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日光誘導葉綠素熒光反演及其在植被環境脅迫監測中的研究進展

2021-01-07 07:32:58彭金龍李萌褚榮浩倪鋒謝鵬飛蔣躍林申雙和
江蘇農業科學 2021年24期

彭金龍 李萌 褚榮浩 倪鋒 謝鵬飛 蔣躍林 申雙和

摘要:日光誘導葉綠素熒光(solar-induced chlorophyll fluorescence,SIF)作為光合作用的直接探針,能對植物的生理狀態作出快速、靈敏的響應,與傳統監測方法相比具備早期監測植被環境脅迫的能力,彌補了當前植被遙感監測的不足。因此,SIF在植被環境脅迫監測中具有良好的應用前景。然而,有很多因素會對SIF產生影響,使得SIF對植被環境脅迫監測的應用變得更為復雜。本文首先介紹了SIF的來源和反演方法,對比分析了各種反演方法的優缺點,剖析了SIF的影響因素,總結了目前SIF在植被環境脅迫監測中的應用研究,在此基礎上指出目前SIF在植被環境脅迫監測應用領域中的不足,最終提出今后可以從SIF的影響因素、反演過程及SIF與植被環境脅迫之間的機制關系等方面開展進一步的研究,旨在為陸地生態系統碳循環及植被脅迫監測等提供理論支持。

關鍵詞:日光誘導葉綠素熒光;反演;植被;脅迫監測;遙感;環境脅迫

中圖分類號: S127;S184文獻標志碼: A

文章編號:1002-1302(2021)24-0029-11

收稿日期:2021-04-22

基金項目:國家自然科學基金(編號:41905100);安徽省自然科學基金(編號:2108085QD157、1908085QD171);國家重點研發計劃(編號:2018YFD0300905);安徽農業大學引進與穩定人才資助項目(編號:yj2018-57);安徽農業大學青年基金重點項目(編號:2018zd07)。

作者簡介:彭金龍(1996—),男,安徽宿州人,碩士研究生,主要從事農業氣象研究。E-mail:jinlongpeng@ahau.edu.cn。

通信作者:李 萌,博士,講師,主要從事農業氣象研究。E-mail:mengli@ahau.edu.cn。

光合作用作為地球上最重要的生物化學反應,是高等植物從陸地大氣環境中獲取能量的唯一途徑[1]。在該途經中,綠色植物通過吸收太陽能,將水和二氧化碳轉化為有機物,同時釋放出氧氣,進而為高等植物進行生命活動提供必要的物質基礎[2]。光能在植物葉片內的分配途徑主要包括反射、透射和吸收[3],其中被葉片吸收的光能一部分被葉綠素利用后用于進行光合作用,一部分以熱的形式向外耗散,另一部分則以熒光的形式重新釋放出來[3-4]。其中,日光誘導葉綠素熒光(solar-induced chlorophyll fluorescence,SIF)是植被光合作用吸收光后重新激發的能量,能直接反映植物實際光合作用的動態變化,被認為是監測植被生理狀態的直接探針,能夠為植被功能變化的準確診斷提供更早期、更直接的方法,并可在大區域尺度下對植被生理狀態進行無損監測[5]。目前,由于與光合作用之間存在密切的聯系,SIF已被廣泛用于近地面、飛機和衛星等多尺度下作物環境脅迫信息的監測。

