鸻鷸類水鳥的生境需求選擇與生境恢復(fù)策略

李艷英 田杰* 劉紅磊 徐威杰 周濱

(1 天津市環(huán)境保護科學(xué)研究院，天津 300191；2 天津環(huán)科環(huán)境咨詢有限公司，天津 300191)

鸻鷸類是 “東亞- 澳大利西亞” 遷飛通道上重要的遷徙水鳥，對濱海灘涂濕地的依賴度極高( 陳克林等, 2015; 敬凱, 2005; 侯森林, 2009)。近年來，隨著氣候變化、人類活動等影響，濱海灘涂濕地逐漸喪失和退化，對鸻鷸類種群、行為和棲息地利用產(chǎn)生了較大程度的干擾( 顏鳳等, 2017; 孫嘉徽等, 2019; 侯西勇等, 2018; 張強等, 2017)。全球237 種鸻鷸類水鳥中，52% 的種群數(shù)量正處于減少趨勢( 侯森林, 2009)。作為自然灘涂濕地的潛在補充替代場所，濱海人工濕地對于鸻鷸類水鳥的保育作用日益受到關(guān)注( 楊曉婷等, 2013; 華寧等, 2009)。了解鸻鷸類水鳥生境需求，對于人工濕地中水鳥生境恢復(fù)具有重要意義( 劉昊, 2006)。本研究從濱海濕地常見鸻鷸類自然習(xí)性出發(fā)，深入分析其棲息、覓食、庇護等最有利生境條件，在此基礎(chǔ)上提出濱海人工濕地鸻鷸類水鳥生境恢復(fù)策略，以期對鸻鷸類保護提供科學(xué)參考。

1 鸻鷸類身體結(jié)構(gòu)

鸻鷸類對生境選擇很大程度上受身體形態(tài)影響。表1 列出了常見濱海濕地鸻鷸類身體結(jié)構(gòu)參數(shù)( 趙正階, 2001)。大型鸻鷸類體長500 mm 以上，體重可達600 g 以上；中型鸻鷸類體長一般為250 ～450 mm，體重100 ～400 g；小型鸻鷸類體長150 ～300 mm，體重僅30 ～150 g。不同長度的跗跖決定了鸻鷸類可棲息的水深。根據(jù)表1，鸻鷸類的跗跖長為22 ～132 mm ( 趙正階, 2001)。對于鸻鷸類，可利用的水深一般不超過其跗跖長度，因此鸻鷸類適宜棲息在水深小于10 cm 的淺水生境。喙是鸻鷸類用來捕捉并銜住食物的器官，在長期的進化過程中，為了解決食物競爭和空間競爭，鸻鷸類形成了長短不一、形狀各異的喙。覓食時嘴插入水中或泥沙的深度不同，所覓食的食物就會有所差異(圖1)(張斌, 2008)。

圖1 不同喙長的鸻鷸類水鳥Fig 1 Different beak types of common wader

2 鸻鷸類的生境需求

鸻鷸類水鳥是典型的濕地鳥類，適宜棲息在沿海灘涂、河口、沼澤等淺水地帶( 趙正階, 2001)。鸻鷸類對生境要素的選擇主要與生態(tài)要素和干擾要素有關(guān)( 侯森林, 2009; 傅勇, 2004; 張美, 2013)。

2.1 生態(tài)要素

2.1.1 水域水位是影響鸻鷸類水鳥棲息和覓食的重要生境因子。Baker 等(1979) 研究發(fā)現(xiàn)水鳥可棲息水位與其跗跖長度呈正相關(guān)。受身體條件限制，大中型鸻鷸類適宜棲息、覓食于10 cm 以下的淺水生境(胡越凱等, 2019; 唐承佳等, 2002; 岳峰等, 2011)，小型鸻鷸類更適合棲息在濕潤的泥灘生境中。此外，足夠的水域面積是鸻鷸群落選擇棲息地的必要條件( 唐承佳等, 2002)。一般寬闊的水面具有大的容納量、緩沖干擾，可以包含更多的生境類型，能為鸻鷸類提供更多的生態(tài)位和食物資源。研究發(fā)現(xiàn)棲息地水域面積小于20% 以后，鸻鷸數(shù)量幾乎為零( 唐承佳等, 2002)，而濕地中水面積比例0.4 和0.6 的生境更吸引鸻鷸類棲息( 岳峰等, 2011)。

