松材線蟲病防治方法研究進展

朱云倩，黃維燕，謝偉龍，馮 瑩，溫秀軍，王 軍

（華南農業大學，廣東 廣州510642）

松材線蟲病（Bursaphelenchus xylophilus）是松樹萎蔫病的俗稱。這種系統侵染性病害主要侵染松樹，破壞維管系統從而使松樹無法疏導水分，導致松樹迅速萎蔫死亡[1]。1971年，確定是松材線蟲造成松樹萎蔫，此后，松樹萎蔫病就被稱為松材線蟲病[2]。

1 松材線蟲的起源與現狀

截止目前，世界上至少有8個國家發生過松材線蟲病，如北美洲的加拿大、墨西哥和美國，亞洲的中國，日本和韓國，歐洲的葡萄牙和西班牙等[3]，尤其在亞洲格外嚴重流行，對生態造成巨大破壞，在未來可能引起巨大生態災難。

1934年，Steiner等在報道中指出有松材線蟲出現在美國藍變的松木中[4]。1979年，松材線蟲病致死歐洲黑松（Pinus nigra），引起美國重視，后被發現松材線蟲還分布在美國超過36個州，感染且致死外來松，如：日本赤松（P.densiflora）、日本黑松（P.thunbergii）等。同時也發現，火炬松（P.taeda）、長葉松（P.palustris）、班克松（P.banksiana）、沙松（P.clausa）等美國鄉土松不僅很少感染這一病害，而且大多數有抗病性。國際上普遍認為松材線蟲與美國本土松樹經過漫長時間的互作適應，可以抵抗松材線蟲侵染且不會死亡，等松樹逐漸存活下來，其抗性基因不斷遺傳給后代。這種長達數百年基因篩選，最終使得美國本土松種的自然群體具有高度抗病性[5]。

松材線蟲病對日本林業的打擊是巨大的。1905年，日本九州島的長崎縣縣志曾記載有松樹大量死亡，之后的幾十年間，松材線蟲病由南向北在日本不斷蔓延。1979年，日本發病松林面積達到67萬hm2，木材損失達240萬m3。在1971年，清原友也和德重陽山第一次證明正是由于松材線蟲導致松樹萎蔫死亡。有研究表明日本發生的松材線蟲病最初應該是來源于北美洲且更大可能是來源于美國[6-7]。

1988年，松材線蟲病首次被發現存在于韓國釜山的赤松和黑松林中，且到1997年病害都一直被控制在100hm2的范圍內[8]。此后，疫情范圍不斷擴大，基本覆蓋所有縣市郡。這一病害的來源被認為是由日本九州傳入[9-10]。

目前受到松材線蟲病危害最嚴重的國家就是中國。根據孫永春等研究可知，在1982年，江蘇南京中山陵中山墓后面的黑松受到松材線蟲侵害，病死植株達256株[11-12]。隨后，松材線蟲病傳播到南京周邊，逐步擴大范圍，出現在安徽、廣東深圳、山東煙臺、浙江象山等地[13-16]。特別是1991年在浙江發生的松材線蟲病，造成大面積馬尾松受害[17]。

馬尾松大面積分布在南方15個省區，面積達到2000萬hm2，且馬尾松十分易感病[18-19]。研究發現，中國的松材線蟲由日本傳入[20]。這其中需要注意的是，松材線蟲剛開始發生在南京時對日本黑松和日本赤松危害最大，對中國鄉土松種馬尾松危害較小。曾有研究表明：馬尾松對松材線蟲具有抗病性[21]，5~10a后，隨著松材線蟲群體的組成結構對寄生的適應和選擇發生很大變化，馬尾松也就由抗病變成易感染病樹種。松材線蟲入侵我國30多年以來，已經致死松樹達數十億株，造成的經濟損失達到上千億元，這一病害成為我國近30a來災難性的病害。

松材線蟲對中國或亞洲的鄉土松種都有很強的致死性，且在多數松樹上呈現出典型的病源主導性病害特征，即病害的流行取決于松材線蟲能否傳播到該區域松樹[22]。松材線蟲病作為一種病原主導性病害，病原物在病害的發生、發展中具有主導地位[23]。只要松樹感染了松材線蟲，哪怕生長健康，依然會發病死亡，且該區域中生長勢最好的松樹會首先被感染。這就表明，松材線蟲對松林的威脅是極大的。

我國目前有超過6000萬hm2松林，到2020年底，疫情涉及18個省區市，共有726個縣級發生區，發生面積180.9萬hm2，同時，健康松林依然面臨著松材線蟲病的嚴重威脅。隨著疫情寄主植物、傳播媒介和分布界限不斷發生變化，全國所有松樹種類都可能染疫，所有松林分布區都是松材線蟲適生區。