隨著科學技術不斷發展,SIF相關研究在近10年取得了長足進步。Frankenberg等利用日本溫室氣體觀測衛星(greenhouse gases observing satellite,GOSAT)首次從太空觀測到全球陸地葉綠素熒光的季節變化,并反演出全球首張陸地SIF地圖,該成果使衛星SIF的應用研究得到了較大推進[6]。盡管GOSAT衛星所搭載的傳感器擁有較高的光譜分辨率,但其不能提供空間連續的地表SIF數據[7]。因此,Joiner等利用搭載在歐洲環境衛星(environmental satellite,EnviSat)上的大氣層制圖掃描成像吸收頻譜儀(scanning imaging absorption spectrometer for atmospheric cartography,SCIAMACHY)的觀測數據獲取了全球空間連續的866 nm處的SIF數據集[7]。Joiner等基于搭載在EUMETAST極地系統MetOp-A/B衛星平臺的GOME-2傳感器數據,利用主成分分析(principle component analysis,PCA)算法提取出740 nm處的全球連續網格化的SIF數據[8-9]。由于GOME-2能夠提供覆蓋全球、空間連續的SIF觀測數據,且可在開源數據網站上獲取相應的格點(空間分辨率為05°×0.5°)和非格點產品數據(ftp://fluo.gps.caltech.edu/data/Philipp/GOME-2/),使其在目前的研究中應用得最廣泛[8-9]。然而,當空間尺度較大時(>10 km),很多生態系統會出現較強的空間異質性[10]。考慮到上述SIF產品的較低空間分辨率,且不能在生態系統尺度上與通量站點數據進行直接對比,因此很難將其應用于生態系統尺度上的監測研究[11-13]。Frankenberg等基于太陽同步軌道碳觀測衛星2(Orbiting Carbon Observatory-2,OCO-2)攜帶的高分辨率光譜儀觀測數據,利用與GOSAT相似的SIF提取算法,準確提取了757、771 nm 處的SIF數據[11,13]。OCO-2 SIF數據具有較高的空間分辨率,可以很好地在生態系統尺度上直接與通量站點的觀測數據進行比較分析[13]。此外,由于OCO-2使用窄波段擬合,使其反演精度更高,但是OCO-2在采用高光譜分辨率、高空間分辨率的同時犧牲了其空間上的連續性,導致部分區域的SIF數據缺失,呈條帶狀分布。中國的碳衛星(Tansat)于2016年12月發射,其衛星設置與 OCO-2 類似[14]。Du等基于Tansat數據提取出 758.8 nm 處的非連續SIF產品數據,空間分辨率為2 km×2 km,且算法精度明顯優于GOME-2等同類產品[14]。盡管OCO-2、Tansat等SIF產品數據有較高的空間分辨率,但是其在空間上具有不連續性,而具有空間連續性的SIF產品數據的空間分辨率普遍較低,上述因素均制約著當前SIF產品數據的應用,使得滿足目前各類研究需求的衛星SIF產品依然比較匱乏[15-16]。針對上述問題,Yu等采用原始OCO-2 SIF觀測數據和MODIS BRDF校正的沿OCO-2軌道的七波段地表反射率,結合人工神經網絡算法構建了高分辨率(時間分辨率為16 d,空間分辨率為0.05°×005°)且空間上連續的全球SIF產品數據(SIFoco2_005)[17]。Li等采用MODIS、MERRA-2數據,通過選定預測模型估算生成了2000—2017年全球SIF產品數據GOSIF(時間分辨率為8 d,空間分辨率為0.05°×0.05°)[18]。此外,歐洲航天局(European Space Agency,ESA)于2017年10月發射了哨兵-5(Sentinel-5P)衛星,其搭載的TROPOMI傳感器在725~775 nm內具有 0.38 nm 的光譜分辨率,同樣能滿足SIF數據反演的需求[19]。Khler等利用TROPOMI傳感器的觀測數據,在743~758 nm的窗口內獲取了740 nm處的SIF數據[19],該產品幾乎每天都可進行空間尺度上的連續觀測,能夠提供覆蓋全球的SIF數據,解決了上述SIF產品存在的系列問題。另外,歐洲航天局也預計于2022年發射熒光探測器(fluorescence explorer,FLEX)探測衛星,該衛星能夠提供空間上連續且分辨率為0.3 km的全波段SIF產品數據,全面提高了SIF在監測植被環境脅迫方面的能力和精度[1,15]。表1為目前可用于反演全球SIF的相關衛星傳感器信息(包括在軌運行和計劃發射的)。

綜上所述,由于SIF與光合作用之間的獨特聯系,與傳統植被指數相比,其已成為遙感監測植被環境脅迫的全新手段,并能夠準確、提前地探測到植被所遭受的環境脅迫信息。在以往的研究中,王冉等著重總結了SIF的原理、反演算法和相關應用研究[4,20],Mohammed等對近50年以來SIF的原理、反演方法及不同平臺的綜合應用和發展情況進行了歸納總結[21],Jonard等著重分析了植被SIF信息與水文參數之間的關聯機制[22],章釗穎等詳細介紹了SIF在全球碳循環監測方面的研究進展[5],詹春暉等概述了葉片、冠層和生態系統尺度的相關SIF模型,從建模機制角度對比分析了SIF模型的優劣,并對其未來發展應用前景進行展望[23]。上述研究雖然對SIF的相關應用研究進行了具體總結,但是均未對植被環境脅迫監測方面的研究進展進行詳細述評。因此,本文擬著重闡述SIF反演及其在植被環境脅迫監測方面的最新研究進展,并針對SIF的影響因素、反演及與植被環境脅迫之間的機制研究等方面提出建設性研究展望,以期為科研工作者進一步開展SIF相關研究提供指導性建議。

1 SIF的來源

葉綠素熒光是葉綠素分子吸收光能后,在極短的時間內重新釋放的紅光和近紅外波段的光子[12]。當太陽光入射到植物葉片表面時,通常被反射、透射或吸收[24]。如圖1所示,植物葉片對紅光和藍光的吸收能力較強,當吸收的能量超過植物光合作用所需的能量時,多余的能量則會以熱、熒光等形式釋放出來[20]。熒光集中的波段主要包括藍光(440~450 nm)、綠光(520~530 nm)、紅光(690 nm)和遠紅光(735~780 nm)等。藍光、綠光波段的熒光主要由不含葉綠素的葉片表皮與葉脈細胞壁的肉桂酸等釋放,而紅光、遠紅光波段的熒光主要由葉片葉肉細胞中葉綠體的葉綠素a釋放[24]。就單一作物而言,葉片在藍光和綠光波段釋放的熒光強度保持不變,而葉綠素熒光與光合作用之間卻呈相反的變化關系[25]。