2.1.2 植被鸻鷸類生境的優(yōu)劣與植被覆蓋度和植被高度有關(guān)。根據(jù)《野生生物濕地管理》(Gray et al, 2013)，大型鸻鷸類喜愛低矮叢生植被，中小型鸻鷸類偏愛棲息在濕潤的低矮草地中。Davis 和Smith 的研究表明鸻鷸類多在植被覆蓋度小于25% 的開闊區(qū)域活動，過于稠密的植被會降低鸻鷸類獵物的可獲得性，影響覓食效率(Davis et al, 1998)。濕地植被覆蓋率大于60% 時，鸻鷸類基本不出現(xiàn)；在同時具備水域、植被和裸地3 種景觀要素時，植被覆蓋率為10% ～20%，鸻鷸類數(shù)量最多( 唐承佳等, 2002)。此外，高大植被并不適宜鸻鷸類棲息，蘆葦或互花米草面積較大的灘涂少有鸻鷸類出現(xiàn)( 徐玲等, 2006; 葛振鳴等, 2006)。由此可見，鸻鷸類水鳥傾向于選擇無植被或稀疏低矮植被的區(qū)域棲息。2.1.3 食物 鸻鷸類主要以腹足類、雙殼類、甲殼類、多毛環(huán)節(jié)類及昆蟲幼蟲等大型底棲無脊椎動物作為補充能量的主要食物來源( 宋倫等, 2011)。與小型水鳥相比，大型鸻鷸類還能捕食小魚、爬行類和無尾兩棲類等體型大、效益性高的獵物，覓食時間相對更短(Li et al, 2011)，加之其自身代謝速率相對較低，覓食和儲存脂肪的效率也更高(Zwarts et al, 1993)。

表1 常見鸻鷸類身體結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 1 Body structure parameter of common waders

食物的密度、可利用性和效益性是鸻鷸類水鳥能否獲取足夠能量的決定性因素(Stillman et al, 2010; Finn, 2010; 張強等, 2017)。首先，鸻鷸類密度與底棲動物密度相關(guān)，底棲動物分布豐富的區(qū)域，鸻鷸類的數(shù)量通常較多(Goss-Custard et al, 1977)。 因 此，維持棲息地較高的底棲動物密度對于鸻鷸類保護具有重要意義。 其次，食物必須位于鸻鷸類水鳥喙能探測、可觸及的地方。研究發(fā)現(xiàn)，80% 以上的底棲動物分布在0 ～3 cm 的沉積層中，95% 以上的底棲動物分布在0 ～6 cm 的沉積層中面上( 敬凱, 2005)。沉積層上的獵物可以被直接探測，沉積層下的食物通常被喙長的鸻鷸類捕食。最后，食物應(yīng)具有效益性，一般體型過小或不易捕獲的獵物效益性較低(Zwarts et al, 1997)。白腰杓鷸在覓食時會忽視尺寸小于0.5 cm的螃蟹，這可歸因于該獵物的低效益性(Piersma et al, 1986)。綜上，恢復(fù)和維持密度高、可利用、效益性好的底棲動物群落，對于鸻鷸類覓食十分重要。

2.1.4 基質(zhì)基質(zhì)對鸻鷸類的影響主要表現(xiàn)在以下3 個方面。首先，基質(zhì)的抗性影響獵物的生態(tài)習(xí)性和空間分布。有研究發(fā)現(xiàn)，抗性基質(zhì)與獵物的密度和生物量呈負(fù)相關(guān)(Finn, 2010; Botto et al, 2000)。其次，基質(zhì)的抗性影響鸻鷸類探入的難易程度。基質(zhì)抗性越低，鸻鷸類水鳥喙能觸及的越深，可觸及的獵物范圍越廣，同時覓食的能量消耗則越低。泥灘的基質(zhì)抗性通常較低，被認(rèn)為是鸻鷸類水鳥覓食行為發(fā)生最多的地方(Riak et al, 2003)。最后，基質(zhì)中的石子或其他堅硬物體可能會阻礙鸻鷸類的探入，降低捕食效率。彎曲的喙不如直線型的喙有力，碰到堅硬物體時更容易受到損壞(Owens, 1984)。研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)抗性越低的區(qū)域，白腰杓鷸的數(shù)量越豐富(Finn, 2010)。

