圓紋廣翅蠟蟬產卵規律及溫度對越冬卵發育的影響

金銀利，馬全朝，張紹杰，尹健，史洪中，耿書寶*

圓紋廣翅蠟蟬產卵規律及溫度對越冬卵發育的影響

金銀利1,2，馬全朝1，張紹杰1，尹健1，史洪中1，耿書寶1*

1. 信陽農林學院，河南 信陽 464000；2. 河南省豫南茶樹資源綜合開發重點實驗室，河南 信陽 464000

為了闡明圓紋廣翅蠟蟬（Walker）產卵對茶樹的為害規律及溫度對其越冬卵發育的影響，通過五點取樣法，系統調查了圓紋廣翅蠟蟬產卵對茶樹的為害情況，并研究了16、19、22、25、28℃恒溫對圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響。結果表明，圓紋廣翅蠟蟬成蟲喜歡在直徑為(0.23±0.04)cm的茶樹幼嫩枝條上產卵，產卵刻痕在枝條上的為害長度為(1.36±0.59)cm。在茶園周圍有較多寄主林木且管理較為粗放的馬鞍山茶葉試驗場階梯茶園內，茶樹枝條的受害率為13.35%，顯著高于其他茶園。此外，越冬卵的發育歷期，隨著溫度的升高逐漸縮短，28℃處理的越冬卵發育歷期為(28.75±7.03)d，若蟲初孵時間較早，孵化率較高。溫度與圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育速率關系滿足方程=0.001?9－0.022，越冬卵的發育起點溫度為11.58℃，有效積溫為526.32?d·℃。本研究對信陽茶區圓紋廣翅蠟蟬越冬種群發生期的預測預報和防控策略的制定具有重要的指導意義。

圓紋廣翅蠟蟬；產卵規律；茶樹；發育歷期；發育起點溫度；有效積溫

圓紋廣翅蠟蟬（Walker）又名圓紋寬廣蠟蟬，隸屬于半翅目（Hemiptera）廣翅蠟蟬科（Ricaniidae），植食性，是農林業的重要害蟲[1-6]。據報道，該蟲主要分布于我國的福建、貴州、廣西、湖南和湖北等地，寄主植物范圍十分廣泛，以闊葉園林植物為主，主要為害小葉女貞、樟樹、桂花、冬青、萬年青、日本櫻花、迎春花、杜仲、油茶、茶、柑橘、刺槐、肉桂和金銀花等多種植物[7-12]。該蟲的成蟲和若蟲均能刺吸取食寄主植物葉片和嫩枝的汁液，若蟲常群集在葉片或嫩枝梢上為害，輕則引起枝梢和葉片營養不良，葉片褪綠發黃或蜷縮畸形，重則導致枝葉枯死，嚴重影響樹勢[13-15]。

目前，對于圓紋廣翅蠟蟬的研究主要集中在其形態特征識別、生物學特性、生態學及防治方法等方面[7-15]。1995年，譚濟才[7]對湖南省茶園蠟蟬種類調查研究發現，共有12種蠟蟬危害茶樹，其中圓紋廣翅蠟蟬為新記錄種，但之后，并沒有該蟲在茶樹上發生為害規律的相關研究。據報道，圓紋廣翅蠟蟬在園林植物上一年發生1代，一生經過卵、若蟲和成蟲3個蟲態[8-10]。該蟲在園林植物嫩枝梢組織中產卵越冬，初產卵刻痕外被一層棉絮狀白色蠟絲覆蓋，影響枝條生長，產卵部位以上枝條易折斷枯死，甚至整枝枯死，嚴重削弱樹勢[11-15]。翌年，初孵若蟲直接在寄主植物越冬刻痕附近的嫩葉背面和嫩枝梢上聚集為害。

昆蟲越冬卵的發育與春季的溫度、濕度和光照等氣候因素有著密不可分的關系，其中，溫度是決定性因素，對昆蟲越冬卵的發育歷期、孵化率、發育起點溫度和有效積溫等具有十分重要的影響[16-20]。為此，本文在調查圓紋廣翅蠟蟬越冬種群對茶樹為害規律的基礎上，研究了不同溫度對其越冬卵發育歷期和孵化率的影響，以期得到越冬卵的發育起點溫度和有效積溫，旨在為信陽茶區圓紋廣翅蠟蟬發生期的預測預報和防控策略的制定提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 調查茶園概況

