不同造林密度下油用檸檬桉光合速率日變化研究

賀旺龍 谷瑤 袁德義 周麗珠 楊漓

摘要：? 檸檬桉油用林在4種密度下，D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m， 6660株/hm2）、D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），運用LI-6400便攜式光合測定儀，分別測定光合速率日變化的結果表明：檸檬桉的Pn、Tr、Gs日變化均表現為先升高后降低的趨勢，Ci日變化表現為先降低后升高的趨勢，在D3密度條件下，均高于其他3個密度，而WUE日變化指標4個密度均表現出相同的變化趨勢且差異不顯著。

關鍵詞：? 檸檬桉;? 凈光合速率;? 蒸騰速率;? 水分利用效率

中圖分類號：? ?S 792. 39? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）06 - 0013 - 05

檸檬桉（Eucalyptus citriodora Hook. f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）樹種，主要分布在廣東、廣西、福建、海南等省區[ 1 ]，是重要的材、油兩用樹種[ 2 ]，也具有較高的觀賞價值[ 3 ]。檸檬桉生長非常迅速，萌蘗力強，枝條可提取揮發油，檸檬桉葉油中香茅醛含量較高[ 4 - 6 ]，是重要的香料合成原料，本身又具有驅蚊、殺菌、抗氧化等作用，廣泛用于日化、食品、醫藥、生物農藥等領域[ 7 - 9 ]。光合作用日變化是植物光合效率隨著環境因子的變化而表現出的規律。影響植物光合作用日變化的因素眾多，有外在復雜多變的環境因素，也有植物內在結構及生理因素。同一植物在不同生長條件、不同天氣、不同生育期以及不同季節，光合作用日變化也會不同，這一點已經得到廣泛驗證[ 10 - 21 ]。不同密度群體中的葉片空間結構和群體幾何性狀的差異使得光在種群內的分布不同，進而導致植物光合能力出現差異，可見，合理的造林密度是優化種群光合作用的基礎。本文通過研究檸檬桉在不同造林密度下的光合速率日變化，從植物光合角度出發，確定油用林的最佳造林密度，進一步指導檸檬桉油用林科學管理。

1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區南寧市武鳴區東北部，地理坐標為22°59′～23°33′N、107°49′～

108°37′E。該地區屬于亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，無霜期平均333天，平均相對濕度為79%，年均降雨量達1 100～

1 700 mm。該地區土壤肥沃，水利條件較好。

2 試驗材料與方法

2. 1 試驗材料

2014年選取同一種源檸檬桉實生苗造林， 設4種造林密度，分別是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），采用隨機區組設計，3次重復，共12個小區，每個小區667 m2以上，試驗期間進行適當補植，保持林分密度與初始造林密度一致，各處理的撫育施肥等管理措施一致。

2. 2 光合生理指標的測定

在各密度處理小區挑選長勢基本一致的檸檬桉3株，每株樹選取植株中上部生長狀況相對一致、無病蟲害的成熟葉片3片，利用Li-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司生產）測定檸檬桉葉片的光合生理指標。在2017年9月中旬選擇晴朗無云的天氣，7：00-18：00每隔2 h測定一次檸檬桉葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理指標，重復3次，所有數據取平均值作為光合速率的日變化數值，水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

3 結果與分析

3. 1 凈光合速率（Pn）的日變化

凈光合速率是反映植物光合作用快慢的重要指標，直接反映植物體光合功能的強弱程度。植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力稱為光合速率，又稱為凈光合強度或二氧化碳凈同化率。光合速率越高，植物在光合作用過程中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物越多，產量也就越高。

