples per process

對比較高溫度出現頻率的城郊差異，結果顯示2018年25—35 ℃較高溫度區間出現在城區站點的頻次高于郊區站點，總體上 30—35 ℃高溫區間的城郊差異較為明顯。2018年郊區站點 5—20 ℃溫度區間平均比重明顯大于城區站點（29.96%＞26.39%）；郊區站點20—25 ℃溫度區間比例和城區站點基本相當，各站點比例在27.67%—29.49%之間；郊區站點25—30 ℃溫度區間平均比例小于城區站點（35.98%＜37.22%）；2018年郊區站點 30—35 ℃高溫區間平均比例明顯小于城區站點（5.49%＜8.03%）。

各站點氣溫梯度和季節差異較為明顯（圖5）。日平均溫度站點梯度排序大致為羅湖 (年均溫23.16 ℃)＞福田 (年均溫 23.07 ℃)＞坪山 (年均溫22.55 ℃)＞大鵬 (年均溫 22.38 ℃)。四季城郊日均溫差大小排序 (即福田與羅湖均值減去大鵬與坪山均值)為：春 (0.83 ℃)＞秋 (0.62 ℃)＞冬 (0.57 ℃)＞夏 (0.56 ℃)，平均溫差為0.65 ℃，表明春季和秋季的熱島強度大于冬季和夏季。此外，各站點溫度季節排序均為：夏季＞秋季＞春季＞冬季，符合亞熱帶地區熱環境特征。

2.2 城市生態系統碳通量變化特征分析

2.2.1 GPP和NEE日變化特征分析

圖5 2018年福田、羅湖、坪山、大鵬站點四季日均氣溫對比Fig.5 Comparison of daily average air temperature (tavg) in four seasons at Futian, Luohu, Pingshan and Dapeng stations in 2018, and nspr, nsum, nfal,nwin and n2018 represent number of samples per process in spring, summer,autumn, winter and 2018 respectively

各站點季節每小時平均 GPP（GPPhs）總體變化趨勢一致。GPPhs日變化動態整體呈單峰形態變化，在10—15時GPP處于峰值狀態（圖6）。白天GPP均大于0，夜晚GPP小于0，這是因為GPP與白天光合作用過程密切相關。對比各季節GPP日變化情況，GPPhs季節梯度大致為：夏季＞春季＞秋季＞冬季。各站點冬季GPP基本上為最低值，僅有坪山站個別時間段（13—15時）的秋季GPP低于冬季；夏季GPP基本上有最高值，僅有福田站10—15時間段的春季GPP高于夏季。此外，由于不同熱環境梯度站點GPP和NEE數值與其初始植被背景條件、氣候、地形等密切相關，本研究重點分析其變化特征差異性，對數值大小不作過多比較。

圖6 2018年福田（a）、羅湖（b）、坪山（c）、大鵬（d）站點季節每小時平均GPP和NEE日變化Fig.6 Diurnal variation of seasonal hourly mean GPP (GPPhs) and seasonal hourly mean NEE (NEEhs) at Futian (a), Luohu (b), Pingshan (c) and Dapeng (d)stations in 2018, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

各站點 NEE總體變化趨勢一致，站點季節每小時平均 NEE（NEEhs）的日變化動態呈單一谷狀形態，NEE在10—15時均達到最低值（圖 6）。由于光合作用和呼吸作用共同影響NEE，白天植被光合作用和呼吸作用同時進行，當光合作用強度大于呼吸作用強度時NEE為負值，處于碳儲存狀態；而夜間植被僅進行呼吸作用，NEE為正值，處于碳損耗狀態。對比各季節 NEE日變化特征，白天各站點NEE大致呈現出春季＞夏季＞秋季＞冬季的季節梯度，而夜間各站點 NEE季節排序為夏季＞春季＞秋季＞冬季。由于白天碳通量絕對值明顯高于夜間，因此結合晝夜情況推測，每小時平均凈碳通量季節梯度大致為：春季＞夏季＞秋季＞冬季。