2019年2月下旬，在信陽茶區南灣湖沿線茶園，調查圓紋廣翅蠟蟬成蟲在茶樹[(L.) O. Ktze]上的越冬產卵部位以及產卵對茶樹枝條的為害率。調查茶園類型和位置如下：

（1）階梯茶園：馬鞍山茶葉試驗基地（32°06′N，114°04′E）、十三里橋小廟村（32°01′N，113°59′E）、浉河港馬到嶺（32°01′N，113°54′E）和董家河清塘村（32°03′N，113°51′E）。

（2）平地茶園：董家河陳灣村（32°08′N，113°55′E）、浉河港郝家沖村（32°01′N，113°54′E）、浉河港白廟村（31°59′N，113°51′E）和浉河港夏家沖村（32°03′N，113°53′E）。

茶園概況見表1。馬鞍山茶葉試驗基地和董家河陳灣村茶園管理相對粗放，茶樹修剪不整齊，雜草叢生，茶園地頭或間作種植林木較多。馬鞍山茶葉試驗場臨近蠶桑試驗站，種植有大量桑樹，茶園地頭還有構樹、樟樹和花椒樹等林木，茶園環境隱蔽。董家河陳灣村茶園在水土保持工程附近，周圍種植觀賞林木較多，茶樹行間間作有桂花樹樹苗（直徑：2~3?cm）。

1.2 圓紋廣翅蠟蟬在茶樹上的越冬為害規律

于2019年2月下旬，在表1所示的8個茶園中，調查圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵對茶樹枝條的為害率（5）點取樣，每點隨機選取100個茶枝），并將受害枝條帶回實驗室，置于4℃冰箱冷藏備用。檢測統計圓紋廣翅蠟蟬成蟲在茶樹枝條上的產卵部位，利用游標卡尺測量受害茶枝直徑、產卵刻痕在茶枝上的為害長度以及茶枝頂端刻痕到芽梢的距離。為了能夠更清晰地觀察茶枝上的產卵刻槽，利用尖頭鑷子將具有產卵刻痕茶枝的表皮慢慢剝開，仔細剔除卵與卵之間的其他覆蓋物，使用體視顯微鏡帶屏一體機（型號：SRZ－7045A和3610，上海光學儀器廠）進行鏡檢并拍照。

表1 調查茶園概況

1.3 溫度對圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響

2019年3月初，選取從茶園采回的帶有越冬產卵刻痕的枝條，單枝置于50?mL塑料管內，加入約30?mL水，之后用脫脂棉浸入管內并包裹茶枝以保證茶枝接觸水而存活，分別置于信陽農林學院昆蟲實驗室的智能人工氣候箱（型號：RTOP－310Y，浙江托普云農科技股份有限公司生產）內，設置5個溫度，分別為16℃、19℃、22℃、25℃、28℃，光周期均為L∶D＝14∶10，相對濕度RH均為(75±5)%。每天觀察圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的孵化情況，記錄若蟲孵化時間和數量。每處理3個重復，每重復不少于3個具卵刻痕茶枝。

1.4 數據處理與統計分析

采用Microsoft Excel 2010、SPSS Statistics 16.0（IBM，Chicago，IL，USA）和R語言軟件（R version 3.2.3）進行數據統計分析。圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵對茶枝的為害率和不同溫度條件下越冬卵的孵化率采用貝葉斯（Bayesian）方法計算并比較差異[21]。成蟲在茶枝頂端的產卵刻痕至芽梢的距離、選擇產卵茶枝直徑和產卵刻痕在茶枝上為害長度的頻數統計采用頻數分析（Frequencies）。不同溫度下圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育歷期差異顯著性分析采用Kruskal-Wallis tests，多重比較采用Duncan檢驗。溫度（）與發育速率（）的關系利用線性（=a+b）擬合，得出越冬卵的發育起點溫度（=–b/a）和有效積溫（=1/a）。

2 結果與分析

2.1 圓紋廣翅蠟蟬在茶樹上的越冬為害規律

2.1.1 圓紋廣翅蠟蟬在茶樹上的越冬部位

茶園調查發現，圓紋廣翅蠟蟬成蟲喜歡在茶樹幼嫩枝條組織上產卵越冬，有的產在接近茶樹芽梢的部位，其產卵刻痕外面覆蓋一層白色的棉絮狀蠟絲。去掉白色蠟絲，可見產卵刻痕是單個地環刻在茶樹枝條上的，外露木質絲，為害嚴重的可致枝葉干枯（圖1）。