黨中央、國務院高度重視松材線蟲病疫情防控工作。2020年以來，林草部門摸清了松材線蟲病發生底數，首次將疫情落到森林小班并實現精細化管理；采取“揭榜掛帥”方式推進松材線蟲病疫情防控科技攻關，將松材線蟲病疫情防控納入“十四五”國家重點研發專項；近期，還將印發《關于科學防控松材線蟲病疫情的指導意見》，組織開展疫情防控五年攻堅行動。下一步將開展松材線蟲病疫情防控五年攻堅行動，力爭到2025年，全國疫情發生面積和鄉（鎮）疫點數量實現雙下降、縣級疫區數量控制在2020年水平以下，使疫情快速擴散態勢得到有效遏制。

2 松材線蟲病的防治

過去30a來，我國對松材線蟲病的發生發展規律有了深入認識，也在病害致病機制、流行規律、防治技術等方面獲得較大突破，在防治工作方面取得顯著成績。當然，在實踐中，中國對松材線蟲的防治缺失了很多機會，有過十分慘痛的教訓，目前還存在很多問題，仍有一些誤區和盲區。面對松材線蟲巨大的威脅，除不斷解決防治體系、防治機制等管理方面的重大問題外，還要不斷從過去的防治中總結經驗，進行科學防治，不斷深入學習病害防治的關鍵環節、核心措施、輔助方法和長期戰略等。

針對松材線蟲病侵染循環規律和病原主導性病害特點，目前的防控主要從病害檢疫和疫情監測、疫木除治、媒介昆蟲防治這3個關鍵點進行。當然，還有樹干注射等主動預防措施。

2.1 疫情監測和疫木監管

在尚未出現松材線蟲的非疫區，尤其需要進行病害檢疫和疫情監測。松材線蟲傳播主要通過人為傳播和自然傳播。人為傳播的區域較大，主要是受感染松木被人帶進非疫區，其中的媒介昆蟲將疫木內的松材線蟲帶出傳播到該區域健康松樹從而出現病害。自然傳播因主要靠媒介昆蟲的傳播因而傳播范圍一般在幾千米內。我國松材線蟲病發生區域75%以上都是因為人為傳播，因此對疫木和帶疫制品需要進行嚴格地檢疫和監測，從而防止人為傳播。外檢中各口岸要對從國外特別是從美國、加拿大、日本輸入的松材原木、松材加工制品、包裝材料以及松科的觀賞樹種等應實施嚴格檢疫，檢疫工作做得好，可以從源頭上預防和控制松材線蟲病的發生，避免染病疫木木極其制品在我國大量擴散。

當然，對疫木和帶疫制品的監測需要先進的技術。2006年以前，因缺乏相應的技術，就造成我國疫區有超過75%是由人為傳播造成。隨著松材線蟲分子檢測技術的成功應用以及推廣實踐，無人機監測也開始大量應用于松材線蟲的疫情監測中，我國松材線蟲病檢疫和監測過程中出現的鑒定技術難題得以解決[24]。

2.2 疫木除治

在發現疫情后，疫木的除治十分重要。只有徹底干凈消滅疫木中的天牛和線蟲，病害才可以得到防治。相比較于除治疫木或帶疫制品中的天牛和線蟲，如何應對較大林間發生的疫情則會有較大難度。病死樹清理徹底的程度決定著第二年病害再度發生的程度。從理論上講，如果病死樹清理干凈，第2年新發感染的情況就不會出現，除非存在當年感染要越年才死亡的情況。

2008年前，主要采用2種方式對疫木進行除治：一是將疫木清理下山后通過熏蒸、干燥、碎片、制板處理等除疫處理后加以利用[25-27]。在疫木下山的過車中，難免會因為監管不力，疫木數量較大等問題，一些疫木處理不徹底甚至遺漏，從而造成人為傳播。二是疫木不下山。通過塑料薄膜牢牢包裹疫木材料，使得天牛羽化后不能飛出疫木[28]。這一方法在理論上可行，但在實際中很難牢牢包裹疫木，且對森林造成一定污染。除兩種方法之外，也發現有部分地區通過大面積砍伐疫木區域來除治松材線蟲。這一方法往往造成更大的疫區，且浪費大量人力物力財力。在2018年國家修訂《松材線蟲病防治技術方案》中，對這一方法進行了一定限制。擇伐的病死樹和瀕死樹在山上或山下需要就地盡快粉碎或燒毀[29]。

2.3 媒介昆蟲防治

殺滅媒介昆蟲是松材線蟲病防治的另一個重要環節。松材線蟲病的傳播主要依賴媒介昆蟲松墨天牛。根據楊寶君等的研究發現，在我國松墨天牛等是主要的傳病媒介昆蟲[30-33]。天牛羽化后將攜帶附著在其體表的松材線蟲到健康樹上，從而傳播松材線蟲。防治天牛主要有化學防治，引誘劑誘殺以及生物防治這3種方法。

