不同夏谷品種光合特性、干物質積累轉運及灌漿特性

李君霞 朱燦燦 代書桃 秦娜 王春義 宋迎輝

摘要：以當前河南省生產上的主推品種豫谷17、豫谷28、豫谷29為試驗材料，調查其花后干物質積累量、干物質轉運量、光合相關參數及籽粒灌漿相關參數，分析不同品種的花后干物質積累和轉運規律、光合特性及籽粒灌漿特性。結果表明，豫谷29分別較豫谷17、豫谷28增產20.70%和7.98%。開花期和灌漿期的旗葉凈光合速率表現為豫谷 29 >豫谷28>豫谷17，且開花期>灌漿期。豫谷29的花后干物質的積累量和轉移量、干物質轉運率、干物質轉運對籽粒的貢獻率、收獲指數均最高。豫谷29和豫谷28灌漿持續時間相當，且均高于豫谷17，快增期灌漿速率表現為豫谷29 >豫谷17>豫谷28。灌漿期凈光合速率、灌漿持續時間、快增期灌漿速率與產量顯著正相關，干物質轉運量與產量極顯著正相關。具有較高的光合速率、花后干物質積累量及轉運量、快增期灌漿速率及較長的灌漿持續時間，是豫谷29產量高于豫谷28和豫谷17的重要原因。

關鍵詞：谷子;產量;光合特性;干物質積累;籽粒灌漿

中圖分類號：S515.01? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）23-0082-05

收稿日期：2021-04-06

基金項目：現代農業產業技術體系專項（編號;nycytx-CARS-06）;河南省農業生產發展資金 （編號：2021NYFZHZJ09）;河南省農業科學院科技創新團隊項目（編號：2021kjcxtd30）。

作者簡介：李君霞（1973—），女，河南禹州人，碩士，副研究員，主要從事雜糧作物遺傳育種及栽培研究，E-mail：lijunxia@126.com;共同第一作者：朱燦燦（1989—），女，河南開封人，碩士，助理研究員，從事雜糧研究，E-mail：zhucancan2015@126.com。

谷子（Seteria italic L. Beauv）為禾本科狗尾屬植物，起源于中國，其主要產區在淮河以北至黑龍江省，是我國北方地區重要的糧食作物之一，作為改善膳食結構的重要糧食作物，具有很高的營養價值[1-3]。谷子為典型的C4植物，具有較強的CO2固定能力和光能利用能力，單產潛力大，但目前生產上的產量水平較低[4]。谷子產量的形成，受其光合特性、干物質積累及轉運規律、籽粒灌漿特性的影響，深入研究谷子產量形成與三者之間的關系十分重要。

光合作用是作物干物質積累的基礎，研究表明葉片的光合作用為作物提供了90%以上的干物質來源[5]。谷子的凈光合速率與產量呈顯著正相關關系，其中灌漿期的顯著水平高于抽穗期，說明灌漿期光合作用為籽粒充實提供了充足的光合產量來源[6]。光合作用產生的干物質，通過進一步的轉運分配到不同器官，干物質的積累和轉運規律直接影響作物產量[7-8]。馮夢喜等研究認為，抽穗后干物質積累量占整個生育期地上部干物質積累量的80%以上，其中抽穗至灌漿期積累量占49.24%，灌漿至成熟期積累量占33.74%[9]。谷子灌漿期是籽粒產量形成的關鍵時期，籽粒灌漿特性主要取決于品種的遺傳特性[10-13]。目前，針對河南省夏品種谷子的光合特性、干物質積累轉運規律及籽粒灌漿特性的研究還較少，本研究開展相關研究，以期為探索河南省夏谷高產機制和夏谷高產高效生產技術提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

試驗于2020年在河南省現代農業研究開發基地進行，供試土壤質地為壤土，肥力中等。供試品種為豫谷17、豫谷28、豫谷29。每個小區種植8行，行長為5 m，行距為0.4 m。試驗采用隨機區組排列，重復3次。試驗材料于6月23日播種，9月22日收獲，留苗密度為60萬株/hm2。管理同大田生產。

