對海洋生態學和生物海洋學的淺析*

李永祺 張鑫鑫

(中國海洋大學海洋生命學院 青島 266003)

海洋生態學(Marine Ecology)和生物海洋學(Biological Oceanography)是海洋生物科學衍生的兩個學科。現今, 在我國高等教育的教學體系中, 將它們分別歸為生態科學和海洋科學的分支學科。由于學科的早期發展史相同或近似, 研究對象又相同, 許多研究內容交叉或重疊, 學科的定義寬泛或模糊。因而使人們對學科的發展產生了一些疑惑, 給教學帶來一些難處。為此, 本文擬在總結海洋生態學, 尤其是生物海洋學的一些論著內容基礎上, 對學科發展簡史、定義、研究內容提出一些淺見, 意在與大家共議,期望有助于學科的發展。

1 學科的產生

人類觀察、描述和利用海洋生物的歷史可以追溯到古代。公元前4 世紀, 古希臘亞里士多德在《動物志》中記述了170 多種海洋生物, 而在公元前3 世紀左右刊行的中國《黃帝內經》中, 已經有烏賊(即墨魚)和鮑治病的記錄。雖然后來又有許多海洋生物種類的發現和描述, 如中國明朝屠本 畯的《閩中海錯疏》(1596), 記載有200 多種海產生物, 等等。但在17 世紀前, 海洋生物學的研究主要是從分類學、形態學、解剖學和生理學等角度去研究生物, 對生命現象的認識, 僅限于生物有機體本身, 很少去揭示生物與其生存環境之間的關系(李冠國等, 2011)。

海洋生態學和生物海洋學是隨著自然科學、海洋航運和海洋漁業事業的發展, 以及海洋生物學研究的逐步深入和相關學科的交叉、融合而產生和發展起來的。

在19 世紀前, 有些海洋生物學的研究可以認為是海洋生態學的萌芽。如, 1977 年, 丹麥O.F.米勒用顯微鏡觀察北海的浮游生物, C.R.達爾文對“貝格爾”號(1831—1838 年)航行中采集的海洋動物進行了出色研究。從19 世紀中期開始陸續涌現出重要的海洋生態研究成果和概念。如德國J.米勒于1845 年使用浮游生物網采集和研究海洋浮游生物。英國E.福布斯在19 世紀中期先后提出了海洋生物垂直分布的分帶現象, 按深度將愛琴海分成8 個帶, 他所著的《歐洲海的自然歷史》被譽為海洋生態學的第一部論著。德國V.亨森于1887 年提出了浮游生物(Plankton)的概念,并進行了浮游生物的定量研究。1891 年德國E.H.赫克爾提出了游泳生物(Nekton)和底棲生物(Benthos)的重要概念等。19 世紀末和20 世紀初, 在意大利、法國、英國和美國相繼建立了海洋生物研究機構, 有力地促進了海洋生物學和海洋學的發展(劉瑞玉等,1987; 曾呈奎等, 1987b)。

與此同時, 陸地和淡水生態學也取得研究成果。德國E.赫克爾于1869 年對生態學作出定義; 1935 年英國A.G.坦斯利提出了“生態系統”重要概念; 美國R.林德曼經潛心研究, 提出了著名生態營養動力學——“十分之一”定律等, 這些都有力促進了海洋生態學走上成熟之路(李冠國等, 2011; 李永祺等, 2019)。由于海洋生態學和生物海洋學都強調研究生物與其生存環境的關系, 因而C.M.萊莉和T.R.帕森斯所著《生物海洋學導論》(萊莉等, 2000)提到: 有關生物海洋學的早期發展史, 實際上也是海洋生態學的發展史。

生物海洋學的發展與海洋科學的發展是分不開的。海洋學是研究發生在海洋中各種自然現象和過程的性質及其變化規律的一門科學(陳宜瑜, 2006)。雖然古代人類已具有有關海洋的一些知識, 但直到19世紀70 年代, 海洋學方開始逐漸形成一門獨立的科學。20 世紀50—60 年代后, 海洋學獲得了大發展, 形成了一門綜合性很強的海洋科學(曾呈奎等, 1987a)。曾老認為, 現代海洋科學體系, 經典的四個基礎分支學科分別為海洋物理學、海洋化學、海洋地質學和海洋生物學; 海洋生物學包括生物海洋學、海洋生態學等分支學科。