由于獲取手段的差異性,葉綠素熒光主要包括主動、被動誘導葉綠素熒光[15,26],前者以人工光源為輻射源,該方法獲取的葉綠素熒光信息量豐富且基本不受天氣條件影響[27];后者以太陽光為激發光源,該方法獲取的葉綠素熒光受自然條件的影響較大,被稱為SIF[27]。總體而言,葉綠素分子吸收光能后主要用于驅動光合作用(光化學反應)、光子形式的再釋放(熒光)及熱耗散[28]等3個過程,這3個過程之間相互關聯而非孤立存在,其中葉綠素熒光發射量與光合作用效率直接相關,可以提供關于光化學反應和熱耗散量子效率的有價值的信息[29]。可見,SIF可以作為植被瞬時光合作用活性的理想探針,在植被環境脅迫監測研究中具有很大應用潛力[23]。

2 SIF的獲取方法

根據計算過程中的不同物理參數類別,獲取SIF的方法主要包括以下幾個:(1)基于輻射數據,如天瑯禾費熒光測定(Fraunhofer line discrimination,FLD)算法[31]、多光譜數據的3FLD(three bands FLD)算法[32]和cFLD(correct FLD)算法[33]、基于高光譜數據的iFLD(improved FLD)算法[34]以及波譜擬合法(spectral fitting method,SFM)[35]。(2)基于反射率數據,該方法通過葉綠素熒光對葉片或冠層反射的貢獻來建立相應的反射率指數,并以該指數作為葉綠素熒光的指征[16]。(3)模型模擬法,該方法也是一種常用的葉綠素熒光獲取方法,其中最為典型的冠層尺度模型為土壤冠層觀測、光化學與能量通量(soil canopy observation,photochemistry and energy fluxes,SCOPE)模型[36]。

2.1 基于輻亮度的方法

2.1.1 FLD算法 與葉片反射的輻射相比,熒光信號強度非常弱[31]。因此,為了能夠較好地測量熒光信號,一般選擇入射光很低而熒光比例較高的波長[31]。FLD算法利用大氣吸氧帶測定植被發出的熒光,氧氣(O2)在2個特定的區域強烈吸收輻射,包括760 nm處的O2-A波段和687 nm處的O2-B波段,這2個區域均位于一個非常窄的波段內(≈2 nm),因此到達葉片的波長非常低[33]。FLD算法利用夫瑯禾費線內和夫瑯禾費線外波段(即λin、λout)的表觀輻亮度,同時假設2個波段足夠臨近[31]。如圖2所示,通過將參考目標的吸收線深度(圖2中的a、b,在測量中沒有熒光發射)與同時測量的植被目標的吸收線深度(圖2中的c、d)進行比較,可以估算出植物發出的熒光量(f)和實際的反射率(R)[33],具體計算見公式(1)和公式(2)。

f=a×d-c×da-b;(1)

R=c-da-b。(2)

目前,學者們已基于FLD算法開展了系列研究,McFarlane等利用夫瑯禾費暗線原理,研制了葉綠素熒光儀,并對葡萄等植株的熒光參數及熒光量進行探測[37]。張永江等利用FLD算法監測小麥條銹病,結果表明采用該算法得到的熒光強度能夠探知田間植株的健康狀況[38]。Cheng等使用FLD算法獲得了熒光信號反演的總初級生產力(gross primary production,GPP),并指出該算法能夠很好地反映植物光合作用的季節變化[39]。

2.1.2 3FLD算法 雖然FLD算法操作簡便,但在實際使用過程中,吸收的線內外波段的反射率值和熒光值之間往往存在一定差異,進而對熒光估算值的準確性產生影響[32]。為了解決FLD算法假設的局限性,Maier等提出了3FLD算法,該算法主要利用夫瑯禾費暗線上的1個波段及線上的左右2個波段建立方程并求解,同時假設吸收線附近的熒光和反射率值滿足線性變化[32]。該算法在FLD算法的基礎上,主要采用吸收線左右兩側波段的太陽入射或反射輻亮度的加權平均值來替代吸收線左側的太陽入射或反射輻亮度[32]。

2.1.3 iFLD算法 FLD算法假設夫瑯禾費暗線內外的熒光值和反射率值是相等的,然而Alonso等研究發現,這一假設可能會給葉綠素熒光反演帶來數倍的誤差,并提出了一種改進的FLD算法(iFLD),該算法假設吸收線內外的熒光值和反射率值呈非線性變化,并且可以通過2個校正系數來表示[34]。由于熒光光譜和真實反射率難以直接獲取,Alonso等采用表觀反射率光譜比值代替真實反射率光譜比值,該算法在夫瑯禾費暗線外部需要多個波段,在內部需要1個波段,通過3次樣條函數對吸收線兩側的波段進行插值并得到插值后的表觀反射率,最后用該表觀反射率替代真實反射率計算得到反射率比值校正系數[34]。