1.2 測定內容及方法

1.2.1 葉片光合速率 旗葉期（旗葉完全展開比例為50%）、開花期（開花比例為50%）測定光合相關指標。選擇晴朗的天氣，測定時間以08：30—11：00 最佳，選擇第2行中部的植株，選擇植株上健康葉片中部測量，避開葉片的葉脈，設置光照度為 1 200 μmol/（m2·s），使用空氣中的CO2，并采用氣體緩沖的方式降低氣體波動誤差，每個小區測定2次。在旗葉期選擇完全展開的旗葉、在開花期選擇旗葉進行測定。

1.2.2 干物質積累、分配及轉運 開花期和成熟期，取代表性植株5株，按照莖、葉、穗分解樣品。用恒溫干燥烘干箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量，分別稱取樣品質量。計算單位面積上植株的干物質積累量、轉運量、轉運率等[14]。

花后干物質積累量（kg/hm2）=成熟期植株地上部干物質積累量-開花期植株地上部干物質積累量;

干物質轉運量（kg/hm2）=開花期地上部干物質積累量-成熟期地上部營養器官（莖葉+穎殼）干物質積累量;

干物質轉運率=干物質轉運量/開花期地上部干物質積累量×100%;

干物質轉運對籽粒的貢獻率=干物質轉移量/籽粒干質量×100%;

收獲指數=籽粒產量/收獲時總干物質量。

1.2.3 灌漿參數 抽穗期選擇長勢一致的100穗谷穗掛牌標記。開花后7 d開始每7 d取1次樣，每次取樣10穗，稱穗鮮質量，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量，稱穗干質量，并調查千粒質量。籽粒灌漿參數計算如下：

（1）對籽粒千粒質量和灌漿時間進行Logistic方程[m=mk/（1+ae-bt）]擬合[15-16]，以花后天數（t）為自變量，千粒質量（m）為因變量，其中mk為籽粒理論上可達到的最大千粒質量，a、b為待定系數。

（2）對Logistic方程求一階導數，得到灌漿速率方程：

v（t）=dm/dt=mkabe-bt/（1+ae-bt）2。

將整個灌漿期的持續時間T代入上式，計算得平均灌漿速率v。

（3）對Loigstic方程求二階導數：d2m/d2t=mkabe-bt（abe-bt-b）/（1+ae-bt）2，得到Logistic方程的極值點，達到最大灌漿速率的時間Tmax=lna/b，籽粒整個灌漿期的最大灌漿速率vmax=mkb/4。

（4）對Loigstic方程求3階導數得曲線的2個拐點t1和t2，漸增期持續天數T1=t1，快增期持續天數T2=t2-t1，緩增期持續天數T3=T-t2，分別將T1、T2、T3代入灌漿速率方程計算可得灌漿漸增期灌漿速率v1、快增期灌漿速率v2、緩增期灌漿速率v3。

1.2.4 產量及產量構成因素 在成熟期隨機采集第2至第3行的10個穗，采集穗質量、穗長、穗粗數據;收獲第4至第5行（記錄行長），采集總穗數、總穗質量、總粒質量數據。

1.3 數據分析

利用 Excel 2013軟件進行數據分析，用相關性分析、多元線性回歸和逐步回歸對灌漿參數進行分析;采用 SPSS 19.0 統計軟件進行方差分析和多重比較（采用LSD法）。

2 結果與分析

2.1 不同夏谷品種產量及相關性狀的比較

由表1可知，3個品種的產量表現為豫谷29>豫谷28>豫谷17，品種間差異顯著，豫谷29產量較豫谷17和豫谷28分別高20.70%和7.98%。株高和單株草質量均表現為豫谷28>豫谷17 >豫谷29，品種間差異顯著。谷草比、單株穗粒質量和穗數均表現為豫谷29 >豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的單株穗粒質量顯著高于豫谷17，豫谷29的谷草比、穗數顯著高于豫谷28、豫谷17。千粒質量表現為豫谷29 >豫谷17>豫谷28，品種間差異不顯著。由以上結果可以看出，豫谷17和豫谷28的株高和單株草質量均大于豫谷29，但二者的產量、穗數、千粒質量、單株穗粒質量和谷草比均低于豫谷29。