在20 世紀初, 雖然有些學者開始應用“生物海洋學”的名詞(Herdman, 1920; Allen, 1927), 但在1950 年前, 生物海洋學尚未得到廣泛重視。

生物海洋學的發展得益于一些科學家的理念和研究成果。如美國斯克利普斯海洋研究所第一任所長W.里特, 他認為只有海洋生物與其生長的物理環境一起進行研究的時候才能真正了解海洋生物, 而最有效的方法就是不同專業的科學家在一起工作(孫松等, 2020a)。最早的生物海洋學者之一——G.A.賴利,他致力于海洋生物種群的定量生態學研究, 反對描述性、非定量的生態學, 并將生物海洋學表述為“海洋種群生態學”(Riley, 1953), 他于1952 年發表了較全面論述生物海洋學的論文(Riley, 1952)。

成立于1950 年的美國國家科學基金委員會(NSF)在推動生物海洋學的發展方面起了重要的作用。NSF成立后, 對生物海洋學的研究給予了資助。1962 年,在支持海洋19.5 百萬美元的研究經費中, 有10 百萬美元支持生物海洋學的研究項目。1970 年該機構內部調整, 將生物海洋學與醫學分開, 并入海洋科學學科(約翰·納斯, 2006)。同時, 1966 年在國際生物科學聯合會(IABS)下設機構, 成立了國際生物海洋學協會(IABO),其宗旨是增進海洋生物學研究, 提供并加強生物學家的聯系。協會成立后, 曾參與“海洋學聯合大會”、“國際南大洋研究”等多項合作活動, 1975 年還建立了珊瑚礁常設委員會(林復旦, 1987)。1969 年時任國際生物海洋學協會主席的T.R.帕森斯出版了《生物海洋學過程》專著。1981 年, 并開始出版“Biological Oceanography”刊物。1989 年, E.L.米爾斯出版了《Biological Oceanography》專著, 全書共378 頁(Mills, 1989)。至此, 生物海洋學已成為一門成熟的學科。

在中國, 海洋生物學、海洋生態學和生物海洋學的研究主要是從20 世紀50 年代中、后期才陸續開展的。雖起步比西方一些國家晚很多, 但由于國家對海洋事業的重視和大力支持, 海洋生物學科的建設和發展得以快速推進。其發展有兩個突出的特點: 一是以中國科學院海洋研究所為榜樣, 國內陸續建立的涉海研究單位, 都重視多學科綜合發展, 為開展海洋生態學和生物海洋學研究創造了有利的條件; 二是在有關資源、生態災害、大洋和深海與極地海洋調查研究重大項目的實施, 十分重視多學科的聯合攻關。

進入21 世紀, 尤其是近10 年, 海洋生態學和生物海洋學領域已取得了一批具世界先進水平的成果(李永祺等, 2020)。其中, 屬于生物海洋學的代表性研究包括: 南極磷蝦(Euphausia superba)的生態以及中華哲水蚤(Calanus sinicus)在黃海冷水團的度夏機制(孫松等, 1996; 孫松, 2002), 海洋微型生物在海洋地球化學循環中的作用(Jiaoet al, 2010, 2014; 焦念志等, 2013), 東海富營養化、赤潮和黃海綠潮的研究(周名江等, 2006; 俞志明等, 2011; Zhouet al, 2015, 2017;于仁成等, 2016; 唐贏中等, 2016), 黃海、東海水母暴發的研究(孫松, 2012; 張芳等, 2017), 膠州灣和渤海的生態動力學研究(吳增茂等, 1999; 唐啟升等, 2000,2005; 蘇紀蘭等, 2002;孫曉霞等, 2011), 以及有關西太暖池、黑潮對中國近海的生態效應研究(于仁成等,2017; 王凡等, 2017; 宋金明等, 2017; 楊德周等,2017)等。另外, 還包括出版了《中國區域海洋學-生物海洋學》專著, 這是中國科學家編著的首部生物海洋學著作(孫松等, 2012)。