2.3.1 化學防治 化學防治是較普遍的消滅媒介昆蟲的手段[34-35]。在天牛成蟲補充營養期和交配產卵期，地面樹冠噴霧或飛機空中噴霧，從而殺死天牛成蟲。然而化學噴霧方法又受限于2個主要因素：一是噴霧藥效時間有限；二是天牛羽化時間不一致，且歷時較長。如果在大面積范圍內噴灑藥霧就需要多次，這就浪費較多人力物力，且對生態環境有一定影響。因此小范圍內可以通過這一方法來保護松林。

2.3.2 引誘劑誘殺 在防治實踐中，使用誘捕器誘殺松墨天牛也較為常見。天牛羽化后補充營養要趨向健康大樹，產卵要趨向衰弱木或瀕死樹。掌握了這2個時期的化學信號物質，從而開發出相應的引誘劑和誘捕器。在防治實踐中，對引誘劑的使用也要科學，要注意不同區域，不同時間。有時也因為不清楚天牛的密度而無法達到預期效果。

2.3.3 生物防治 松材線蟲防治研究中的熱點一直以來都是生物防治。在保護環境和不污染環境的前提下，有效防治松材線蟲的同時又能夠保證森林健康成長，生物防治是最佳選擇。

生物防治是利用森林生態系統中原有的有益的生態因子“天敵”來控制有害的生態因子“病蟲害”，通過調節森林生態系統中的益害平衡而達到抑制病蟲害發生，使其無法成災，森林達到和恢復生態平衡狀態，達到“健康”水平。

目前較為有效的的生物防治手段一是利用白僵菌（Beauveria bassiana）等蟲生菌來防治天牛成蟲或幼蟲[36-37]，二是寄生性天敵寄生于天牛幼蟲，主要是腫腿蜂（Scleroderma guani）[38-39]和花絨寄甲（Dastarcus helophoroides）。楊忠岐等曾利用花絨寄甲[40-42]成功控制了松材線蟲病的傳播，其中花絨寄甲對松褐天牛的最高寄生率達96.0%，平均為88.6%。

除研究寄生于松褐天牛的天敵外，也有一系列研究關注松材線蟲的內寄生真菌，如伊式線蟲菌。如今，通過伊氏線蟲菌對松材線蟲病防治也引起了更多的關注。最早對該菌的報道見于Liou等[39]的研究。當時，Liou等在疫木上發現寄生于松材線蟲的新屬新種真菌，并將其命名為Esteya vermicola，菌株號為ATCC74485，為模式種。伊氏線蟲菌真菌來自于自然界，不對環境造成污染，其靶目標為松材線蟲，可從根源上防治松材線蟲病，是一種十分具有潛力的生物手段[40-41]。國內也有許多學者對該菌的發現、形態學、培養、侵染機制、分子層面研究和生物防治應用等方面有較系統全面地介紹[42]。雖然伊氏線蟲菌的防治效果沒有比之前報道過的節叢孢屬菌（Arthrobotryssp）.高，但由于其獨特的特性，作為一種生物方法控制松材線蟲仍然很有潛力[43-44]。

2.4 樹干注射

除以上的幾種防治方法外，也有樹干注射這種主動預防措施。針對重要生態區和古樹名木，有各種各樣的樹干注射保護劑。隨著對保護劑的不斷研發，這項技術的保護作用也越來越明顯。目前應用效果比較好的保護劑有效成分主要是甲維鹽或阿維菌素，根據松樹大小不同注射不同的劑量，施藥一次可以保護松樹2~3a不被感染[45-47]。

3 展望

對松材線蟲病的防治依然是十分漫長的。我國松材線蟲病防控側重于“應急性”、“單項技術”和“傳統技術”，因此亟待融合現代科技進行創新，防控技術與產品不僅要注重環境友好型和可持續性，而且要注重標準化與規范化。目前我國在馬尾松抗松材線蟲病的選擇育種方面初步積累了一定的抗性資源和培育技術[48-51]，在引進抗病黑松和赤松資源并進一步開展抗性評價和利用方面也取得了顯著的進展[42-55]。對松材線蟲病而言，物理防治和化學防治都有許多不可避免的劣勢，而生物防治對環境更加友好且有一定成效。除此之外，仍需對具有抗病性的松種進行選育。為保護人類重要的林業生態資源，應該采用各地區適宜的方式方法，始終堅持科學防治，綠色防治。隨著松材線蟲病防控理論與實踐的發展，松材線蟲病的防控即將進入新的發展階段，即由粗放、低質量的管控向集約、高質量的全程防控方向轉變，松材線蟲病防控工作有待做細。