2.2 不同夏谷品種光合特性的比較

由表2可知，3個品種的開花期凈光合速率均高于灌漿期，開花期和灌漿期的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在不同品種間均存在顯著差異。開花期和灌漿期的旗葉凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均表現為豫谷29>豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的開花期氣孔導度、開花期蒸騰速率均顯著高于豫谷17。開花期和灌漿期的胞間CO2濃度均表現為豫谷17>豫谷28>豫谷29，且3個品種間差異顯著。

2.3 不同夏谷品種干物質積累及轉運的比較

由表3可知，開花期干物質積累量表現為豫谷28>豫谷17>豫谷29，差異顯著。花后干物質的積累量表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28，差異顯著。干物質轉移量、轉運率以及干物質轉運對籽粒的貢獻率均表現為豫谷29>豫谷28>豫谷17，差異顯著。收獲指數表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28，豫谷29顯著高于豫谷17、豫谷28。

2.4 灌漿特性

2.4.1 灌漿速率模型 籽粒灌漿進程可以用Logistic方程m=mk/（1+ae-bt）來擬合。結果（表4）表明，各方程的多元決定系數（R2）均大于0.950，達極顯著水平，說明該方程擬合效果良好，能真實反映谷子籽粒灌漿規律。mk是千粒質量最大生長量上限，即理論上可能達到的最大千粒質量。mk值表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28。

2.4.2 灌漿參數 谷子的籽粒灌漿過程可劃分為3個階段：漸增期、快增期和緩增期，由表5可以看出，3個階段的灌漿速率表現為快增期灌漿速率（v2）>漸增期灌漿速率（v1）>緩增期灌漿速率（v3），漸增期籽粒干物質積累緩慢，快增期是粒質量增加的關鍵時期， 此時期籽粒干物質積累迅速，灌漿速率最快，到緩增期籽粒干物質積累又逐漸減慢，直到灌漿完成，籽粒成熟。

3個供試谷子品種的灌漿相關參數有著明顯差異：灌漿持續時間T表現為豫谷29=豫谷28>豫谷17，平均灌漿速率v表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28，漸增期持續天數T1表現為豫谷28>豫谷17>豫谷29，漸增期灌漿速率v1表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28，快增期持續天數T2表現為豫谷29>豫谷28>豫谷17，快增強灌漿速率v2表現為豫谷29 >豫谷17>豫谷28，緩增期持續天數T3表現為豫谷29>豫谷17>豫谷28，緩增期灌漿速率v3表現為豫谷29>豫谷28>豫谷17，達到最大灌漿速率的時間Tmax表現為豫谷28>豫谷29>豫谷17，最大灌漿速率vmax表現為豫谷29>豫谷17 >豫谷28。

2.5 灌漿參數、干物質轉運率和光合特性與產量的相關性分析

將產量作為因變量，灌漿參數、光合速率、花后干物質積累和轉運量作為自變量，逐步多元回歸，得到最優方程：y=25 820.70-669.70T-57 015.50v+13 167.50v2+46.00vn+0.01m1+2.60m2。通過對這些參數與產量進行相關性分析（表6）可以發現，灌漿持續時間T、平均灌漿速率v、快增強灌漿速率v2、灌漿期光合速率vn、花后干物質積累量m1和干物質轉運量m2與產量y呈正相關關系。其中干物質轉運量m2與y極顯著正相關，相關系數為0.815。T、v2、vn與y顯著正相關，相關系數分別為0.682、0.583、0.585。由此可以看出，干物質轉運量、灌漿持續時間、快增期灌漿速率和灌漿期光合速率對夏谷產量起決定性作用。