2.1.4 cFLD算法 該算法是由Gomez-Chova等研究并提出的,其對FLD算法進行了改進,提高了反演值的準確性,包括對O2吸收帶反射率和熒光曲線更真實的模擬[33]。結果表明,雖然760 nm波段處的光譜分辨率不是最高的,但是降低了標準FLD算法中色散的估計誤差。另一方面,由于基線反射率曲線的假設不合理,即使使用標準的FLD算法,687 nm波段的熒光絕對值也存在較大偏差,但是這個波段對熒光變化仍然很敏感。因此可見,cFLD算法具有較好的輻射靈敏度,可用于760 nm處的熒光估計。

2.1.5 SFM算法 該算法由Meroni等提出,其認為夫瑯禾費暗線附近的熒光值和反射率變化均可通過簡單的數學方法來描述,從而彌補了FLD算法的線性假設造成的誤差[35]。Damm等比較了FLD算法、3FLD算法和iFLD算法發現,FLD算法計算得到的熒光值高于其余2種方法計算得到的熒光值,而3FLD算法、iFLD算法獲取的熒光值更加準確[40]。Meroni等利用模擬數據對SFM算法和FLD算法進行對比發現,在任何噪聲干擾的情況下,SFM算法的精度都要高于FLD算法[35]。以上幾種算法都需要相應的假設前提條件,并不完全符合植被所處的真實環境狀況,因此上述幾種算法在估算熒光值的過程中均會產生一定誤差[4,16],在使用過程中需要根據具體需求選擇最優算法。

2.2 基于反射率的方法

該方法實際獲取的是反映熒光強度大小的反射率指數[4]。基于反射率的熒光指數大致可分為以下3種類型:反射率比值指數(reflectance ratio index)[41]、導數指數(reflectance derivative index)[42]和填充指數(reflectance infilling index)[43]。

2.2.1 反射率比值指數 Dobrowski等于2005年提出了反射率比值指數,該指數的基本原理是通過計算1個弱熒光波段和1個強熒光波段的反射率的比值,以過濾與反射率相關的光譜信息,進而獲取熒光信息[41]。

2.2.2 反射率導數指數 與比值指數類似,反射率導數指數也是一種歸一化方法[16],該指數是對反射率進行一階導數計算得到的[4,16]。Zarco-Tejada等研究發現,計算反射率的一階導數可以增加熒光的影響,進而能有效監測熒光所引起的微弱變化[42]。

2.2.3 反射率填充指數 Perez-Priego等于2005年研究并提出了反射率填充指數,發現其熒光信號主要通過2個波段反射率的差值相關聯[43]。然而,考慮到夫瑯禾費暗線的深度受到大氣和太陽觀測角度變化的共同影響,熒光的大小和夫瑯禾費暗線的深度均會對該指數產生一定影響,因此該指數僅適用于相同時間、相同觀測條件下的數據對比。

2.3 模型模擬法

SCOPE模型是荷蘭特溫特大學國際地理信息科學與地球觀測學院(ITC)學院的van der Tol等于2009年研究開發的一種綜合輻射傳輸與能量守恒的一維模型,該模型是當前模擬SIF認可度最高且最廣泛的模型之一[36]。SCOPE模型中的Fluspect模塊和基于任意傾斜葉片散射(scattering by arbitrarily inclined leaves,SAIL)模型的RTMo模塊可以分別計算植物葉片和冠層尺度的SIF[44],其中Fluspect模型增加了葉片尺度上SIF的輻射傳遞,是對PROSPECT模型的進一步擴展[45]。Verrelst等研究發現,SCOPE模型的最大優勢是耦合了葉片生理模型和冠層輻射傳輸模型,能夠定量分析不同輸入參數對SIF的敏感性,消除生理、非生理參數對SIF的影響[46]。奚雷等研究指出,SCOPE模型可以模擬水稻不同生育期的SIF和GPP[44]。

截至目前,荷蘭特溫特大學ITC學院的Yang等在首個SCOPE模型版本(SCOPE 1.0)的基礎上不斷更新完善,于2020年底跳躍性地更新發布了SCOPE 2.0版本[47]。SCOPE 2.0版本的主要目的是通過物理方式將衛星觀測的可見光、紅外和遠紅外數據與陸地表面過程聯系起來,并量化冠層的微氣候[47]。此外,SCOPE 2.0版本也具備了許多新的功能:(1)可以定義由具有不同特性的葉片組成的層,進而可以模擬植被下層或垂直葉綠素濃度梯度;(2)模擬土壤反射率;(3)模擬由葉黃素循環引起的葉片和冠層反射率變化;(4)計算速度與以往版本相比提高了90%。上述新增功能使得SCOPE模型表征復雜植被冠層的能力得到了很大提升,同時也探索了遙感信號對植被生理生態的響應[47]。計算速度的提高使得SCOPE 2.0可以用于衛星數據和地表通量的模擬,還進一步加強了從衛星或機載數據進行地面SIF產品反演的可操作性。