綜上所述, 本文贊成Mills (1995)的看法, 即從海洋生物學衍生出海洋生態學, 后又走向生物海洋學。

2 學科的定義

兩個學科之間的界限較模糊是必然的。但一個成熟的學科, 應當有其明確的定義、研究重點和發展方向。對一個學科名詞的準確定名、釋義, 對于學科的建立、發展和推廣極為重要(盧嘉錫, 2007; 路甬祥, 2007)。

海洋生態學的定義, 是來自赫克爾E H 提出的生物有機體與其周圍環境相互關系的釋義。雖然至今學者對海洋生態學定義的表述尚不一致, 而且隨著學科的迅速發展又出現了一些新的定義。但迄今, 多數學者基本認同海洋生態學主要研究生物之間以及它們同其周圍環境相互關系的定義(李永祺等, 2019)。

迄今, 生物海洋學的定義表述不易, 大致有三種情況。第一, 沒有給生物海洋學下定義。如《生物海洋學導論》(萊莉等, 2000)。第二, 認為生物海洋學等同于海洋生態學。如《生物海洋學》(查爾斯·米勒等,2019), 在該書第一章開頭就指出“生物海洋學也可稱為海洋生態學”。作者意在強調生物海洋學與海洋生態學之間的緊密聯系, 值得肯定。但沒有給出生物海洋學的定義, 容易給人們造成知識方面的模糊。第三, 已有一些學者提出了生物海洋學定義。1967 年, 美國國家科學院-國家研究委員會(NASCO)對生物海洋學釋義為“研究生活在海洋中作為海洋系統重要組成部分的海洋生命有機體, 了解它們彼此以及與環境之間的相互作用, 了解海洋環境對它們的分布、習性、進化、生命過程的影響和它們對環境的適應, 特別是關注能量和物質通過生物圈的通量” (NASCO, 1967)。

1987 年, 曾呈奎院士在撰寫中國大百科全書“生物海洋學”條目中, 提出了明確的定義。即“研究生物作為海洋的一個組成部分而產生各種海洋現象的科學, 著重研究海洋生物對環境的影響以及它們的生態、分布和區系等等”。他還指出“生物海洋學是海洋生物學的一個組成部分, 但多年來常被當作海洋生物學的同義詞而見于某些書刊, 不適當地包括了生物學所研究的分類、形態、遺傳、進化和生命過程等一般不屬生物海洋學的內容” (曾呈奎, 1987)。

孫松院士在其主編的《中國區域海洋學-生物海洋學》中, 釋義為“生物海洋學主要研究海洋中的生物是如何隨著海洋環境的改變而改變的, 海洋中的各種生命活動又是如何對海洋環境產生影響的” (孫松等, 2012)。

上述幾個定義, 表述盡管有差異, 但都明確表明,海洋生物是海洋系統的重要組成部分, 生物海洋學研究生物與海洋環境的關系, 強調海洋生物對海洋環境影響的研究。

3 研究側重點

我們基本贊成沒有必要將生物海洋學與海洋生態學明確分開的見解。事實上也很難區分。

例如, 在《生物海洋學》中提出的“不同海洋區域棲息著哪些類型生物, 它們為何以此方式棲息”等九個問題(查爾斯·米勒等, 2019)。不僅生物海洋學者關注, 海洋生態學者也很關注。在“生物海洋學成就”一文, 列舉了20 世紀下半葉美國在該領域的九項重大進展(理查德·巴伯等, 2006)。但論文主要是在“海洋生態的研究和展望”學術討論會上精選出來的, 其中大多被認為是海洋生態學研究的成果。

盡管如此, 為有利于學科的相互促進和發展, 我們認為兩個學科首先要合作, 其次應適當分工, 各有側重。建議: 生物海洋學著重從生物現象、過程入手探索, 研究和認識海洋, 或者說研究海洋生物在海洋大系統中的作用, 把推進對海洋的認識放在首位, 加強與物理海洋、化學海洋耦合; 海洋生態學著重運用生態學的理論, 探索研究海洋生物彼此之間的關系和對環境的適應性、生存策略, 并積極與經濟、社會和文化的交融。以此建議, 對下列幾個問題試探討。