2.2 干擾要素

捕食者、噪音、惡劣天氣是鸻鷸類的主要干擾要素(Studies et al, 2009; 楊月偉等, 2005; 張強等, 2017)。

2.2.1 捕食者鸻鷸類捕食者主要來自人類、猛禽等。驚飛距離(FID) 常被用于表征水鳥對捕食者的警戒行為，即捕食者接近目標(biāo)個體并導(dǎo)致其逃避時，捕食者與目標(biāo)個體之間的距離( 方小斌等, 2017)。不同體型鸻鷸類的驚飛距離及起飛能量消耗如表2 所示(Catherine et al, 2016)。與小型水鳥相比，大型鸻鷸類每次起飛消耗能量更高，對捕食者干擾的耐受程度更差(Blumstein et al, 2005)。

2.2.2 噪音不同級別的噪音對鸻鷸類棲息和覓食行為的影響程度不同(Studies et al, 2009)。當(dāng)噪音在50 dB 以下時，鸻鷸類覓食行為基本不受影響 ；當(dāng)噪音在50 ～85 dB 之間時，鸻鷸類水鳥轉(zhuǎn)頭動作和掃視行為受到影響，覓食效率下降；當(dāng)噪音超過85 dB，鸻鷸類受干擾程度達到最大響應(yīng)，被迫飛離棲息地(Studies et al, 2009)。

2.2.3 惡劣天氣惡劣天氣會降低鸻鷸類耐干擾能力。與小型水鳥相比，大型鸻鷸類能夠覓食到體型大、效益性高的獵物，因此覓食時間相對較短(Ntiamoa-Baidu et al, 1998)，更能耐受惡劣天氣的干擾。小型鸻鷸類往往捕食與其體型相比偏小的獵物，為攝入足夠能量，覓食時間相對較長(Studies et al, 2009)。一旦遇到大風(fēng)等惡劣天氣，只得消耗自身儲備能量，死亡率相對較高(Studies et al, 2009)。

3 鸻鷸類水鳥生境恢復(fù)策略

結(jié)合鸻鷸類水鳥的生境需求，針對人工濕地鸻鷸類水鳥生境恢復(fù)，提出如下策略。

3.1 營造足夠的棲息和覓食空間

鸻鷸類水鳥傾向于選擇植被覆蓋率低、裸露光灘、面積充足、淺水位的生境棲息覓食。因此，在鸻鷸類棲息地規(guī)劃時，建議營建大面積無植被或稀疏低矮植被覆蓋泥灘，控制水位在10 cm 以下，改良土壤形成抗性較低、持水量較高的泥灘。結(jié)合區(qū)域鄉(xiāng)土物種特點，恢復(fù)水生昆蟲、蝦蟹類、寡毛類、多毛類和單殼類等鄉(xiāng)土底棲動物群落，為鸻鷸類水鳥提供充足的食物來源。

3.2 創(chuàng)建良好的隱蔽空間

充分考慮鸻鷸類水鳥對捕食者的驚飛距離，合理規(guī)劃棲息地邊界范圍，為水鳥提供對潛在捕食者保持警覺的安全距離。同時，營建島嶼、緩沖林等生境斑塊，營造相對獨立、低干擾的隱蔽空間，緩沖外界干擾影響。

3.3 實行科學(xué)的管理策略

在鸻鷸類遷徙和繁殖季節(jié)，嚴(yán)格限制人類和野生動物進入。通過設(shè)立宣傳標(biāo)識、告示牌、噪音自動檢測儀等方式，引導(dǎo)公眾保護鸻鷸類水鳥的意識，降低周邊環(huán)境噪音干擾。同時，加強棲息地水位調(diào)控與植物刈割，維持棲息地的正常功能。

表2 典型物種的驚飛距離及起飛能量消耗Table 2 Responses to an approaching pedestrian for typical waders

4 結(jié)語

近年來，濱海灘涂濕地不斷喪失和退化，威脅“東亞- 澳大利西亞” 遷飛通道上鸻鷸類生存。本研究通過對濱海濕地典型鸻鷸類水鳥的生境需求進行綜述，了解其棲息、覓食和庇護等最有利生境條件。在此基礎(chǔ)上，圍繞棲息覓食空間營造、隱蔽空間創(chuàng)造和管理維護手段等方面，提出人工濕地生境恢復(fù)策略，為濱海鸻鷸類生境保護與恢復(fù)提供借鑒和參考。