由不同密度檸檬桉凈光合速率的日變化趨勢（圖1）可以看出，4種密度條件下的檸檬桉凈光合速率日變化呈現了先升高后降低的趨勢，其中，D1、D2、D3、D4最高值分別為16.4、21.5、24.6和18.4 μmol·m-2·s-1。在D3密度下，凈光合速率Pn日變化高于其他3個密度，在10：00時為最高;隨著時間進入中午，Pn值趨于平穩，在14：00后，Pn值逐漸回落。D2密度的Pn日變化趨勢與D3密度相接近，略微低于該密度條件，但隨著密度的降低，Pn日變化曲線顯著低于D3密度，表現出在低密度情況下，受光照影響降低了光合速率。在高密度D1條件下，Pn為4個密度最低，可見，高密度顯著影響檸檬桉的光獲取能力，降低了光合速率。

3. 2 蒸騰速率（Tr）的日變化

蒸騰是葉片光合作用將水分以水蒸氣狀態散失到大氣中的過程，受植物葉片光合作用的調節和控制，是極為復雜的植物生理過程。植物的蒸騰作用能產生蒸騰拉力，蒸騰拉力是植物被動吸水與轉運水分的主要動力，這對高大的喬木尤為重要。蒸騰作用可以促進木質部汁液中物質的運輸，土壤中的礦質鹽類和根系合成的物質可隨著水分的吸收和集流而被運輸和分布到植物體各部分去。蒸騰作用還可以降低植物體的溫度，防止葉片被灼傷。蒸騰作用的正常進行有利于二氧化碳的同化，這是因為葉片進行蒸騰作用時，氣孔是開放的，開放的氣孔便成為二氧化碳進入葉片的通道。

由不同密度檸檬桉蒸騰速率的日變化趨勢（圖2）可以看出，蒸騰速率Tr隨著光照日變化均表現出了先升高后降低的變化趨勢，D1、D2、D3、D4的Tr最高值分別為11.13、13.19、14.5 和10.29 mmol·H2O·m-2·s-1。D3密度Tr表現最強，在11：00時，Tr達到了14.5 mmol·H2O·m-2·s-1，隨著時間進入中午，D2和D3密度均表現出高的蒸騰速率，以保證葉片在高光照強度下葉片水分供給，加強了植物光利用效率。在弱光條件下和過度高光強下，檸檬桉蒸騰速率降低，限制了檸檬桉的正常生長發育。

3. 3 氣孔導度（Gs）的日變化

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，在水分缺失、碳素獲取、生物量平衡方面起到關鍵作用。植物進行光合作用時，經由氣孔吸收二氧化碳，所以氣孔必須張開，但氣孔張開的同時，植物又會發生蒸騰作用。植物通過調節氣孔開度的大小來適應不同的環境條件，從而在損失水分較少的條件下獲取最多的二氧化碳。

由不同密度檸檬桉氣孔導度的日變化趨勢（圖3）可以看出，檸檬桉氣孔導度Gs受造林密度顯著影響，D1、D2、D3、D4的Gs最高值分別為0.372、0.550、0.584 和0.469 mmol·m-2，按大小排序為D3>

D2>D4>D1。Gs在7：00-8：00顯著提升，在8：00-

13：00保持高效，這說明檸檬桉具備較強的氣孔調節能力，為光合作用保證了足夠的氣體交換能力。隨著時間到達13：00后，日照強度降低，Gs也不斷減低。在D3密度下，葉片Gs達到最高，最大值為0.584 mmol·m-2，且在光照充足情況下，可保持較高的氣孔導度，平均達到0.5 mmol·m-2。

3. 4 胞間二氧化碳濃度（Ci）的日變化

胞間二氧化碳濃度表現了植物在進行光合作用中二氧化碳氣體交換的濃度。植物是通過吸收二氧化碳后，經過葉片葉綠素反應獲取能量和氧氣，胞間二氧化碳濃度直接反應植物光合作用的程度。空氣中的二氧化碳濃度增高、氣孔導度增大、葉肉導度增大和葉肉細胞的光合活性降低都可以導致胞間二氧化碳濃度的增高;空氣中的二氧化碳濃度降低、氣孔導度減少、葉肉導度減小和葉肉細胞的光合活性提高都可以導致胞間二氧化碳濃度的降低。