3.1 漁業海洋學

海洋漁業是人類開發利用海洋的古老產業, 為漁業服務一直是生物海洋學的要務。唐啟升院士主編的《中國區域海洋學-漁業海洋學》(唐啟升, 2012), 主要從生物海洋學的角度進行論述。海洋漁業可持續發展, 是關系民生的大事, 涉及眾多科學技術和政策等。但從生物海洋學和海洋生態學的角度, 以下幾個詞是值得研究。

第一, 海洋生物資源波動問題。是生物資源的內因？還是自然因素、氣候變化、污染和捕撈的影響？有許多學者進行了有益的探討(Pew Oceanic Commission, 2005; 于華明等, 2018; 田永軍, 2018;劉光興, 2018)。1999—2009 年, 國際上開展的“全球海洋生態學研究(GLOBEC)”計劃, 可視為生物海洋學研究的范例。該計劃的目標是在全球變化的大背景下, 研究魚類數量變化與海洋生態系統變動的關系,從而為合理開發利用海洋漁業資源提供依據。計劃的核心是強調“物理-生物耦合” (蘇紀蘭等, 2002; 唐啟升等, 2005; 孫松等, 2020a)。對漁業資源進行預測,也是生物海洋學的重要課題。

第二, 海洋牧場建設和健康發展。海洋牧場被認為是既能養護生物資源, 又能恢復生態環境, 實現近海漁業資源恢復、生態系統和諧發展的重要途徑(楊紅生, 2020)。由于國家重視, 截止2018 年底, 我國已有86 個國家級海洋牧場示范區獲批建設, 加上省、市級海洋牧場, 全國也已達200 多個, 用海面積超過850 km2, 投放魚礁6000 萬空方(楊紅生等, 2019)。但在建設過程中, 存在前期論證不足、生態意識不高等問題。如, 魚礁投放位置未充分考慮對海流、底質及局部水化學的影響, 以及人工增殖放流對海域生態系統結構和生態承載力影響等問題。

日本海洋牧場的研究值得借鑒。它們已由近岸向深水區拓展, 開展了基于上升流等技術以提高海域生產力為目的的海底山脈生態學研究(Nagamatsuet al, 2006; Nakayamaet al, 2010)。還開展了水深超過1000 m 誘采和增殖中上層魚及洄游性魚類為主的大型、超大型魚礁的研發(盛玲, 2018)。今后, 能否在大洋建設海洋牧場, 生物海洋學和海洋生態學可以充分發揮作用。

第三, 海洋能養活多少人？有的科學家預測, 世界上僅以海洋生物資源開發所獲得的資源, 就足夠維持200 億人口的生活所需(李繼龍, 2013)。據聯合國預測, 到2030 年全世界人口將達80 億, 2037 年將達90 億, 而2057 年將突破100 億。如何更有效地利用和分配地球資源與人類的未來幸福至關重要(參考消息, 2021.2.3)。人口、資源和環境是人類生存和發展面臨的難題。科學預測海洋到底能提供多少生物產品, 意義重大。建議建立生物-物理-化學-大氣耦合模型進行預測。

3.2 海洋生態災害

我國是生態災害(赤潮、褐潮、綠潮、金潮、白潮等)嚴重的國家之一。近10 多年, 我國學者通過研究, 大大推動海洋學研究進入了物理、生物和化學協同攻關的新階段。如藻華發生的原因、過程、生態效應和治理, 離不開對生源要素(氮、磷等)、海流、水溫、光照、鹽度的觀測, 以及成災生物的生物學、生態學的綜合研究(周名江等, 2006; 齊雨藻, 2008; 俞志明等, 2011; Zhouet al, 2015, 2017; 唐贏中等, 2016;唐學璽等, 2019; 于仁成等, 2020; 王廣策等, 2020)。海洋生物化學過程和生態系統的變化是在一定的物理條件下發生的, 水溫和動力學特征決定海洋環境狀況及其變化的基本條件(馮士筰 等, 2007)。上升流可將海洋底部的營養物質向表層水域輸送, 而海流則可水平遠距離輸送。如, 北太平洋通過北冰洋將過剩的磷輸送至北大西洋, 促使北大西洋硅藻和顆石藻的暴發(Millset al, 2010)。