2.2.2 GPP和NEE季節變化特征分析

我們對2018年站點生態系統單季節NEE進行累加求和，得到各站點單季節累加GPP與NEE（圖7），圖7中GPP與NEE的計量單位均按照12C（碳—12）摩爾質量進行計算。從GPP季節變化特征來看，各站點單季節累加GPP季節梯度較為一致。僅有福田站點 GPP季節梯度呈現為：春季＞夏季＞秋季＞冬季（春季僅略大于夏季），其余3個站點GPP季節梯度則均為：夏季＞春季＞秋季＞冬季。冬季單季節累加GPP均有最小值，而夏季GPP整體上最大，僅有福田站點春季GPP略大于夏季，春季和秋季GPP值分別位列第二位和第三位。對NEE季節變化總體特征來說，各站點平均 NEE累加值季節排序為：春季 (-492.96 g·m-2·a-1)＞夏季 (-417.18 g·m-2·a-1)＞秋季 (-300.09 g·m-2·a-1)＞冬季 (-263.78 g·m-2·a-1)。各站點 NEE 均呈現春季＞夏季＞秋季＞冬季的季節梯度，其中坪山站點夏季和春季 NEE極為接近，但春季碳通量仍然略高于夏季?？梢姡锒竟漀EE累加值較低，春夏季節NEE值相對較高，冬季NEE最小，春季NEE均有最大值。此外在站點差異方面，福田和羅湖站點春季和夏季NEE差值明顯大于坪山和大鵬站點NEE差值。

圖7 2018年福田、羅湖、坪山、大鵬站點單季節累加GPP（左）與NEE（右）季節對比Fig.7 Seasonal comparison of GPP and NEE accumulated in a single season at Futian, Luohu, Pingshan and Dapeng stations in 2018, and nspr,nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring,summer, autumn and winter respectively

2.2.3 生態系統呼吸（Reco）季節變化特征分析

對生態系統呼吸季節變化總體特征進行分析，各站點晝夜呼吸作用強度均呈現出夏季＞秋季＞春季＞冬季的季節梯度（圖8），這與各站點氣溫季節梯度相一致，表明生態系統呼吸隨著溫度升高而增強。呼吸作用強度與溫度直接相關，而夜間生態系統碳通量僅受到呼吸作用影響，并且生態系統凈初級生產量 NEE可以表示為生態系統總初級生產量GPP和生態系統呼吸量Reco差值的形式（公式 (1)）。由此可以證明在生態系統呼吸強度隨著溫度升高而增強的前提下，雖然各站點夏季GPP大于春季，但是夏季較高的呼吸損耗導致其凈固碳量低于春季。

從城區和郊區站點的晝夜呼吸作用差異特征來看，城區白晝季節平均呼吸強度大于城市郊區，而夜晚呼吸作用強度城郊差異較小。并且4個站點各季節白天生態系統呼吸作用均強于夜間，這個結論與之前的研究結果相似（Hu et al.，2016）。在各個季節中僅有春季夜間城區站點平均呼吸強度略小于郊區站點，其他季節時間城區站點平均呼吸強度明顯較大，表明在生長季節夜間郊區植被的呼吸強度相對較大。此外，通過對比各站點生態系統呼吸作用強度，我們發現福田與羅湖站點晝夜呼吸作用強度相似，坪山與大鵬站點晝夜呼吸強度較為接近，并且各站點日均呼吸作用強度具體排序為：福田＞羅湖＞坪山＞大鵬。

綜合以上對生態系統碳通量季節變化特征的分析，我們推斷高溫抑制作用對植被GPP和NEE的季節變化有明顯影響。各站點單季節累加GPP和NEE的季節梯度分別為：夏＞春＞秋＞冬和春＞夏＞秋＞冬。而各站點晝夜呼吸作用強度和各站點溫度的季節排序均表現為：夏季＞秋季＞春季＞冬季，這表明在夏季平均氣溫明顯高于春季的情況下，夏季GPP大于春季，但由于較大的呼吸消耗等原因導致夏季 NEE卻明顯小于春季。由此初步推斷相比春季來說，夏季高溫對植被生長產生了明顯的抑制作用，并且這種抑制作用與生態系統呼吸有緊密聯系。研究發現，深圳特區城市植被固碳釋氧效應在春季大于夏季，由于深圳夏季氣溫偏高，植物氣孔導度大幅下降，從而限制光合作用以及蒸騰作用，導致春季固碳釋氧效應強于夏季（吳婕等，2010）。本研究結果同樣顯示，春季和夏季深圳市植被碳通量較為接近，秋季和冬季碳通量差異較小，但春季的總體固碳能力仍然高于夏季。

圖8 2018年各城郊站點四季晝夜平均生態系統呼吸強度，nspr，nsum，nfal和nwin分別表示春季、夏季、秋季和冬季每個處理的樣本量Fig.8 Diurnal average ecosystem respiration intensity at urban and suburban stations in four seasons in 2018, and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples per process in spring, summer, autumn and winter respectively

