薄殼山核桃鋅素營養研究進展

朱海軍 孫欣欣 趙群 生靜雅

摘要：薄殼山核桃（Carya illinoensis）是我國大力發展的木本油料樹種之一，其對鋅需求量相對較高，對缺鋅非常敏感，缺鋅被認為是20世紀以來薄殼山核桃生產栽培上的主要問題。綜述薄殼山核桃對缺鋅的生理響應、需求量以及不同鋅肥種類、施用方式等矯正方法，提出了未來的研究思路和方向，以期為我國薄殼山核桃養分管理提供借鑒。

關鍵詞：薄殼山核桃;缺鋅;鋅素營養;鋅含量;鋅肥

中圖分類號：S664.106 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）24-0040-05

收稿日期：2021-04-09

基金項目：江蘇省林業科技創新與推廣項目[編號：LYKJ（2020）25、XYLYKJ（2020）]。

作者簡介：朱海軍（1981—），男，山東臨朐人，博士，副研究員，主要從事薄殼山核桃等木本油料育種與培育研究，E-mail：zhuhj81_@126.com;共同第一作者：孫欣欣（1983—），女，山東臨沂人，博士，講師，主要從事城市、風景園林規劃設計研究，E-mail：sunxinxinao@qq.com。

薄殼山核桃（Carya illinoensis）別稱美國山核桃，原產地為北美大陸的美國和墨西哥北部，是世界著名的堅果樹種。近20年特別是2010年以來，我國薄殼山核桃的栽培面積迅速擴大，2017年達 4萬hm2，且發展勢頭迅猛。一方面，我國是世界上最大的薄殼山核桃進口國，消費需求量大;另一方面，薄殼山核桃是近年來我國大力發展的木本油料樹種之一[1]。

鋅是植物必需元素之一，在植物生長中具有多種作用，參與膜完整性、酶活化、基因表達和調控、碳水化合物代謝、根系呼吸、蛋白合成等進程[2]。鋅是薄殼山核桃需求最多的微量元素，果仁的鋅含量高達71 μg/g[3]。缺鋅現象在堿性、鈣質、有機質含量低的土壤中普遍存在，是果園生產力水平降低的主要原因之一[4]，是薄殼山核桃最常見的缺素癥[5]，也是20世紀早期以來美國薄殼山核桃主要的栽培問題[6]。我國開展薄殼山核桃研究起步晚、基礎薄弱，與生產快速發展需求的矛盾突出，在樹體養分管理方面缺少研究和經驗，尚沒有建立樹體營養診斷的標準，尤其是對鋅等微量元素的作用和應用的研究少且集中于鋅在樹體組織器官中的分配及動態變化等方面[7-10]，不能為當前生產需要提供有效的支撐。本文綜述薄殼山核桃對缺鋅的生理響應、對鋅元素的需求量、缺鋅后矯正的方式和效果等，以期進一步凝練薄殼山核桃鋅素營養的研究思路和方向，對我國的薄殼山核桃高效栽培管理具有重要指導意義。

1 缺鋅對薄殼山核桃生理的影響

缺鋅導致葉片葉綠素含量和光合能力下降，外部表現為葉脈間出現斑點到整個葉片失綠、壞死到邊緣卷曲，嚴重情況下造成枝條頂端死亡[11];內部表現為葉片結構的改變，鋅主要分布在葉片柵欄組織中[12]，缺鋅時葉片柵欄細胞變短減少、細胞間隙增大、葉片厚度和表面積減小[13];同時伴隨著內含物含量的變化：例如葉片中碳酸酐酶活性下降[14]，細胞質含量下降、液胞中積累酚類化合物、葉綠體中淀粉大量積累[15];缺鋅嚴重時，光合色素、葉片蛋白質含量達到最小值，氨基酸、非結構碳水化合物含量達到最大值[16]。葉片鋅含量與葉片葉綠素含量、氣孔導度和凈光合速率等光合指標呈正相關關系，當鋅含量達到14 μg/g時，光合指標趨于穩定[11]。

缺鋅還會導致薄殼山核桃營養和生殖生長的形態異常[17]，果實數量減少、枝條死亡率提高、果皮開裂延遲且時間不一致[11]。

2 薄殼山核桃對鋅的需求量

薄殼山核桃鋅需求量研究多以葉片中的鋅含量為判斷標準，關于葉片鋅臨界值有很多觀點，不同研究得到不同的鋅臨界值結果，分別為20[18]、60[19]、50～150[20]、50～100[21]、35～36[22]、50～100 μg/g[5];在美國佐治亞州高產（產量超過58 kg/株）果園中，葉片的平均鋅含量為126 μg/g[23];墨西哥推薦的葉片鋅臨界值為126 μg/g[24];美國西南部產區推薦值為 174 μg/g[25];美國東南部普遍接受的葉片鋅臨界水平是50 μg/g[26];其他研究認為葉片鋅臨界值應為20～60 μg/g[27]。

