蘇麥188小麥赤霉病抗性選擇的實(shí)踐與探討

朱錦磊，朱洪文，韓 龍，譚國(guó)賦，魏 偉，魏昌吉

（1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州225007；2.江蘇豐慶種業(yè)科技有限公司，江蘇揚(yáng)州225064；3.揚(yáng)州惠農(nóng)千重浪農(nóng)業(yè)科技有限公司，江蘇揚(yáng)州225009）

小麥赤霉病（Head Scab）是由多種鐮孢屬（Fusarium graminearumSchw）侵染小麥引起的真菌病害，在世界溫濕地帶和半潮濕地區(qū)廣泛流行。隨著全球氣溫升高，病害在拉美、北美、歐洲和東亞向高緯度地區(qū)蔓延。我國(guó)長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)為小麥赤霉病重發(fā)生地區(qū)。近幾年，在黃淮海平原麥區(qū)、西北麥區(qū)和東北春麥區(qū)也多次較重發(fā)生。全國(guó)小麥赤霉病發(fā)生區(qū)域占種植面積的1/4，常年因病害發(fā)生造成產(chǎn)量損失達(dá)10%～15%，在病害大流行年份，病害可致小麥產(chǎn)量損失近50%。赤霉病的發(fā)生不僅降低小麥的產(chǎn)量，而且由于籽粒不飽滿、品質(zhì)下降、種子出苗率降低，收獲的糧食商品價(jià)值低。同時(shí)，受到脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）毒素污染的小麥，作為食品與飼料經(jīng)人畜食用后，會(huì)引起人畜中毒，危及人畜健康[1-5]。

培育抗赤霉病品種是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的最有效途徑。20世紀(jì)70年代中期，全國(guó)成立了小麥赤霉病研究協(xié)作組，建立了小麥赤霉病接種方法和鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，育成了蘇麥3號(hào)等一批抗性較強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)小麥新品種，在生產(chǎn)上發(fā)揮了較大作用。20世紀(jì)80年代以來(lái)，小麥抗赤霉病研究和抗病育種重新引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。育種工作者潛心于小麥新抗源的挖掘，通過(guò)利用小麥種屬間近緣抗赤霉病資源，進(jìn)行聚合雜交、輪回選擇和綜合抗源基因，利用現(xiàn)代生物技術(shù)以及輻射育種技術(shù)誘導(dǎo)抗赤霉病突變體等途徑，培育出具有廣泛遺傳背景的創(chuàng)新種質(zhì)和新品種。江蘇豐慶種業(yè)科技有限公司根據(jù)自身特點(diǎn)和條件，通過(guò)不斷引進(jìn)小麥赤霉病抗性種質(zhì)資源，與筆者合作開(kāi)展了蘇麥188抗性鑒定篩選，在輻照育成的揚(yáng)輻麥2號(hào)剩余變異群體中，通過(guò)系統(tǒng)選育、赤霉病抗性鑒定選擇與分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合，育成高產(chǎn)、中抗赤霉病、矮稈抗倒、分蘗力強(qiáng)、耐遲播、耐寒等性狀具重大突破的中筋小麥蘇麥188（國(guó)審麥2012005）。

蘇麥188在江蘇、安徽、湖北、河南信陽(yáng)、浙江中北部等麥區(qū)推廣種植的表現(xiàn)突出，國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)中較對(duì)照增產(chǎn)10.1%，生產(chǎn)試驗(yàn)中較對(duì)照增產(chǎn)11.1%。2016年在全省小麥遇連續(xù)陰雨減產(chǎn)的情況下，蘇麥188高產(chǎn)創(chuàng)建方高郵市最高產(chǎn)量達(dá)604.1 kg/667 m2。在各省大面積生產(chǎn)種植中，蘇麥188表現(xiàn)出高抗梭條花葉病，中抗赤霉病，抗性強(qiáng)而穩(wěn)定[7]。蘇麥188于2014年被江蘇省列入淮南小麥主推品種和江蘇好品種，2016年被列為江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目?，F(xiàn)就蘇麥188在系統(tǒng)選育過(guò)程中的赤霉病抗性鑒定和選擇效應(yīng)進(jìn)行總結(jié)，旨在為進(jìn)一步拓寬小麥赤霉病抗性育種路徑提供參考。

1 蘇麥188抗性選擇經(jīng)過(guò)

針對(duì)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥赤霉病、白粉病、紋枯病等危害日益加重和優(yōu)質(zhì)中筋小麥蛋白質(zhì)含量偏低、面筋強(qiáng)度偏弱等現(xiàn)狀，2003—2004年收集、整理、鑒定了國(guó)內(nèi)外各類小麥種質(zhì)資源1 120份，通過(guò)赤霉病接種鑒定和分子標(biāo)記抗性篩選，從中選擇出攜有抗赤霉病QTL、抗白粉病基因（pm4a和pm21）等多基因聚合的揚(yáng)輻麥2號(hào)（揚(yáng)麥158 1-9012 F2經(jīng)60Co-γ射線輻射育成）。

