玉米耐鹽性研究進展

趙燁

（揚州大學農學院，江蘇 揚州 225100）

鹽害是一種主要的非生物脅迫，隨著全球土壤鹽漬化形勢不斷加劇，大面積的土壤鹽漬化已經成為我國農業發展的主要制約因素之一。玉米是我國三大大糧食作物之一，其生長影響我國國民經濟的發展。然而玉米屬于鹽敏感作物，鹽害能夠抑制其生長和發育，導致產量降低甚至造成顆粒絕收。與鹽漬土壤改良相比，培育耐鹽玉米品種是一種經濟有效的方法。

1 玉米耐鹽的重要性

禾本科是最重要的易受非生物脅迫影響的農作物，其中玉米屬于鹽敏感作物，在缺水或鹽堿脅迫時表現出嚴重的減產，其耐鹽性表現出種內變異性[1]。土壤鹽漬化不僅影響玉米的生長更限制它的產量和品質。當鹽濃度超過250mM時玉米受到損害，較高的滲透壓導致其籽粒不能正常吸水萌發，造成根部生理代謝不正常，從而抑制生長發育。

2 鹽脅迫對玉米生長的影響

鹽脅迫對玉米的危害主要包含三個方面：滲透脅迫、離子毒害和次級氧化脅迫。滲透脅迫屬于初級脅迫，是由玉米生長過程中缺水造成的一種高滲透壓脅迫，通常發生在鹽脅迫響應的早期階段。種子萌發是植物生長過程中至關重要的階段，決定玉米能否存活的因素，而苗期是玉米對鹽最敏感的時期。

離子毒害是鹽脅迫的第二階段，土壤中的鹽分多以離子形式存在，植物在吸水過程中同時吸收大量鹽離子。玉米對NaCl產生的鹽害非常敏感，Fortmeier等[2]通過實驗探究NaCl和Na2SO4在玉米生長過程的影響，證明玉米在鹽脅迫第二階段的主要問題是由Na+毒性而不是Cl-毒性造成的，但是嚴杰等[3]認為不能排除Cl-對玉米的毒害作用。

次級氧化脅迫是鹽脅迫的第三階段，通常情況下，植物體內活性氧代謝系統保持平衡狀態。當活性氧的含量超過活性氧清除劑的閾值范圍時，大量的活性氧會加劇膜脂的過氧化速率，產生丙二醛（MDA），導致細胞膜的通透性增加。常用MDA作為衡量植物衰老和抗性的指標，其含量能夠反映植物遭受鹽脅迫的傷害程度。

3 玉米耐鹽分子研究進展

玉米耐鹽性是一個受多基因控制的數量性狀，其耐鹽機制涉及一系列的形態改變和生理生化過程。目前，通過分子標記技術與統計定位方法定位耐鹽相關QTL的研究正飛速發展，不斷完善玉米耐鹽調控網絡。隨著分子生物學的飛速發展，植物全基因組測序的不斷完善，研究者將目光投放到復雜的數量性狀上。結合快速發展的基因組學和生物信息學技術，利用全基因組關聯分析和群體連鎖分析在玉米耐鹽性研究方面已取得了一定的進展，為玉米耐鹽機制提供了更多的信息。Zhang等在玉米RIL群體中發現了一個重要的耐鹽性QTL，它編碼HKT型轉運體。敲除ZmHKT1基因的實驗證明通過從木質部液體中提取Na+，能促進葉片中Na+的排出并增強其耐鹽性。借助正向遺傳學的方法定位玉米耐鹽相關基因，并在玉米中轉入耐鹽相關目的基因，例如經典的轉運蛋白SOS等，觀察是否能夠提高玉米耐鹽性。這樣的基因工程方法比常規育種要快得多，并且可以確保誘導所需基因而不會從供體生物體中導入多余基因，也是培育穩定轉化轉基因玉米的基礎。Cai等，將玉米轉錄因子ZmWRKY58轉入水稻中，發現過表達轉基因水稻在鹽處理后具有較高的存活率和相對含水量。鹽脅迫增強了ZmNHXs的轉錄，通過將Na+區隔化到葉泡中以保護細胞質免受Na+的毒性，可能導致抗鹽玉米雜交種葉片中的液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白增加。Gao等，篩選出耐鹽自交系TL1317和鹽敏感自交系SL1303進行鹽處理實驗，發現耐鹽玉米自交系可以通過逐漸脫落老葉，排除過量Na+而維持較低的Na+濃度。RNAseq和qPCR結果表明鹽脅迫條件下TL1317比SL1303具有更快更有效的排除Na+離子和維持K+的響應能力，這種反應有助于細胞在鹽脅迫下的同質化，并增強TL1317的耐鹽性。Sun等發現ZmBES1在轉基因擬南芥中的異源表達導致ABA敏感性降低，促進了枝條的生長和根系發育，并降低了丙二醛（MDA）含量，提高了鹽耐受性。