相關研究表明，薄殼山核桃葉片鋅含量為24～37 μg/g時出現輕微的缺鋅癥狀[28];低于11～14 μg/g 即出現嚴重的缺鋅癥狀[29]。正常、中度缺鋅、嚴重缺鋅、非常嚴重缺鋅的臨界值分別為14.0、6.1、4.9、4.4 μg/g[30];水培或沙培條件下，正常、葉片出現斑點、葉脈間壞死的鋅臨界值分別為11.2、9.8、7.2 μg/g[31]。正常、輕度缺鋅、中度缺鋅臨界值分別為44、11、9 μg/g[27]。

3 薄殼山核桃缺鋅的矯正

影響薄殼山核桃葉片鋅含量的因素有鋅肥種類、施鋅方式、施鋅濃度、土壤酸堿度等，研究表明，在堿性土壤中條施鋅肥并沒有持續影響葉片鋅含量[32];在pH值為4.8～5.2的土壤中條施69 kg/hm2 ZnSO4并不能使葉片鋅含量提高到50 μg/g以上，僅138 kg/hm2的ZnSO4處理6年后葉片鋅含量才達到臨界值;通過滴灌對薄殼山核桃品種Desirable施用63 kg/hm2的ZnSO4，4年后其葉片鋅含量達到50 μg/g[26]。

3.1 鋅肥種類

無機鋅肥或者螯合態鋅肥是薄殼山核桃施肥中最常用的[33]。ZnSO4具有相對較高的溶解性（167 g/mL）、非直接性的硫污染來源和使用簡單等特點[34];雖然有研究顯示，ZnO與ZnSO4的補鋅效果相當[26]，Zn（NO3）2比ZnSO4更有效[35]，但ZnSO4一直是酸性土壤補鋅的首要選擇[36]，也是目前生產中應用最多的鋅肥。

與無機鋅肥相比，Zn-EDTA（乙二胺四乙酸）等螯合鋅肥可以提高土壤中鋅的移動性和有效性，提高生物活性水平，不易被土壤固定[37];Zn-EDTA比ZnSO4更能保持其在溶液中的效用[38]。另有研究表明，Zn-DTPA（二乙烯三胺五乙酸）也具有很高的利用率，與Zn-EDTA均為主要推薦的螯合鋅肥[39]。

3.2 施肥方式

3.2.1 土壤施肥 土壤補鋅可能是滿足整個樹體鋅需求的最佳方式[40]，具有一次施用、滿足樹體幾年需求量的優點[29]，還可以減少每年葉片噴施機械碾軋次數和人工投入。該方法已經在美國東南部酸性土壤中取得成功[22，26]。但土壤施鋅也存在一定問題：一是堿性、鈣質土壤中鋅的利用率極低。美國西南部堿性土壤中，土壤補鋅方式幾乎不可能矯正小葉病[21];雖然足夠量的鋅能起到補充作用，例如126 kg/株ZnSO4使葉片鋅含量提高到臨界值[19]，但如此高的用量是生產中無法接受的。二是通過土壤補鋅往往需要較長的時間才能消除缺鋅癥狀（表1）。土壤補鋅的方式有撒施和條施，條施可操作性強，撒施肥料用量大，但撒施補充鋅肥的速度更快，生產中采用撒施方式更多[29]。美國東南部產區ZnSO4土壤施肥用量一般為2.27～4.54 kg/株，但在最初的2～3年仍需要葉面噴施以保證樹體對鋅的需求。

3.2.2 葉面噴施 多數果園中補充鋅肥的標準方法是葉面噴施，葉面噴施可以快速將葉片鋅含量提高到臨界值（50 μg/g）以上。葉片鋅含量與生長素和赤霉素水平呈正相關[31]，在一定范圍內，葉片鋅含量高可促進果樹的營養生長[43]。通常情況下，美國東南部產區葉面每年噴施2～4次 ZnSO4，西南部產區葉面每年噴施4～6次鋅肥可滿足樹體對鋅的需求。葉面噴施鋅肥比土壤補充更能有效滿足樹體需要[44]。但也存在以下問題：（1）流動性差、只能滿足樹體當年需要。葉面噴施后僅噴施到的葉片能吸收到鋅，且大部分鋅保留在葉片中，因而要求在生長季進行多次噴施[43];秋季落葉前難以從葉片輸送鋅元素到儲存組織滿足第2年生長的需要[34]。（2）隨著葉齡增長利用率下降。隨著葉齡增長，葉片表面的非極性化合物增加，從而減少了溶液向表皮細胞的移動，降低了鋅的利用率，新葉對鋅的吸收率為1%，而老葉僅為0.2%[19];也有研究認為，葉齡并不影響鋅的吸收率，只不過鋅在新葉中的移動性更好[45]。（3）人工、機械等成本較高。多次機械作業使果園土壤密實度提高，且須要避開灌溉時進行作業。

3.2.3 灌溉施肥 通過微噴灌方式施入4.4 kg/hm2的Zn-EDTA可使5年后葉片鋅含量從22 μg/g提高到35 μg/g，可見的缺鋅癥狀消除、干徑增加、產量提高[46]。1974年美國德克薩斯州一次果園展示中，研究人員每年將0.8、1.6、2.5 kg/hm2的Zn-EDTA通過滴灌系統施入果園，當年葉片鋅含量分別為39、53、68 μg/g，第2年葉片鋅含量分別為49、54、70 μg/g （文獻未發表）。

