111份多棱大麥種質主要農藝性狀的遺傳多樣性

趙 斌，陳曉東，季昌好，朱 斌，王 瑞

（安徽省農業科學院作物研究所/安徽省農作物品質改良重點實驗室，安徽合肥230031）

遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是作物種質資源及遺傳育種研究的前提和基礎[1]。對作物種質資源進行遺傳多樣性分析，有利于挖掘優良基因，減少親本選配的盲目性，增加育種的預見性，從而提高育種成效[2]。大麥（Hordeum vulgareL.）是世界上最早被馴化的農作物之一[3]，具有飼用、食用、釀造等多種用途。大麥類型豐富，按棱型可分為二棱和多棱，按種皮特性可分為皮大麥和裸大麥。當前，基于分子標記技術評價大麥種質資源的遺傳多樣性已有諸多報道[4-7]，但在育種實踐中往往由于群體較大[1,8-9]、條件受限等原因未能廣泛應用。然而，基于農藝性狀表型數據對其遺傳多樣性進行分析評價更為直觀、經濟，應用也更加簡便。本研究選用國內外不同生態區的111份多棱大麥為試驗材料，考查7個主要農藝性狀，通過遺傳多樣性指數、主成分分析及聚類分析等方法評價其遺傳多樣性，明確類群間差異。為合理利用多棱大麥種質資源，指導親本選配，創新種質提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

111份多棱大麥供試材料中，國內材料86份，來自青海、西藏、河南、江蘇、云南、新疆等16個省份；國外材料25份，來自墨西哥、丹麥、加拿大及美國。其中多棱裸大麥70份，多棱皮大麥41份（表1）。

1.2 試驗設計

2017—2018年將111份多棱大麥種質種植于安徽省農業科學院試驗基地（117°25′E、31°89′N），試驗地為黏壤土，前茬為大豆，土壤pH值6.5，全氮含量為929.0 mg/kg，硝態氮、有效磷、速效鉀含量分別為6.4、6.6、202.1 mg/kg。每份材料種植2行，行長2.0 m，行距0.25 m，株距3 cm。11月上旬播種，試驗地常規田間管理。

1.3 測定項目與方法

于大麥成熟期每份材料隨機取樣15株，按照《大麥種質資源描述規范和數據標準》[10]測定7個主要農藝性狀：株高、穗下節間長、穗長、單株穗數、單株粒數、單株粒質量和千粒質量，構成表型數據庫。

表1 供試多棱大麥材料名稱、種皮特性及來源地

1.4 統計分析

使用Excel 2013軟件對數據進行初步整理，計算各性狀的平均值、最大值、最小值、標準差和變異系數。將各個性狀進行10級分類處理，從［Xi≤μ-2σ］到［Xi≤μ+2σ］，每間隔0.5σ為一級，分別計算每一級的相對頻率，遺傳多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index，H′）根據公式H′=-∑Pi㏑Pi求得，式中：Pi為某性狀第i級別的相對頻率[11]，i=1,2,3,…,n(n=10)。基于SPSS 25.0軟件進行主成分分析和聚類分析，采用歐氏距離估算各材料間遺傳差異，以離差平方和法進行聚類。

2 結果與分析

2.1 供試大麥主要農藝性狀的變異情況

對供試的111份多棱大麥種質7個主要農藝性狀的變異情況進行統計（表2），結果表明，各性狀變異系數差異較大，由高到低依次是單株粒質量（變幅37.8%）、單株粒數（變幅35.2%）、單株穗數（變幅33.0%）、穗長（變幅24.3%）、千粒質量（變幅17.8%）、穗下節間長（變幅16.9%）和株高（變幅13.7%），表明供試材料在產量構成性狀上類型豐富。然而，各性狀遺傳多樣性指數相近，單株穗數最小（指數1.994），穗下節間長最大（指數2.085），平均值為2.0左右，說明供試材料遺傳多樣性水平普遍較高。

（續表）

2.2 主成分分析

基于主成分分析，算出遺傳相關矩陣的特征值，并選取前3個較大的特征值，代表了7個農藝性狀80.000%的變異。入選的3個特征值、累計貢獻率及7個農藝性狀的特征向量見表3。第1主成分特征值為2.715，貢獻率為38.788%，反映的主要是產量構成因子單株粒質量、單株粒數和單株穗數。因此，該主成分值越高越好。第2主成分特征值為1.839，貢獻率為26.269%，主要反映了株高、千粒質量和穗下節間長，但該主成分值不宜太高，否則單株穗數顯著減少，對產量不利。第3主成分特征值為1.046，貢獻率為14.943%，如果該主成分值較高，千粒質量雖較大，但株高和穗下節間長明顯降低，不利于最終產量，因此該主成分值應適中為宜。