3 討論與結論

穗數、穗粒數、粒質量是禾谷類作物產量形成的關鍵要素。劉海萍等研究認為，有效穗數、單株穗質量、單穗粒質量對谷子產量影響較大。合理密植、足夠有效穗數，通過科學的栽培管理促進穗大粒飽，提高單株生產力，是谷子高產的關鍵[17]。本研究中，豫谷17和豫谷28株高、草質量較大，谷草比、穗數、穗粒質量和千粒質量較低。而豫谷29株高、草質量較小，谷草比、穗數、穗粒質量和千粒質量較高，因此豫谷29較豫谷17和豫谷28產量高。

光合作用對谷子生長發育與產量形成有著重要作用。張建福等研究認為，70%的水稻產量在灌漿期由高效功能葉片的光合作用積累的物質轉化而來，灌漿期的凈光合速率與結實率、產量呈正相關關系[18]。本研究表明，灌漿期旗葉的光合速率與產量顯著正相關。開花期和灌漿期豫谷29的旗葉凈光合速率均為最大，較強的凈光合速率是其獲得較高產量和千粒質量的重要生理基礎之一。

徐田軍等的研究表明，花后光合產物的積累及對各器官的分配決定了玉米的經濟產量[19]。本試驗結果表明，花后干物質積累量與產量呈正相關關系，干物質轉運量與產量呈極顯著正相關關系，干物質積累和轉運不同夏谷品種間差異顯著，最終表現為品種間產量水平的差異。豫谷29號的開花期干物質積累量顯著低于豫谷17和豫谷28，但其花后干物質積累量和干物質轉運量顯著高于豫谷17和豫谷28，可見豫谷29高產主要是由花后干物質積累和轉運決定的。豫谷29成熟時草質量較豫谷17和豫谷28低，干物質從營養器官向籽粒轉運與分配的能力高于豫谷28和豫谷17，干物質轉運對籽粒的貢獻率達到34.06%，收獲指數達到0.52，有利于獲得較高的經濟產量。

籽粒灌漿期是作物產量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明，灌漿持續時間和灌漿速率決定了粒質量，其中灌漿速率主要受遺傳因素控制，而灌漿持續時間主要受到環境因素控制[20-23]。馬赟花等發現玉米產量的提高主要因籽粒灌漿時間延長所致[24];呂靜瑤等則認為最終產量取決于籽粒灌漿速度的快慢[25]。本研究表明，灌漿持續時間、平均灌漿速率和快增期灌漿速率與谷子的產量正相關，其中灌漿持續時間和快增期灌漿速率與產量相關性達顯著水平。豫谷29和豫谷28的灌漿持續時間相同，但豫谷29的灌漿速率和快增期灌漿速率均高于豫谷28，因此豫谷29較豫谷28產量更高。豫谷17的灌漿速率和快增期灌漿均高于豫谷28，但其灌漿持續時間和快增期持續時間都低于豫谷28，因此豫谷17產量低。

綜上所述，花后干物質積累量、平均灌漿速率與產量呈正相關關系，灌漿期旗葉的光合速率、灌漿持續時間、快增期灌漿速率與產量呈顯著正相關關系，干物質轉運量與產量呈極顯著正相關關系。3個主推品種中，豫谷29更容易高產，這與該品種在生長發育過程中，表現出較高的光合速率、開花灌漿后的干物質積累及轉運量、快增期灌漿速率和較長的灌漿持續時間的生理特性相吻合，因此更易實現高產。

參考文獻：

[1]李順國，劉 斐，劉 猛，等. 中國谷子產業和種業發展現狀與未來展望[J]. 中國農業科學，2021，54（3）：459-470.

[2]李瑜輝，郭二虎，范惠萍，等. 谷子產業發展探討[J]. 現代農業科技，2019（22）：28-29.

[3]劉杰安，王小慧，吳 堯，等. 近30年我國谷子生產時空變化與區域優勢研究[J]. 中國農業科學，2019，52（11）：1883-1894.