3.2.4 樹干注射 樹干注射效率高且效果好，注射后1 h就可到達樹冠頂端，24 h內就可分布到樹葉、根系等整個樹體，但主要集中在葉片和輸導組織[47]。研究表明，注射一定濃度的ZnSO4溶液（每2.5 cm胸徑加入1 g ZnSO4）[48]、1.57 L ZnSO4溶液（含39 g ZnSO4）[47]、7.57 L ZnSO4溶液（每2.5 cm干周加入1.13 g ZnSO4）[49]可以很快提高葉片鋅含量;但也有研究顯示，繞樹干1周每10 cm注射 3 mL Zn-EDTA并不能提高葉片鋅含量[19];且注射過量會導致落葉，例如，注射2.3 kg ZnSO4可使樹體落葉，新葉中鋅含量為565～1 360 μg/g[47]，也會損傷形成層組織[49]。

3.3 施肥時間

由于鋅的移動性差，僅對噴施到的葉片起作用，因此噴施時間非常關鍵。研究表明，秋季噴施0.1%的ZnSO4對次年新梢中的鋅含量沒有影響，秋季噴施14～28 kg/hm2的ZnSO4并不能提高次年葉片鋅含量[34]。美國佐治亞州推薦葉面噴施在萌芽后2周開始，持續6～7周時間[22];德克薩斯州則建議萌芽時開始噴施，此后1、3、6、8周持續噴施[19，50]。

3.4 土壤酸堿度

由于可溶性的鋅化合物容易與土壤中的氫氧化物和碳酸鹽發生反應，轉化為難以被植物利用的化合物[51]，因此，種植在堿性和石灰質土壤中的植株更容易缺鋅[52];缺鋅是美國西南部、墨西哥北部有機質含量低的堿性、鈣質土壤果園普遍存在的問題[32];在美國西南部堿性土壤中通過土壤補鋅幾乎沒有效果[34]。但相對于菌根，土壤pH值對鋅吸收的影響更大[53]。

3.5 與其他元素的拮抗

由于錳與鋅之間具有拮抗作用，施用Zn-EDTA會降低葉片錳含量[54];也有研究表明，葉片鋅含量低通常伴隨著錳含量較高的情況[31];將基質中的錳含量從0 g/L提高到14.78 g/L時，Desirable葉片鋅含量從137.0 μg/g降低到43.5 μg/g，葉片錳含量從187 μg/g增加到4 525 μg/g[55]。對不添加鎂的水培液中培養的薄殼山核桃Curtis葉面噴施0～1%的MgSO4，同樣降低了葉片鋅含量;對不添加磷的水培液中培養的Curtis葉面噴施磷肥，隨著磷濃度的降低，葉片、樹干和根系中的鋅含量隨之下降[56]，提高磷濃度也得到了相似的結果[57]。

3.6 其他影響因素

一些有機物可以與鋅形成絡合物，減少沉積、提高鋅的利用率。在ZnSO4施用方法一致的情況下，行間種植絳車軸草（Trifolium incarnatum）和施用酒糟的處理均提高了薄殼山核桃葉片鋅的含量[58]。

使用強酸可以提高薄殼山核桃對鋅的吸收率[4]。腐殖酸可以結合鋅等金屬元素，提高其在堿性土壤中的移動性和溶解性[59]。Alben等的研究表明，1 hm2施用800 kg糞便、22 kg硫、22 kg硫酸鋅可緩解嚴重缺鋅的癥狀[33]。

尿素硝銨溶液（UAN）可以提高葉片對鋅的吸收率，添加0.43%的UAN可提高ZnSO4和 Zn（NO3）2 的吸收率[50];添加UAN 的0.24% ZnSO4與無UAN添加的0.36% Zn（NO3）2效果相當;018% Zn（NO3）2與添加UAN的0.09% Zn（NO3）2 分別噴施5次的效果相當，維持葉片鋅含量在 50 μg/g 以上[60]。

4 對策與建議

我國薄殼山核桃鋅素營養的研究應在前人研究的基礎上，在對樹體鋅營養測定的基礎上，針對不同地區的土壤性質、立地條件等的差異，因地制宜地篩選優化鋅矯正的方式方法，并重點開展以下工作。

4.1 培育篩選鋅利用率高的品種或砧木

不同品種對鋅的利用效率有差異，通過體細胞胚發生、實生選育等途徑培育篩選鋅利用率高的品種或砧木。

4.2 建立薄殼山核桃鋅營養管理體系

調查薄殼山核桃分布區的土壤性質和樹體鋅水平，研究其對果實產量、質量的影響。因地制宜地提出合理的鋅營養管理措施。

4.3 研究開發提高鋅利用率新技術

通過根徑處使用緩釋鋅肥、研究提高鋅利用率和其在植株體內移動性的助劑。

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