表2 供試多棱大麥主要農藝性狀的變異情況

表3 供試多棱大麥主要農藝性狀的主成分分析

2.3 聚類分析

對7個農藝性狀數據進行標準化，采用歐氏距離估算各材料間遺傳差異，以離差平方和法進行聚類，在歐氏距離系數為10時，可將111份品種分為3大類群（圖1），每個類群的形態特征見表4。

類群Ⅰ包含44份材料，占供試材料總數的39.6%，其中青海24份，墨西哥5份，西藏4份，云南3份，新疆2份，美國、四川、上海、浙江、貴州和北京各1份。這一類群主要表現為高稈、大穗、千粒質量高，但單株穗數和單株粒數較低，單株粒質量居中，以地方農家品種居多。

類群Ⅱ包含24份材料，占供試材料總數的21.6%，其中墨西哥9份，西藏4份，青海、日本各2份，丹麥、加拿大、北京、河南、江蘇、云南、四川各1份。這一類群的數量最少，表現為矮稈、小穗，單株穗數、單株粒數和千粒質量均較低，以致單株粒質量最低。

類群Ⅲ包含43份材料，占供試材料總數的38.8%，其中青海9份，墨西哥5份，安徽、河南、西藏、江蘇各4份，湖南3份，甘肅2份，丹麥、北京、云南、貴州、黑龍江、吉林、新疆和浙江各1份。這一類群主要表現為株高、穗長居中，單株穗數、單株粒數多，千粒質量高，以致單株粒質量最高。該類群以育成品種為主。

表4 供試大麥3種類群材料7個農藝性狀的平均值差異比較

3 討論與結論

農藝性狀是作物新品種評價的直觀依據，與產量和品質密切相關，對其多樣性分析是發掘優良基因資源、指導親本選配的必要前提[12]。多棱大麥種質資源分布廣泛，遺傳多樣性豐富[13]。本研究多棱大麥7個農藝性狀的遺傳多樣性指數均較高，表明供試材料遺傳基礎廣，類型豐富，可能與不同來源地生態類型差異大有關。本研究各性狀間變異系數差別較大，如株高、穗下節間長和千粒質量的變異系數較低，而單株粒數等變異系數較高，與其他研究結果[8,14]一致，說明針對不同性狀篩選優良種質難度不同，可先以變異系數較大的單株穗數、單株粒數和單株粒質量進行初選，然后結合株高、穗下節間長和千粒質量來篩選優良種質用作親本。

主成分分析法已在小麥[15]、大豆[16]和燕麥[17]等多種作物上廣泛應用，在區分不同種質農藝、產量性狀優劣以及評價特異種質方面較為清晰直觀[18]。本研究主成分分析結果第1主成分為產量因子，第2、3主成分主要反映株高和千粒質量，與劉亞楠等研究結果[8]相似。主成分內各性狀之間或相互促進、或相互抑制，若以收獲高生物量大麥飼草為目標，則應適當加大第2主成分而降低第3主成分值，但同時要注意株高與單株穗數的相互協調。

聚類分析已廣泛用于農作物種質資源分類評價和遺傳多樣性分析[19-22]。本研究聚類結果與劉亞楠等的報道[8]類似，未將多棱皮大麥和多棱裸大麥完全區分，也未將不同來源地間材料區分開來，可能與本研究是基于幾個主要農藝性狀進行聚類有關，也可能與不同生態區間種質資源交流加強有關。本研究類群Ⅲ表現株高適中、豐產性好，主要是育成品種，如92338-1、95033-1、浙3521、華大麥4號、華大麥10號、駐2003013-1-8-11-2等種質，單株粒質量12～14 g，株高80～85 cm，千粒質量41 g以上，可作為骨干親本；再從類群Ⅰ和Ⅱ有針對性地選擇親本進行組配，對目標性狀進一步改良，以提高育種成效。應當注意的是，本研究中聚類分析采用的是田間表型數據，受環境條件影響較大，因此，對于指導親本選配的效果還需在育種實踐中進行驗證。

綜上所述，基于農藝性狀對大麥遺傳多樣性評價簡單可行。本研究111份多棱大麥種質遺傳多樣性高，各性狀變異差別較大，結合主成分分析與聚類分析結果來綜合評價親本材料，指導親本選配，有助于更快選育出符合育種目標的大麥新品種。