3 SIF的影響因素

影響SIF的因素較多,主要包括植物生理參數和環境因子兩大類[15]。其中,植物生理參數方面的影響因素主要包括葉綠素濃度及葉片、冠層結構等[15,48]。

植物吸收光量或光合有效輻射吸收比例的改變主要通過調整其葉片中葉綠素含量的大小來實現的[49]。Adams等研究指出,在較高葉綠素濃度下,單位葉綠素濃度吸收的光能隨葉綠素濃度的增加而減少,葉綠素濃度和光吸收量之間存在非線性關系[50-51]。Porcar-Castell等研究發現,植物體內葉綠素對紅光、藍光具有強烈的吸收作用,且紅光的穿透力較強,這使得植物吸收不同波段的光照度會隨著葉綠素含量的變化而變化[52]。此外,不同葉片結構也會改變進入葉片內部和葉片反射能量的大小,進而影響葉綠素熒光與光合作用之間的關系[53]。Fukshansky等研究指出,光線在葉片內部會經歷復雜的反射與散射過程,其進入植物葉片體內的平均路徑長度是葉片厚度的2~4倍,這主要是由于葉片分子分布不均勻,進而導致光線在經過等長的路徑時遇到的分子數量也有所差異[53]。因此可見,葉片結構是引起輻射傳輸過程中能量差異的主要原因。此外,在葉片和冠層尺度以高空觀測的過程中,葉綠素熒光的重吸收比例及其激發光的穿透能力將對探測器接收熒光能量的大小產生重要影響[54]。

環境因子方面的影響因素主要包括空氣溫度、飽和水汽壓差、太陽天頂角、水分脅迫等[55],其對葉綠素熒光(尤其是SIF)影響重大。Almeida等指出,空氣溫度和飽和水汽壓差等在一定程度上決定了植物氣孔的開閉程度,進而通過影響蒸騰作用、光合作用效率來改變SIF。這是由于葉片氣孔的關閉直接影響CO2進入植物葉片內,導致光合速率下降、SIF增加[56-57]。Daumard等研究發現,太陽輻射在大氣中的穿行路徑長度主要取決于太陽天頂角,太陽天頂角越小,其穿行的路徑越短,散射輻射越小,葉片接收的能量越強[58]。水分脅迫是一種常見的環境脅迫,Chaves等指出,水分脅迫對植物的影響主要體現在以下2個方面:一是會導致細胞水勢減小和氣孔關閉,從而減少進入植物體內CO2,最終抑制植物光合作用;二是會損害葉肉光合器官,阻礙光合作用進程[59-60]。上述環境因子在常規狀態下通常相伴而生,比如太陽天頂角的變化會改變入射能量的大小,導致地表溫度和飽和水汽壓差發生改變,進而影響植被蒸騰速率和水分吸收與運輸能力,最終引發不同程度的干旱脅迫,改變植物光合速率和SIF釋放量[15,48-49]。

4 SIF在植被環境脅迫監測中的研究進展

由于SIF與光合作用之間存在直接聯系,其能夠從近地面、飛機和衛星等多尺度上監測作物的脅迫信息。與基于傳統植被指數的監測方法相比,SIF能夠對植被環境脅迫作出快速響應,同時能夠提供更為豐富的信息[5]。由于SIF對水分、溫度等環境因子的響應十分敏感,因此SIF在植被環境脅迫監測方面的應用研究主要集中在水分脅迫、溫度脅迫等方面。

4.1 水分脅迫

水分脅迫主要包括干旱和澇漬脅迫,其中影響較大的是干旱脅迫。干旱會對居民生活用水、農業生產活動、陸地生態系統等產生重大影響,并最終對經濟和社會發展產生不利影響[61]。特別是在近年來全球氣候變暖加劇、水資源需求增加的背景下,干旱風險日益成為世界性的突出問題[61-62]。準確、及時地監測大規模干旱事件,對于明晰植被對氣候變化的響應、保證糧食安全等至關重要[63]。