在茶枝頂端的產卵刻痕到芽梢的平均距離為(3.99±2.28)cm（N=78），距離小于1.00?cm的出現頻數為5，距離在1.00~6.00?cm的出現總頻數為59，但均小于11.00?cm（圖2）。

對帶有越冬產卵刻痕的茶樹枝條直徑進行頻數分析，發現成蟲選擇產卵的枝條直徑平均為(0.23±0.04)cm（N=78），主要集中在0.18~0.25?cm范圍內，頻數為50，占總數的64.10%，但受害茶枝直徑均小于0.40?cm（圖3）。

2.1.2 圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵為害茶樹規律

在南灣湖沿線8個茶園調查發現，圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵對周圍有較多林木種植且管理較為粗放的馬鞍山茶葉試驗場階梯茶園內茶樹枝條的為害率最高，為13.35%，顯著高于其他茶園（<0.05），其次是水土保持工程附近有較多觀賞林木種植且茶樹行間間作桂花樹苗的董家河陳灣村茶園，枝條受害率為2.19%，與其他茶園的枝條受害率差異顯著（<0.05）（表2）。這一現象說明了，管理粗放且種植有樟樹等寄主林木的階梯茶園，更容易受到圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵的為害。

注：a：茶枝上有白色蠟絲覆蓋的危害狀；b：干枯茶枝上的產卵刻痕；c：接近茶樹芽梢的產卵刻痕

圖2 圓紋廣翅蠟蟬在茶枝頂端產卵刻痕至芽梢距離的頻數統計

圖3 圓紋廣翅蠟蟬成蟲選擇產卵茶枝直徑的頻數統計

表2 圓紋廣翅蠟蟬產卵刻痕對不同茶園茶枝的為害率

注：同列具有相同小寫字母者表示在0.05水平上差異不顯著

Note: Values followed by the same lowercase letters are not significantly different at the probability of 0.05

對圓紋廣翅蠟蟬產卵刻痕在茶樹枝條上的為害長度進行頻數分析，發現其為害長度平均值為(1.36±0.59)cm（N=78），主要集中在0.50~2.25?cm，頻數為71，占總數的91.03%（圖4）。用尖頭鑷子輕輕剝開受害枝條表皮鏡檢，發現成蟲產卵刻痕單個地環刻在茶樹枝條組織內，越冬卵也是單個鑲嵌排列在產卵刻槽內，外露木質絲（圖5）。

2.2 溫度對圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響

2.2.1 對越冬卵發育歷期的影響

由圖6可看出，22℃和25℃下，圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期分別為(51.31±13.98)d和(47.43±8.41)d，兩者之間差異不顯著（>0.05），但均與其他處理溫度下的越冬卵發育歷期差異顯著（<0.05）。越冬卵在16℃、19℃和28℃下的發育歷期分別為(107.97±5.39)d、(66.90±5.35)d和(28.75±7.03)d，三者之間兩兩差異顯著（<0.05），而且，隨溫度的升高，越冬卵的發育歷期逐漸縮短（圖6）。

2.2.2 對越冬卵孵化率的影響

由圖7可以看出，圓紋廣翅蠟蟬越冬卵在16℃、19℃、22℃、25℃和28℃條件下的若蟲初孵時間分別是在處理后的第98、55、21、31?d和21?d，除了22℃外，若蟲初孵時間是隨著溫度的升高而縮短的。研究還發現，越冬卵累計孵化率在處理后116、79、67、61?d和53?d分別達到26.79%、34.25%、36.11%、51.75%和66.89%，較低溫度的累計孵化率較低，但隨著溫度的升高，累計孵化率逐漸增加。

采用貝葉斯方法計算并比較分析，發現越冬卵在25℃和28℃條件下的孵化率差異顯著（<0.05），且均與其他3個溫度下的孵化率差異顯著（<0.05），但16℃、19℃和22℃下的越冬卵孵化率無顯著差異（>0.05）（表3）。這說明了越冬卵在28℃條件下的若蟲初孵時間較早，孵化率較高。

