禽類免疫系統及免疫學特點

常瑤瑤

（沁陽市動物衛生監督所，河南 沁陽 454550）

1 免疫器官

禽的免疫器官分為中央免疫器官和外周免疫器官，在鳥類當中，中央淋巴器官有胸腺和法氏囊，在胸腺和法氏囊中T細胞和B細胞前體分化并發育成熟，成熟的淋巴細胞離開中央淋巴器官后，定植在外周淋巴器官。外周淋巴器官主要是聚集淋巴細胞和抗原遞呈細胞，包括脾臟、骨髓和法氏囊。另外，禽類有一系列的淋巴組織，根據所在的部位不同，可以分為頭部淋巴組織、支氣管淋巴組織、食道扁桃體、盲腸扁桃體。

2 胸腺

胸腺是T淋巴細胞產生的部位，參與細胞介導的免疫反應。胸腺是一種細長的多葉狀結構，沿著身體長軸分布在氣管的兩側，有些胸腺一直延伸到前胸腔，每個腺葉都包裹在連接組織中并被分為很多小葉，每個小葉包含有皮質和髓質，皮質區淋巴細胞密集，髓質區淋巴細胞比較少。到達皮質區的T淋巴細胞是雙陰性的，隨著它轉移到皮質髓質連接處則變為雙陽性，一旦到達髓質就變為CD4細胞和CD8細胞。

3 法氏囊

禽類的B淋巴細胞在法氏囊內分化和發育，而哺乳動物的B淋巴細胞是在骨髓中發育的。法氏囊中的每個濾泡中都被B淋巴細胞充斥著，除了B細胞之外，法氏囊中還含有T細胞、漿細胞、巨噬細胞、樹突細胞和網狀細胞。T細胞和漿細胞的存在表明，盡管法氏囊是中央淋巴器官，它也能捕獲一定的抗原并產生一定的抗體。法氏囊會分泌很多種激素，其中最重要的是法氏囊素，法氏囊素在B細胞的發育和分化當中起著重要的調節作用。雞的法氏囊在出生的時候發育良好，在4到12周齡的時候達到最大，隨后開始退化。

4 脾臟

雞的脾臟是最早有淋巴細胞定植的外周淋巴器官，大約在胚胎發育的第10～11d有淋巴細胞定植，雞的脾臟和哺乳動物相同，分為白髓和紅髓，其中白髓是真正的淋巴組織，它是由包裹在脾臟血管樹周圍的密集淋巴細胞組成，在中央小動脈周圍穿過淋巴鞘，淋巴鞘包括T區和B區，T淋巴細胞位于小動脈周圍，B淋巴細胞位于這一區域之外，組成初級和次級淋巴濾泡。抗原刺激后，濾泡產生生發中心，生發中心內部含有豐富的B淋巴細胞，此外，還含有樹突狀細胞和巨噬細胞的抗原遞呈細胞，免疫或者感染后，生發中心數量增加需要B細胞、T細胞、淋巴細胞和大量的漿細胞圍繞血竇周圍組成。脾臟主要是和血液中的抗原進行反應，達到脾臟的抗原被邊緣區的屬兔細胞和紅髓中的血竇攜帶，隨后，這些細胞攜帶的抗原到達初級淋巴濾泡，生發中心迅速發展以容納涌入的抗原，幾天后產生抗體的漿細胞形成并開始轉移到邊緣區的紅髓。

5 免疫系統中的細胞

5.1 巨噬細胞

巨噬細胞在先天性免疫和非特異性免疫當中有著非常重要的意義，巨噬細胞來源于血液中的單核細胞，單核細胞僅僅從大小上面無法與淋巴細胞區分。巨噬細胞能夠通過包含Toll受體在內的細胞表面受體識別靶細胞，還能夠通過識別細胞表面糖蛋白的細微變化來清除衰老的紅細胞，并能破壞炎癥部位的衰老粒細胞。也可以通過其粘附在玻璃等載體上吞噬細胞等化學特性和細胞表面受體來識別鳥類巨噬細胞。

5.2 自然殺傷細胞

自然殺傷細胞的活性最先是在雞和日本鵪鶉中發現的，自然殺傷細胞在腫瘤和一定程度的病毒感染細胞的初級應答中發揮重要的作用。自然殺傷細胞是一種大顆粒淋巴細胞，但是它缺乏T細胞受體和B細胞受體，并且不能像巨噬細胞一樣黏在玻璃表面。雞的自然殺傷細胞為CD8+和CD3-。自然殺傷細胞具有白介素2和干擾素，特別是Y干擾素的受體，Y干擾素能激活自然殺傷細胞并顯著增強其活性。人類的自然殺傷細胞在胎兒的時候就有活性，在胎兒出生后，仍然保持高活性，而雞的自然殺傷細胞活性比較低，會隨著年齡的增長而增強。

5.3 異嗜性白細胞

雞的異嗜性白細胞相當于哺乳動物的中性粒細胞，通過吞噬入侵的細菌等微生物來發揮保護機體的作用。異嗜性白細胞是含有2～3個腺葉組成的多小葉細胞核和溶酶體顆粒，成熟的異嗜性白細胞缺乏中性粒細胞中的過氧化物酶和酸性磷酸酶。通常情況下，禽類對大多數抗原會表現為干酪樣反應，而不是化膿，部分原因可能是異嗜性白細胞缺乏溶菌酶和其他酶。

5.4 嗜酸性、嗜堿性、肥大細胞和血小板

成熟的嗜酸性細胞有一些顆粒，顆粒中包含有過氧化物酶，芳基硫酸酯酶和某些酸性磷酸酶，這也恰恰說明了這些顆粒實質上是溶酶體。雖然嗜堿性細胞和肥大細胞有很多相似的功能，都含有能夠合成和儲存組胺、肝素及其他血管活性物質的分泌顆粒，但是他們屬于不同的細胞系。嗜堿性的吞噬能力較弱，而且缺乏大量的殺菌酶和溶酶體酶，肥大細胞參與炎癥的早期反應并釋放藥理學活性物質促進異嗜細胞和單核細胞向損傷部位轉移。禽類的血小板是單核細胞，和哺乳動物相同，起凝血作用。