近幾十年來,遙感一直是監測水分脅迫狀態的重要手段[64-65]。可見光波段、近紅外波段的冠層反射率可以提供植被生長的有效信息,因此基于冠層反射率的各類植被指數(vegetation indices,VIs)相繼被開發,并用于田間、區域尺度植被水分脅迫的監測中[66-68]。傳統VIs在監測植被對降水的響應過程中存在一定的滯后性,不能及時準確地監測到植被體內水分的動態變化,其中歸一化植被指數(normalized difference vegetation index,NDVI)在水分脅迫監測中的應用最為廣泛[69]。基于衛星遙感產品數據[如中分辨率成像光譜儀(MODerate resolution imaging spectroradiometer,MODIS)],NDVI可以精確地監測到連續水分脅迫的時空變化特征,在水分脅迫監測和評估中發揮著重要作用[69-70]。然而,NDVI只能反映植被生物量或綠度變化的后期響應,不能反映植物光合作用的早期變化,這限制了其在早期水分脅迫監測中的適用性。因此,亟需找到一種新的監測工具或手段來解決傳統VIs在水分脅迫監測中存在的問題。經過國內外學者長期努力探索,SIF作為一種全新的工具被發現,由于SIF與光合作用之間的密切關系,目前利用SIF監測植被水分脅迫狀態的研究主要集中在地面試驗和航空航天尺度。

在田間試驗尺度方面,研究者主要以農作物為監測對象,采用人工控水的處理方法來形成不同梯度等級的水分脅迫,并采用便攜式光譜儀等來獲取作物冠層光譜信息,實時監測作物生長狀況[5]。Perez-Priego等研究證明,冠層SIF可以用于基于地面測量的水分脅迫監測[43]。Dobrowski等研究發現,在紅邊光譜區域計算的簡單反射率指數可以追蹤水分脅迫引起的SIF變化,從而實現與植物生理過程直接相關的作物水分脅迫的快速評估[41]。Daumard等通過SIF的連續地面測量進一步指出,SIF可以較早地檢測到高粱田發生的可逆性水分脅迫,且從航空圖像SIF信號中可以檢測到高粱田在水分脅迫條件下的生理變化[71]。Acˇ等研究指出,在葉片和冠層尺度上,SIF信號強度的下降與水分脅迫有關[72]。Liu等在對干旱條件下小麥SIF響應機制的研究中發現,SIF對干旱的發生極為敏感,能夠提供更早的干旱發展信息,可用于干旱的早期監測中[73]。此外,SIF在封閉性冠層的干旱監測中更為可行,可以檢測土壤濕度,提供不同干旱條件下表層土壤的水分信息。

在航空航天尺度開展基于SIF的水分脅迫監測研究,數據來源主要包括機載光譜設備或衛星遙感影像等,其中機載光譜設備與地面監測設備需要保持同步運行,以保證觀測數據的一致性,進而采用地面監測結果對高空監測結果的精度進行有效驗證[5,74]。衛星遙感影像可以實現大范圍連續實時觀測,對SIF在區域尺度的應用具有重要意義。Zarco-Tejada等通過航空高光譜數據探究了葉綠素含量和葉面積指數(LAI)等植被冠層參數對熒光信息的影響,指出可以使用機載傳感器來獲取冠層尺度的熒光信息,并可用于監測作物的干旱脅迫狀態[75]。Lee等研究發現,干旱脅迫會使SIF和傳統VIs同時降低,但在不同干旱脅迫程度下,二者的遞減趨勢不一致,在嚴重干旱脅迫下,二者的下降趨勢較為明顯;在中度干旱脅迫下,SIF顯著降低,而傳統VIs變化較小。此外,不同植被覆蓋類型的SIF信息對干旱事件的響應程度也存在差異[76]。Yoshida等研究指出,混交林的SIF對干旱的敏感性不如農田和草原[77]。Sun等研究發現,SIF對植被結構和生理生化參數的變化十分敏感,具有極佳的動態干旱監測潛力[78]。Wang等研究發現,SIF與通量估算的GPP之間具有很好的一致性,在極端干旱條件下,SIF和GPP保持同步下降;在生長高峰期,SIF的下降幅度大于GPP;而在衰老過程中,GPP仍在繼續降低,而SIF的降低趨勢有所緩解[79]。Chen等發現,SIF對干旱的發生較為敏感,可用于及時監測農業生態系統上發生的干旱[80]。Wang等研究發現,SIF可以合理地捕捉干旱事件發展的時空動態變化,且在干旱的早期發展階段,SIF較傳統VIs有明顯的下降和提前的響應,對于準確和及時監測干旱事件的發展具有很大潛力[81]。Zhang等研究發現,SIF作為植被實際光合作用的直接探針,比傳統VIs具有更多的優勢[82]。因此可見,衛星SIF可以用來進行大尺度下的水分脅迫監測研究。但是由于目前熒光產品數據較少,暫時不能直接提供高分辨率且空間連續的地表SIF數據,后期仍需開展大量工作[19,49]。

綜上,利用SIF對水分脅迫的監測研究仍然處于早期階段,已有的研究仍較少或不全面。此外,在實際情況下,水分脅迫并不會單獨存在,其他因子也會對SIF產生一定影響,如何系統探究SIF對復合脅迫的響應仍需進一步探討。