2.2.3 圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度和有效積溫

根據圓紋廣翅蠟蟬越冬卵在16、19、22、25、28℃條件的發育歷期結果，計算得出了該蟲的加權平均發育歷期（N）及發育速率（1/N）。結果表明，不同溫度（）與越冬卵發育速率（）的關系滿足方程：=0.001?9－0.022（R=0.91；(1, 3)=28.98；=0.012）（圖8）。根據有效積溫=1/a，發育起點溫度=–b/a，得出圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度=11.58℃，有效積溫K=526.32?d·℃。

圖4 圓紋廣翅蠟蟬產卵刻痕在茶枝上為害長度的頻數統計

圖5 圓紋廣翅蠟蟬越冬卵在茶枝內的排列方式及其刻痕

注：圖上標不同小寫字母，表示在0.05水平上差異顯著

圖7 圓紋廣翅蠟蟬越冬卵在不同溫度條件的累計孵化率

表3 圓紋廣翅蠟蟬越冬卵在不同溫度條件的孵化率及其差異顯著性

注：同列具有相同小寫字母者表示在0.05水平上差異不顯著

Note: Values followed by the same lowercase letters are not significantly different at the probability of 0.05

圖8 溫度（x）與圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育速率（y）的關系

3 討論

本研究通過不同類型茶園調查，了解了信陽茶區圓紋廣翅蠟蟬成蟲產卵對茶枝的為害率，發現馬鞍山茶葉試驗場階梯茶園的茶枝受害率最高（13.35%），其次是董家河陳灣村平地茶園（2.19%），兩者之間差異顯著。究其原因，這可能與馬鞍山茶葉試驗場階梯茶園管理較為粗放（茶園修剪不整齊）并種植有樟樹等圓紋廣翅蠟蟬嗜好的寄主林木有關[9-12]。有學者調查發現，圓紋廣翅蠟蟬嗜食樟樹，該蟲對樟樹的為害率為90.00%，雌成蟲偏向產卵于一年生枝梢組織中，造成大量的干枯枝，尤其是抽梢不整齊和抽梢時間長的植株受害重，而且，園內嗜好寄主林木越多，栽種密度越大，越容易受到廣翅蠟蟬科害蟲的為害[9-10]。馬鞍山茶葉試驗場茶樹修剪不整齊，導致抽梢不整齊，且環境隱蔽，濕度較大，有利于圓紋廣翅蠟蟬的發生為害[9]。調查中還發現，距離樟樹較近的茶樹受害較重，圓紋廣翅蠟蟬可能在這兩種嗜好寄主上轉移為害。

本研究發現，圓紋廣翅蠟蟬成蟲喜歡在直徑為(0.23±0.04)cm的茶樹枝條上產卵越冬，在茶枝頂端的產卵刻痕到芽梢的距離為(3.99±2.28)cm，產卵刻痕在枝條上的為害長度為(1.36±0.59)cm，單個地環刻在茶樹枝條皮層組織內，越冬卵單個鑲嵌排列在刻槽內，外露木質絲，外面覆蓋一層白色棉絮狀蠟絲。這與前人報道的圓紋廣翅蠟蟬成蟲在其他寄主林木上的產卵為害特征基本一致，而且，傾向于選擇在當年生茶樹幼嫩枝條皮層組織中產卵越冬[6-10]。由此可看出，圓紋廣翅蠟蟬與茶園優勢枝梢害蟲柿廣翅蠟蟬（Jacobi）在茶樹上的產卵刻痕排列方式不同，柿廣翅蠟蟬越冬卵在茶樹枝條組織內呈雙行互生傾斜排列，且兩行越冬卵之間隔著一層薄薄的木質層[22]。另據研究報道，圓紋廣翅蠟蟬雌成蟲還產卵于園林植物葉脈組織中[9-10]，而目前，并未在茶樹葉脈組織中發現越冬卵，需要進一步跟蹤調查。