2.3 溫度變化對城市生態系統碳通量的影響

碳通量對季節溫度變化的總體響應特征較為顯著，當各站點氣溫達到31—32 ℃以后，白天GPP和NEE均出現較為明顯的下降趨勢（圖9），白天高溫脅迫作用對植被生長產生了一定程度的抑制效應。對季節差異而言，4個站點春季和冬季白天的GPP與NEE基本上隨著氣溫升高而線性增長，但夏季和秋季GPP與NEE呈現出隨氣溫升高先升后降的變化趨勢。深圳市春季和冬季氣溫相對較低（一般低于30 ℃），白天GPP和NEE絕對值均隨氣溫升高而呈明顯線性增長趨勢；而夏季和秋季氣溫普遍在25—35 ℃之間，30 ℃以上高溫情況較為常見，GPP和NEE絕對值先隨氣溫升高而增大，當溫度超過31—32 ℃以后，GPP和NEE開始出現明顯下降趨勢。由此我們推斷，各站點開始出現高溫抑制作用的轉變溫度閾值大致在 31—32 ℃。有學者發現，千煙洲亞熱帶人工針葉林夏季日總NEE隨著日最高氣溫升高呈先減后增變化趨勢，變化拐點約為 34 ℃（張彌等，2018），這與本研究溫度閾值范圍較為接近。超過 31—32 ℃后，植被仍然處于碳積累狀態，但碳積累速率明顯下降。此外，各站點呈高溫抑制趨勢的變化幅度大小季節排序大致為：夏＞秋＞春＞冬，這與各站點氣溫的季節梯度完全一致。

從城郊差異來看，夏季和秋季城區站點（福田與羅湖站）的高溫抑制趨勢相比郊區站點（坪山和大鵬站）更為明顯，出現高溫抑制現象的時間更為頻繁，碳通量下降變化幅度更大。結合各站點日最高氣溫變化情況（圖 4），我們發現由于存在城市熱島效應，2018年城區站點出現植被高溫抑制的天數（平均82 d）顯著高于郊區站點（平均56 d），兩者平均相差26 d。出現高溫抑制的時間主要是夏秋季節，冬春季節由于多數情況沒有達到熱抑制溫度閾值，研究區氣溫升高對植被生長具有促進作用?？梢酝ㄟ^假設對比同一時間點的城郊站點：在夏秋季節白晝，城區站點溫度略高于郊區站點（季節日均溫差約 0.59 ℃），可以推測當城區溫度達到32 ℃以上高溫時，GPP和NEE呈現下降趨勢，而郊區氣溫仍未超過臨界溫度閾值，GPP和 NEE仍然處于上升態勢；在冬春季節白晝，氣溫基本低于 30 ℃，城區站點溫度仍然高于郊區（季節日均溫差約 0.70 ℃），城區較高氣溫對植被生長產生的促進作用強于郊區。結合城市生態系統碳通量變化特征分析結果，我們認為高溫對亞熱帶城市深圳的森林生態系統碳通量存在抑制作用。

圖9 2018年福田（a1—a4）、羅湖（b1—b4）、坪山（c1—c4）、大鵬（d1—d4）站點NEE和GPP對四季白晝逐小時溫度變化的響應Fig.9 Hourly response of diurnal average NEE and GPP to temperature changes at Futian station (a1-a4), Luohu station (b1-b4), Pingshan station (c1-c4), and Dapeng station (d1-d4) in four seasons (serial numbers 1 to 4 represent spring, summer, autumn and winter respectively), and nspr, nsum, nfal and nwin represent number of samples in spring, summer, autumn and winter respectively