2005年在高郵江蘇豐慶種業(yè)科技有限公司基地種植揚(yáng)輻麥2號(hào)6 850株。從江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所購(gòu)買(mǎi)強(qiáng)致病力赤霉病菌株F15、F0301、F0609和F0980，混合培養(yǎng)成帶菌麥粒，在小麥抽穗前15 d將帶菌麥粒按5～6 kg/667 m2均勻撒在鑒定圃，接種后定期對(duì)鑒定圃噴足水保濕，促進(jìn)致病菌孢子萌發(fā)生長(zhǎng)，見(jiàn)穗后人工噴霧20 d，保持穗部濕潤(rùn)，齊穗后21 d按照《小麥抗病蟲(chóng)性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》（NY/T 1443—2007）等相關(guān)鑒定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)程進(jìn)行鑒定分級(jí)，篩選出大穗、大粒、早熟、矮稈、優(yōu)質(zhì)，無(wú)小麥赤霉病、黃花葉病、白粉病、銹病發(fā)生的優(yōu)異單株384份。當(dāng)年帶至云南單株擴(kuò)繁，根據(jù)綜合性狀淘汰32個(gè)株行；第2年種植352個(gè)株系繼續(xù)進(jìn)行赤霉病菌株人工接種鑒定。選擇綜合農(nóng)藝性狀好、具赤霉病抗性（嚴(yán)重度2.0以內(nèi)）的株系76個(gè)，在中抗赤霉病株系中選擇綜合性狀突出的抗性單株563個(gè)，帶至云南進(jìn)行株系擴(kuò)繁。第3年選擇302個(gè)株系分別送到湖北省黃崗、河南省信陽(yáng)、安徽省白湖農(nóng)場(chǎng)及江蘇省高郵赤霉病重發(fā)區(qū)種植2 000株以上。輔以強(qiáng)致病力赤霉病菌分子標(biāo)記SSR技術(shù)對(duì)其品質(zhì)、抗病性進(jìn)行鑒定，并結(jié)合黃崗、信陽(yáng)、白湖農(nóng)場(chǎng)、高郵4個(gè)赤霉病重發(fā)區(qū)的田間接種抗性鑒定和農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量鑒定結(jié)果，于2008年選育出13個(gè)攜QTLFHB.3BS+(Dx5+Dy10)標(biāo)記、QTLFHB.3BS+pm21等標(biāo)記的多基因聚合品系，以揚(yáng)麥158和揚(yáng)輻麥2號(hào)為對(duì)照進(jìn)行多點(diǎn)3重復(fù)品種比較試驗(yàn)。綜合農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性結(jié)果，2009年推薦慶豐188參加國(guó)家長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)品種區(qū)域試驗(yàn)，2年區(qū)試鑒定結(jié)果均表現(xiàn)中抗赤霉病。2012年通過(guò)國(guó)家審定，命名為蘇麥188。

2 抗性育種技術(shù)探討

小麥赤霉病從苗期至成熟期都能感染，以花期最為顯著[2]，主要表現(xiàn)為苗枯、莖基腐、稈腐和穗腐，導(dǎo)致發(fā)病植株或病穗部枯死。在抽穗開(kāi)花階段氣溫高、濕度大，極有利于赤霉病發(fā)生。溫度在15℃以上就可以發(fā)病，最適宜溫度為25℃。當(dāng)春季氣溫回升并有足夠濕度，特別在連續(xù)36 h以上陰雨天的飽和濕度下，病害潛伏期只需2 d就能侵染發(fā)病。當(dāng)病原菌接觸到寄主組織，孢子萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體就侵染組織發(fā)病。當(dāng)小麥抽穗開(kāi)花時(shí)溫度濕度適宜，病原菌最易侵染到小麥穗部的不同部位，導(dǎo)致小穗出現(xiàn)明顯的侵染癥狀[6]。侵入穗部的菌絲體蔓延到維管束并侵染未感病的小穗，就會(huì)出現(xiàn)赤霉病枯穗等癥狀。蘇麥188小麥赤霉病的抗性鑒定工作，是通過(guò)收集強(qiáng)致病力菌株，培養(yǎng)成帶病麥粒，在溫度適宜時(shí)接種到田間鑒定圃，以提供足量的赤霉病菌株，輔助噴水提高田間濕度，在小麥開(kāi)花后21 d調(diào)查赤霉病發(fā)病嚴(yán)重程度。該方法具有可行性。在鑒定過(guò)程中，經(jīng)連續(xù)多代鑒定和多個(gè)重病區(qū)異地鑒定，其鑒定結(jié)果具有可靠性。