[4]龔春梅，寧蓬勃，王根軒，等. C3和C4植物光合途徑的適應性變化和進化[J]. 植物生態學報，2009，33（1）：206-221.

[5]卓武燕，張正茂，劉苗苗，等. 不同類型小麥光合特性及農藝性狀的差異[J]. 西北農業學報，2016，25（4）：538-546.

[6]呂建珍，馬建萍，獨俊娥，等. 不同谷子品種形態特征和光合生理特性分析[J]. 河北農業科學，2015，19（1）：1-5.

[7]薛志偉，楊春玲，韓 勇.不同小麥新品種干物質積累、分配及產量分析[J]. 大麥與谷類科學，2020，37（4）：15-20.

[8]吳 禎，張保軍，海江波，等. 不同種植方式對冬小麥花后干物質積累與分配特征及產量的影響[J]. 麥類作物學報，2017，37（10）：1377-1382.

[9]馮夢喜，錢曉剛，陳開富.貴州糯谷子干物質積累與養分需求特征[J]. 貴州農業科學，2009，37（4）：28-30.

[10]王桂躍，趙福成，包 斐，等. 不同播期下的糯玉米籽粒灌漿特性分析[J]. 分子植物育種，2017，15（9）：3811-3818.

[11]付晉峰，王 璞.播期和種植密度對玉米子粒灌漿的影響[J]. 玉米科學，2016，24（3）：117-122，130.

[12]徐麗娜，閆 艷，梅沛沛，等. 種植密度對不同玉米品種籽粒灌漿特性的影響[J]. 山東農業科學，2020，52（7）：20-23.

[13]趙 晴，楊夢雅，趙國順，等. 緩釋肥用量對夏谷光合特性、物質積累分配和產量性狀的影響[J]. 中國農學通報，2019，35（12）：28-33.

[14]周 玲，王朝輝，李富翠，等. 不同產量水平旱地冬小麥品種干物質累積和轉移的差異分析[J]. 生態學報，2012，32（13）：4123-4131.

[15]李科江，張西科，劉文菊，等. 不同栽培措施下冬小麥灌漿模擬研究[J]. 華北農學報，2001，16（2）：70-74.

[16]韓占江，郜慶爐，吳玉娥，等. 小麥籽粒灌漿參數變異及與粒重的相關性分析[J]. 種子，2008，27（6）：27-30.

[17]劉海萍，蔣自可，王素英，等. 夏谷產量與主要農藝性狀的灰色關聯度分析[J]. 麥類文摘（種業導報），2006（4）：50-51.

[18]張建福，朱永生，蔡秋華，等. 再生稻凈光合速率與產量及其構成因素的相關性分析[J]. 中國水稻科學，2011，25（1）：103-106.

[19]徐田軍，呂天放，趙久然，等. 玉米生產上3個主推品種光合特性、干物質積累轉運及灌漿特性[J]. 作物學報，2018，44（3）：414-422.

[20]王曉慧，張 磊，劉雙利，等. 不同熟期春玉米品種的籽粒灌漿特性[J]. 中國農業科學，2014，47（18）：3557-3565.

[21]朱燦燦，張寶娜，王 翔，等. 河南省不同年代小麥品種籽粒灌漿特性分析[J]. 河南農業科學，2014，43（4）：32-35，39.

[22]盧海博，李鴻強，龔學臣，等. 張雜谷灌漿期雜種優勢的研究[J]. 湖北農業科學，2016，55（2）：293-295，309.

[23]胡雨欣，王桂陽，梁修仁，等. 水分和施氮量對亞熱帶一年兩作玉米灌漿及產量的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（15）：99-105.

[24]馬赟花，薛吉全，張仁和，等. 不同高產玉米品種干物質積累轉運與產量形成的研究[J]. 廣東農業科學，2010，37（3）：36-40.

[25]呂靜瑤，申麗霞，晁曉樂.不同氮效率玉米品種籽粒灌漿特性研究[J]. 河南農業科學，2017，46（1）：7-12.