4.2 溫度脅迫

極端溫度是限制作物產量最嚴重的非生物脅迫之一。然而,考慮到氣候變化下熱浪或低溫事件的頻率和嚴重程度的增加,了解農作物對溫度脅迫的響應仍然有限。衛星遙感對植被生長狀況的觀測為量化溫度對作物的影響提供了獨特的機會[83]。傳統VIs,如NDVI和增強型植被指數(enhanced vegetation index,EVI)等通常用來評價作物生長狀況和預測作物產量[84-86]。其他植被指數如捕捉葉黃素循環的光化學指數(photochemical reflectance index,PRI),可以監測到葉黃素色素環氧化的狀態,并可指征植物色素由于光能利用率的變化而變化[87-88]。然而,植被指數可能無法檢測到由氣候因子脅迫引起的植被光合功能的快速變化[89]。許多研究發現,SIF與植物實際光合作用有直接關系,當植物受到溫度脅迫時,SIF可以實現快速響應。

與水分脅迫類似,利用SIF對溫度脅迫的監測研究也是從地面試驗和航空航天尺度開展的。Agati發現,在低溫脅迫下,紅光波段熒光的增加值要低于遠紅光波段熒光的增加值,進而導致兩者比值降低[90]。Dobrowski等研究發現,在紅邊光譜區域計算的簡單反射率指數可以追蹤到溫度脅迫引起的SIF變化,從而提供與植物生理生長過程直接相關的脅迫信息的快速評估[41]。Acˇ等研究指出,在葉片水平上,低溫會使SIF顯著提高,而熱脅迫并不會使SIF顯著降低[72]。Song等在對印度恒河平原冬小麥熱脅迫的研究中發現,SIF異常的空間形態與研究區熱應力的時間演變密切相關,且SIF可以提供大規模、與生理相關的小麥脅迫響應[89]。Wang等指出,SIF可以合理地捕捉熱脅迫發展的時空動態,在熱脅迫的早期階段,SIF產量與傳統植被指數相比有提前反應,呈現明顯的下降趨勢[81]。此外,SIF產量異常對高水汽虧缺比低土壤水分更為敏感,SIF對于準確及時地監測熱脅迫的發展也具有很大潛力。Zhang等研究發現,與植物吸收的光合有效輻射(absorbed photosynthetically active radiation,APAR)相比,SIF對溫度更為敏感。對于不同植被覆蓋類型而言,其對應的SIF對溫度的響應程度也不一致[82]。Pinto等研究發現,將SIF與相關反射率指數相結合來估計熱脅迫引起的冠層光合作用的變化是有潛力的[91]。

綜上所述,與傳統VIs相比,SIF在機制上與光合作用有關,且在溫度脅迫監測方面顯示出一定的優勢。同時,有研究發現,SIF在植被遭受溫度脅迫時具有早期預警能力。然而,在區域及全球尺度條件下,SIF是否具有高溫及其他脅迫的早期預警能力還需要進一步研究。

4.3 其他脅迫

目前,基于SIF的植被環境脅迫監測的研究主要集中在水分脅迫和溫度脅迫方面,關于其他脅迫的研究仍較少且缺乏系統性。在重金屬脅迫相關研究方面,瞿瑛等研究發現,農作物在受到重金屬Cu脅迫時,其SIF的輻射特征會發生改變[92-93],進而可以采用SIF來間接指征植被遭受重金屬脅迫時的強度。在病害脅迫研究方面,趙葉等研究指出,SIF與傳統反射率光譜數據相比,對小麥條銹病的響應更為敏感,能夠實現作物病害的早期診斷[94]。陳思媛等研究發現,SIF能夠顯著提高小麥條銹病病情嚴重程度的光譜探測精度,進而能夠有效地應用于小麥條銹病的遙感探測中[95]。競霞等在將基于反射率方法提取的SIF數據用于小麥條銹病病情嚴重度估測模型的構建中,發現該模型更加適用于小麥條銹病病情嚴重度的遙感探測[96]。此外,競霞等研究發現,冠層SIF數據更加適用于冬小麥條銹病的早期探測[97]。

5 結論與展望

5.1 結論

作為光合作用的直接探針,SIF反應靈敏、測定快速且簡便,同時對樣本無損害,可以直接反映植物的光合作用狀態及其與環境脅迫之間的關系。然而,目前關于SIF的研究仍處于初級階段,SIF作為一種十分靈敏的植被信息,容易受到多種因素的影響,使得SIF對植被環境脅迫監測的研究變得更加復雜。因此,有必要針對SIF的影響因素、反演算法和SIF與環境脅迫之間的關系等方面開展深入研究,從而進一步發揮SIF在植物環境脅迫監測中的重要作用和價值,也可為植物生理學、農業科學、生態學、農業氣象學等相關領域的研究提供理論支撐。