昆蟲屬于變溫動物，其體溫敏感地隨著外界環境溫度的變化而變化，且溫度是影響昆蟲發育、存活和繁殖力的重要環境因子[23-24]。前人研究發現，不同的昆蟲其發育的最適溫度條件不同[16-19]。所以，研究溫度變化對昆蟲發育歷期和發育速率的影響具有重要的理論和實踐意義。本文通過不同恒溫處理研究，發現溫度對圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的孵化率、發育歷期和發育速率具有重要的影響。越冬卵在28℃條件下的若蟲初孵時間較早（處理后的第21?d），孵化率較高（66.67%），與其他溫度處理差異顯著，而越冬卵在16℃處理下的若蟲初孵時間較遲（處理后的第98?d），孵化率較低（27.19%），但孵化率與19℃和22℃差異不顯著，這說明了28℃處理較適合于圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育。圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期隨著溫度的升高而縮短，發育速率隨著溫度的升高呈線性增加，滿足方程=0.001?9－0.022。一般來說，在適溫區，昆蟲發育速率隨著溫度的增加呈現線性的增加，可以使用直線（=a+b）擬合來描述溫度對昆蟲發育速率的影響，便于得出昆蟲的發育起點溫度和有效積溫[18-20]。所以，本文根據有效積溫=1/a，發育起點溫度=–b/a，得出圓紋廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度為11.58℃，有效積溫為526.32?d·℃。

本文在闡明圓紋廣翅蠟蟬越冬種群對茶樹為害規律的基礎上，揭示了不同溫度對越冬卵發育的影響，得出了越冬卵的發育起點溫度和有效積溫，不僅對信陽茶區圓紋廣翅蠟蟬越冬種群發生期的預測預報具有非常重要的意義，還有助于信陽茶區圓紋廣翅蠟蟬綠色防控策略的制定?？傮w來說，對該蟲的防治，必須要從保護茶園的生態系統出發，結合圓紋廣翅蠟蟬發生與為害規律，建議采用較為安全有效的綜合防控措施：（1）主要是以農業防治為基礎，注重茶園建設，強化茶園管理，增強茶樹冠層通風透光，統一進行修剪，及時處理茶園周圍圓紋廣翅蠟蟬嗜好取食和產卵的寄主林木，及時剪除并集中銷毀受害的茶樹枝梢，以減少越冬產卵場所和越冬蟲源；（2）結合圓紋廣翅蠟蟬越冬卵發育起點溫度和有效積溫，預測若蟲在翌年春季的發生期，做好監測工作，因地制宜地運用各種防控措施，控制其大暴發。另外，為了更加準確地預測圓紋廣翅蠟蟬若蟲的發生期，還需要進一步研究監測自然變溫對越冬卵孵化的影響[25]，從而確定該蟲的防治適期。

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Oviposition Behavior and Effect of Temperature on the Overwintering Egg Development of

JIN Yinli1,2, MA Quanchao1, ZHANG Shaojie1, YIN Jian1, SHI Hongzhong1, GENG Shubao1*

1. Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China; 2. Henan Key Laboratory of Tea Plant Comprehensive Utilization in South Henan, Xinyang 464000, China

In order to clarifyoviposition behavior and effect of temperature on the overwintering egg development ofWalker, its occurrence and damage were systematically investigated by five-point sampling method, and the effect of temperature (16℃, 19℃, 22℃, 25℃ and 28℃) on the development of its overwintering egg was also studied. The results show thatpreferred to lay overwintering eggs in tea branches with diameter of (0.23±0.04)cm. The mean length of oviposition scar damaged on tea branch was (1.36±0.59)cm, and the damage rates (13.35%) of tea branch in Maanshan tea garden (managed extensively and more host plants around) was significantly higher than others. The results also indicate that the developmental duration of overwintering eggs decreased with the increase of temperature. The developmental duration of the overwintering eggs was (28.75±7.03)d at 28℃. The initial hatching time of nymph was earlier and the hatching rate was higher at 28℃. The linear relationship between the temperature and the developmental rate ofoverwintering eggs was=0.001?9－0.022, and the developmental threshold temperature was 11.58℃. The effective accumulated temperature was 526.32?d·℃. This study provided a theoretical basis for prediction and control strategies of the overwintering population of this pest.

, oviposition behavior, tea plant, developmental duration, developmental threshold temperature, effective accumulated temperature

S571.1；S435.711

A

1000-369X（2020）06-807-10

2020-06-24

2020-07-13

茶園化肥農藥減施增效技術集成研究與示范項目（2016YFD0200900）、河南省科技攻關項目（172102110235）、信陽農林學院科技創新團隊項目（KJCXTD-201903）、信陽農林學院青年教師科研基金資助項目（201701007、2018LG002）

金銀利，女，博士，講師，主要從事昆蟲生態學研究，jinyinli02@163.com。*通信作者：shubaogeng@163.com