由不同密度檸檬桉胞間二氧化碳濃度的日變化趨勢（圖4）可以看出，D1、D2、D3、D4的Ci最低值分別為158.13、228.41、221.53、167.44 μmol·mol-1，按大小排序為D3>D2>D4>D1，Ci日變化表現出了先降低后升高的趨勢。在高密度D1條件下，葉片Ci普遍較低，在D4密度條件下葉片Ci值也較低，D2和D3密度中Ci相近，且普遍高于其他2個密度。蒸騰速率Tr總體來看是受葉片和光照影響較大，因為葉片選擇的不同或萎焉程度不同都會導致蒸騰出現較大差別;氣孔導度亦是如此，受環境中溫度和光照影響較大，胞間二氧化碳濃度Ci則受林間二氧化碳濃度的影響較大。可見，在適當的造林密度條件下，有利于葉片胞間二氧化碳濃度的積累，為檸檬桉光合作用提供足夠的反應原料。

3. 5 水分利用效率（WUE）的日變化

水分利用效率是植物消耗單位水量生產出的同化量。在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。水分利用效率與植物生理因子（葉水勢、氣孔、光合速率、蒸騰速率等）有關，葉水勢對蒸騰速率和光合速率的影響程度不同，從而影響水分利用效率。

由不同密度檸檬桉水分利用效率的日變化趨勢（圖5）可以看出，D1、D2、D3、D4的WUE最高值分別為2.87、2.79、2.71和3.79 μmol·m-2·s-1，4個不同造林密度WUE日變化曲線均為先上升后降低，并在長期維持在穩定的水分利用程度后，隨著日照的減弱而不斷下降。在D4密度條件下，WUE變化幅度較大，當葉片達到最大值后，迅速降低并維持在2.0 μmol·m-2·s-1，可見，在低造林密度條件下，單葉蒸騰效率通過瞬時的二氧化碳吸收率與蒸發效率或者葉片導度之比來確定植物個體裸露，強光條件顯著影響了植物的水分利用效率。在9：00～15：00，4個造林密度的檸檬桉WUE均維持在2.0 μmol·m-2·s-1，各個密度WUE日變化曲線幾乎重合，造林密度對檸檬桉水分利用效率影響不顯著。

4 結論與討論

研究發現，在D3密度下，凈光合速率Pn日變化普遍高于其他3個密度，在10：00時為最高，隨著時間進入中午，Pn值趨于平穩;在進入14：00后，Pn值逐漸回落，高密度顯著影響檸檬桉獲取光的能力，降低了光合速率;4個密度蒸騰速率日變化，隨著光照日變化均表現出了先升高后降低的趨勢，其中，D3密度蒸騰速率表現最強;檸檬桉在D3密度條件下，葉片氣孔導度達到最高，最大值為0.584 mmol·m-2，且該密度在光照充足情況下，可保持高氣孔導度;在高密度D1條件下，植物的葉片胞間二氧化碳濃度普遍較低，而在密度D4條件下葉片胞間二氧化碳濃度值也較低，而D2和D3中胞間二氧化碳濃度相近，且普遍高于其他2個密度。不同造林密度水分利用效率日變化曲線均為先上升后降低，并長期維持在穩定的水分利用程度后，隨著日照的減弱而不斷下降的趨勢。在D4密度條件下，水分利用效率變化幅度較大。

由此可知，不同密度下油用檸檬桉的Pn、Tr、Gs日變化均表現為先升高后降低的趨勢，Ci日變化表現為先降低后升高的趨勢，在D3密度條件下，均高于其他3個密度，而WUE日變化指標4個密度均表現出相同的變化趨勢且差異不顯著。綜上所述，廣西地區檸檬桉油用林造林宜選擇1 m×1.5 m，6 660株/hm2密度。

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第1作者簡介：? 賀旺龍（1991-），? 男，? 工程師，? 碩士，從事林業資源培育工作。

通訊作者：? 谷瑤（1988-），? 女，? 高級工程師，? 博士研究生，? 從事林產化工和香精香料研發工作。

收稿日期： 2020 - 06 -? 11

（責任編輯：? ?王 巖）