5.2 展望

隨著研究技術的不斷發展,植被葉綠素熒光遙感在近10年間取得了長足進步,特別是Frankenberg等于2011年利用GOSAT數據反演出全球首張陸地SIF地圖,極大推進了SIF遙感研究應用的進步[6]。本研究介紹了已有衛星SIF產品的研究進展,分析了SIF的來源、反演方法及其優缺點,闡述了SIF的影響因素,重點總結了SIF在植被環境脅迫監測方面的發展狀況。但是目前仍沒有專門進行SIF探測的衛星,所使用的衛星SIF產品也存在時空分辨率低、空間不連續等問題,且在SIF的影響因素、SIF的反演算法、SIF與植被環境脅迫之間的機制等研究領域依然存在諸多問題。針對上述存在的問題及研究狀況,未來可從以下幾個方向開展相關研究。

(1)SIF的影響因素。由于不同植被類型的SIF釋放量水平受到不同光合途徑、不同冠層特征和不同生理特性等的影響,在今后的研究中,有必要對不同地物類型進行分類,根據不同地物的SIF釋放特征進行細化研究。此外,由于不同波段SIF的特征也有差異,因此有必要對比不同波段的SIF特征,以選取最適波段進行后續研究。

將SIF信息從葉片尺度上升到冠層尺度以及從冠層尺度再上升到生態系統尺度的升尺度過程中存在尺度效應問題,目前解決該問題仍存在一定挑戰。在葉片尺度上,SIF信息與植被光合作用過程密切相關,而當研究尺度上升到冠層尺度之后,冠層的結構特征及光線在冠層中的吸收、散射規律等均會對SIF信息造成不同程度的影響。尤其在植被受到環境脅迫時,冠層結構特征將會發生改變,進一步造成SIF信息的復雜化。因此,在今后的研究中,可以同時關聯分析葉片尺度的SIF信息和對應冠層尺度的SIF信息,以明晰尺度效應的影響。在SIF信息從冠層尺度上升到生態系統尺度的研究中,尺度效應主要受到空間和時間2個方面因素的限制。在空間因素方面,由于SIF信號的釋放存在強烈的不均一性,同時環境因子也存在不同程度的空間異質性,加大了升尺度研究的難度;在時間因素方面,作物生長季的變化、生物量的變化以及冠層結構特征的變化均會對遙感SIF信息的獲取造成一定影響,進一步加深了研究的難度。由于無人機、航空飛機等觀測系統的觀測尺度可以達到米至數千米,因此在今后的研究中,可以引入無人機、航空飛機觀測系統來進行進一步的細化研究。

由于植被光合作用極易受到外界因素的影響,進而導致SIF信息也容易受到外界環境的影響,在后續的研究中,可以綜合考慮植被類型、地理因素、環境因素等諸多因素的影響,借助模型找出主要影響因子來獲取相應數據。此外,植物受到的環境脅迫往往是極其復雜的,比如高溫和干旱脅迫經常相伴而生且互相影響,在多種環境脅迫的共同影響下,SIF在不同時空尺度、不同作物類型中的演變規律也有待進一步研究。

(2)SIF的反演。根據SIF反演算法的原理,其反演過程主要利用SIF對夫瑯禾費暗線的“井”填充效應,而夫瑯和費暗線的寬度極窄,通常在亞納米級。因此,如果傳感器的光譜分辨率愈高,則原始暗線深度愈深,“井”填充效應也更加顯著,使得反演結果的可靠性越強。在今后的研究中,針對衛星尺度SIF的反演,其反演精度與傳感器的分辨率、信噪比等密不可分。綜合考慮當前光譜分辨率、信噪比、光譜覆蓋范圍等因素,大多數數據源為679~780 nm波段且具有0.3 nm左右分辨率的數據。然而,目前大多數反演算法集中于近紅外波段,紅光波段的SIF反演仍不夠成熟,紅光波段及紅邊波段的SIF反演仍有待進一步深入研究,以期為全波段SIF的反演和SIF數據的深入挖掘提供有力幫助。此外,現有的一些SIF反演算法存在誤差較大、不確定性高等問題,如何改進現有算法也有待進一步探討。

(3)SIF與植被環境脅迫之間的機制研究。由于自然界中脅迫發生的過程往往十分復雜,一種脅迫的發生往往會帶來其他脅迫因子,因此在今后的研究中,有必要針對多種脅迫因子影響下的SIF發生機制進行研究,分析不同脅迫因子對SIF的影響程度及SIF對不同脅迫因子的敏感性差異。此外,由于植物在不同生長季、不同等級脅迫的敏感程度不同,因此有必要針對不同等級脅迫發生的不同時期,定量分析其對植物的影響。

對于同類型的植被而言,在不同空間尺度下,由于觀測水平受到輻射傳輸過程的影響,SIF的產生和傳輸必然會受到相應影響,尤其在脅迫因子的作用下,植被的生理特性、冠層結構等會使傳輸過程變得更為復雜。因此,有必要研究不同空間尺度、多種觀測角度下植被SIF對脅迫因子的響應差異。

此外,陸地生態系統往往由多種植被類型共同構成,因此有必要研究SIF信息在不同植被類型下的敏感性差異,以期為區域尺度SIF的相關研究奠定理論基礎。

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