通過(guò)引進(jìn)具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病的地方優(yōu)異種質(zhì)資源揚(yáng)輻麥2號(hào)，運(yùn)用常規(guī)育種和現(xiàn)代分子育種技術(shù)相結(jié)合的基本原理，注重品質(zhì)育種、抗性育種、高產(chǎn)育種和生態(tài)育種等綜合手段，聚合有利基因，采用南繁北育和分子標(biāo)記鑒定技術(shù)及多年多點(diǎn)試種鑒定，育成了適于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)種植的產(chǎn)量高、籽粒容重高、矮稈抗倒、分蘗力強(qiáng)、多穗大穗、耐遲播、耐寒的中筋小麥新品種蘇麥188。國(guó)家長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)鑒定，蘇麥188中抗赤霉病。2012-2019年，蘇麥188在江蘇淮南麥區(qū)和浙江省中北部、安徽省淮南、湖北省中北部、河南省南部等麥區(qū)近幾年推廣面積達(dá)10萬(wàn)hm2以上，種植之處均表現(xiàn)出良好的赤霉病抗性，尤其在各省的赤霉病重發(fā)區(qū)，均能高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，表現(xiàn)出對(duì)赤霉病的良好抗性。2012年赤霉病流行條件下，揚(yáng)州市江都區(qū)全區(qū)調(diào)查結(jié)果顯示，生產(chǎn)主體品種中，鎮(zhèn)麥168、揚(yáng)輻麥4號(hào)、華麥5號(hào)、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥15等赤霉病病穗率為84%～90%，揚(yáng)麥16、鎮(zhèn)麥9號(hào)赤霉病病穗率為76%～79%，揚(yáng)麥21、寧麥13發(fā)病較輕，赤霉病病穗率為45%～47%，蘇麥188赤霉病病穗率僅為22%[7]。

3 蘇麥188形態(tài)結(jié)構(gòu)與赤霉病抗性的探討

蘇麥188抗性育種的實(shí)踐表明，在對(duì)蘇麥188赤霉病抗性的鑒定篩選過(guò)程中，從赤霉病抗性選擇的形態(tài)結(jié)構(gòu)看，系統(tǒng)選擇過(guò)程中凡是開(kāi)花歷期短，開(kāi)穎授粉，開(kāi)花后穎殼緊閉、花藥殘留少的株系，赤霉病抗性均表現(xiàn)較強(qiáng)。國(guó)外許多學(xué)者認(rèn)為，小麥開(kāi)花后殘留花藥較多時(shí)，殘留花藥的菌絲分布更加密集，殘留花藥百分率高的品種都較感??；閉穎半閉穎的品種花藥大多留在穎內(nèi)，故容易感病[8]。國(guó)內(nèi)外大量研究表明，凡花藥較小，在穎殼內(nèi)殘留量少，開(kāi)花歷期短，開(kāi)穎授粉的品種抗赤霉病性較強(qiáng)。這與本文結(jié)果一致。還有學(xué)者認(rèn)為，穗圓錐型、穗形疏松、籽粒稀疏、穎殼清黃、穎片光滑、穗頸較長(zhǎng)、穗葉距較大、劍葉較窄、無(wú)穎毛、無(wú)蠟粉、芒短而直立、莖稈彈性好的品種抗赤霉病性較強(qiáng)[8]。這與蘇麥188國(guó)家審定公告中農(nóng)藝性狀表述（穗紡錘型，長(zhǎng)芒，白殼，紅粒，籽粒橢圓形、粉質(zhì)、飽滿；2011、2012年區(qū)域試驗(yàn)平均穗數(shù)分別為36.2、34.4萬(wàn)個(gè)/667 m2，穗粒數(shù)分別為37.7、38.1粒/穗，千粒質(zhì)量42.1、38.7 g[9]）一致，且籽粒排列較密、穗頸較短、莖稈彈性較好等形態(tài)結(jié)構(gòu)特征看，筆者也認(rèn)為上述形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對(duì)赤霉病抗性遺傳應(yīng)該有影響，但不是決定因素。劉惕若等通過(guò)對(duì)26個(gè)各種類型品種的研究認(rèn)為，品種的抗病性與株高、小穗密度、穗型、穗芒的有無(wú)及長(zhǎng)短無(wú)關(guān)[10]。劉思衡等研究認(rèn)為，形態(tài)結(jié)構(gòu)特征雖不是品種抗病性的決定因素，但也在很大程度上影響了抗赤霉病性的表達(dá)[11]。因此，赤霉病抗性選育應(yīng)該重視田間接種鑒定、分子標(biāo)記鑒定及多年多點(diǎn)病區(qū)試種鑒定相結(jié)合，重視開(kāi)花歷期短、開(kāi)穎授粉、開(kāi)花后穎殼緊閉、花藥殘留少的株系選擇，育成赤霉病抗性穩(wěn)定而較強(qiáng)的品種。

4 結(jié)語(yǔ)

筆者利用輻照育成的揚(yáng)輻麥2號(hào)剩余變異群體，通過(guò)系統(tǒng)選育、赤霉病抗性鑒定選擇與分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合，通過(guò)田間接種鑒定和分子標(biāo)記鑒定，重視開(kāi)花歷期短，開(kāi)穎授粉，開(kāi)花后穎殼緊閉、花藥殘留少的株系選擇方法，合作育成高產(chǎn)、中抗赤霉病、矮稈抗倒、分蘗力強(qiáng)、耐遲播、耐寒等性狀具重大突破的中筋小麥蘇麥188。經(jīng)連續(xù)多代、多個(gè)重病區(qū)異地鑒定，赤霉病抗性穩(wěn)定。表明該小麥赤霉病抗性育種途徑和方法同樣具有可靠性。