3 討論

雖然 VPRM 模型具有所需參數較少并且輸入變量均可通過觀測或由衛星遙感數據獲取的優勢，但目前 VPRM 在區域碳通量模擬研究方面仍然存在較多不足。從模擬結果來看，模型模擬值相比觀測值產生了明顯的高估偏差。根據 NEE模擬值與實測值的散點圖（圖 2），模型R2為0.884，模型平均誤差達2.946 μmol·m-2·s-1（ RMSE=2.946 μmol·m-2·s-1）。出現這種偏差的主要原因包括兩個方面。一，在模型結構方面，對生態系統呼吸Reco的估算存在較大偏差，尤其是在氣溫梯度兩端的低溫區間和高溫區間。大量研究將生態系統呼吸和溫度變化表征為曲線，而VPRM將生態系統呼吸簡單表示為隨著溫度線性增長的直線（公式 4），因此在低溫區間和高溫區間VPRM對Reco的模擬均存在明顯低估現象。二，在模型輸入數據方面，遙感數據時空分辨率存在明顯缺陷，大部分遙感數據時間分辨率在8 d以上，最高空間分辨率僅為500 m，數據精度較差，并且存在相當數量的異常值和無效值，造成數據信息可用性較弱。例如，碳通量日動態均為10時和15時偏高最大，且不同季節的NEE和GPP日動態曲線也均表現為每3小時出現明顯拐點，模擬結果受限于光合有效輻射（PAR）數據僅有3 h步長精度。由于無法獲取更為精確的PAR參數氣象觀測值，同時如果對該數據進行平均化插值將造成數據失真，僅能達到美化曲線的效果，而不能反映碳通量實際變化情況，因此本研究未將該數據插值到每小時。模型模擬結果基本能夠得出亞熱帶地區城市深圳高溫對生態系統碳通量的抑制效應，但是由于模型結構和輸入數據導致碳通量模擬結果存在偏差，影響了逐日、逐小時等更細時間尺度上城市化熱環境變化影響植被生長機理的分析。此外，在模型模擬地面驗證數據方面也存在缺陷，僅用單一的地面通量觀測站數據與各站點碳通量模擬值進行對比驗證，模擬結果的可靠性驗證過程存在不足。總體而言，基于參數優化的植被光合呼吸模型（VPRM）估算研究區站點生態系統碳通量是一項持續的研究探索，有利于推動更長時間尺度、更大空間范圍碳通量模擬相關研究的發展。

未來，可以通過多種途徑改進模型以提升生態系統碳通量模擬效果。首先，應著重對VPRM模型結構中的生態系統呼吸強度估算方法進行調整優化，并提升遙感數據時空分辨率和數據信息可用性，從而大幅提升碳通量時空模擬結果精度。其次，采用多站點地面通量觀測數據進行交叉驗證，確保模型模擬結果可信度。隨著數據精度的提升，在城市多個熱環境梯度上開展大批量采點，對多種城市植被類型進行長時間序列的碳通量模擬分析等，將有利于深入挖掘更為準確更具科學價值的結論。這些將有力推動植被CO2通量對熱環境變化響應特征的深入研究，有利于進一步闡明植被生長相關的城市化熱環境效應與機理。

4 結論

研究的主要結論如下：總的來說，我們認為高溫對亞熱帶深圳的城市生態系統碳通量存在抑制作用。（1）研究區高溫對植被生長的抑制作用較為明顯，即當氣溫超過 31 ℃或 32 ℃以后，植被總初級生產力GPP和凈生態系統交換量NEE均出現明顯下降趨勢。（2）從城郊差異來看，城區站點的高溫抑制現象比郊區站點出現更為頻繁。由于存在城市熱島效應，2018年城區站點出現植被高溫抑制的天數（平均82 d）顯著高于郊區站點（平均56 d）。出現高溫抑制的時間主要是夏秋季節，冬春季節由于多數情況沒有達到熱抑制溫度閾值，研究區氣溫升高對植被生長具有促進作用。（3）研究站點高溫抑制作用對植被GPP和NEE的季節變化有明顯影響，其通量強度季節排序分別為：夏季＞春季＞秋季＞冬季和春季＞夏季＞秋季＞冬季。生態系統呼吸（Reco）強度則表現為隨著溫度升高而增強，即夏季＞秋季＞春季＞冬季。由此可見，雖然夏季GPP大于春季，但由于夏季呼吸損耗量較大等，其總體固碳能力低于春季。

未來，全球持續變暖將對熱帶、亞熱帶地區的碳循環和碳固存產生深刻影響。以上研究結果意味著全球持續變暖將有可能對熱帶、亞熱帶地區的生態系統碳通量造成明顯負向影響，從而削弱城市生態系統碳匯強度。頻繁發生的高溫熱浪事件極可能對城市生態系統碳通量產生顯著抑制作用，即生態系統由凈碳吸收轉變為凈碳釋放，從而造成一定時間范圍內生態系統固碳損失。亞熱帶以及熱帶地區植被如何響應熱環境變化，季節性權衡如何影響未來植被生長及其對氣候變化的負反饋潛力，碳損失風險高低如何準確評估等關鍵問題仍需深入研究加以證明。