通常情況下, 海水中的氮與磷的比值為 16:1,這就是Redfield 比值(系數)。為什么海水的比值能保持恒定, 一直是海洋學試圖解釋的難題。因為厘清它有助于加深對海洋生物地球化學的認識(宋國棟等,2018)。浮游植物決定假說認為, 海水中氮磷比值(N/P)受控于浮游植物活動, 正是它們對營養鹽的吸收塑造了比值基本保持穩定(Redfield, 1960)。Redfield 系數的提出, 被譽為是生物地球化學的重大成果。但海洋生態系統是多變的, 不同水團、不同種類浮游植物的細胞N/P 值都不一樣, 故在運用這個系數時, 需充分考慮不同水體N/P 的可變性(Klausmeieret al, 2004)。

由于藻類等生物在海洋上層生物量的劇烈變化,有可能調節太陽輻射在上層海洋的垂直穿透, 從而導致了海洋生物所引發的加熱和對海洋物理過程產生反饋影響, 形成海洋生物-物理及氣候的相互作用(張榮華, 2018)。研究表明, 熱帶太平洋海洋生物與物理海洋過程相互作用, 進而影響厄爾尼諾-南方濤動(ENSO)的特性(Zhanget al, 2009)。顯然, 深入研究需要生物與物理學者加強合作。

Smayda (2002)提出了藻細胞能夠在海洋鋒面區累積, 起到藻細胞繁殖場所的作用。通過對長江口外海域的東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)的連續觀測, 提出了臺灣暖流前沿起到了原甲藻藻庫(seed bank)作用的假說(Daiet al, 2013), 也是生物海洋學值得探討的課題。

球形棕囊藻(Phaeocystis globose)包括囊體和游離細胞兩個生活史階段。囊體由幾百至幾萬個游離細胞聚集而成, 對核電站冷卻水系構成威脅。形成囊體,是該藻的一種生存策略, 是什么因素誘發形成？如何減少危害？值得生態學者去探究。

黃海滸苔暴發, 大量死亡的藻體沉于海底, 對底質、水質和底棲生物的影響如何？有無微觀繁殖體在沉積物中過冬？推測可能有些微觀繁殖體被海流從黃海中部帶到江蘇沿岸, 成為滸苔暴發的“種源”？值得兩個學科學者探討。

除外, 為什么抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)在我國沿海僅在秦皇島海域形成褐潮？大批海鳥長距離遷徙會不會成為有害藻華的孢囊和病毒的傳播者？藻華的消亡病毒是否起主導作用,符合勝利者殺手(kill the winner)的理論？以及有害藻華的預測、預報等問題, 兩個學科均有各自的側重點(Kirchman, 1999; Wommacket al, 2000; 姜勇, 2018)。

3.3 生物對海洋的地質作用

縱觀地球的發展歷程, 總是漸變孕育突變, 突變再轉化為漸變, 每次變化都伴隨著地質、生物、氣候和環境等的演變和突變, 它們構成一個完整的統一體, 相輔相成, 互相印證(劉嘉麒, 2010)。21 世紀興起的地球生物學(Geobiology)被描述為試圖了解生物圈與地圈相互作用研究的學科(謝樹成等, 2010)。在海洋領域, 研究生物對海洋地質的作用, 是生物海洋學的一項重要內容。曾老曾指出“生物海洋學主要研究海洋的自然生態, 包括海洋生物所造成的的環境, 如珊瑚礁”(曾呈奎, 1987)。但對這個領域, 迄今重視不夠。

生物對海洋地質的作用主要包括: 造礁作用、生物沉積作用、生物成巖作用、生物成礦作用、生物侵蝕作用和生物化學作用, 以及形成生物海岸等(翟世奎, 2018)。

據估計, 表層海水中浮游植物生產所消耗的營養鹽大大促進了河流供應量。90%以上的營養鹽是由生物死亡之后, 在下沉的過程中大部分被分解而使營養物質再進入到表層海水中來補充的。

生物成礦作用是近些年來研究的熱點, 尤其強調微生物的作用(Strom, 2008)。如, 認為鐵錳結核的形成是微生物的作用(韓喜球等, 1997)。生物礦化作用在大洋鐵錳結核成礦過程中有巨大的貢獻(姜明玉等, 2020)。呂靖等 (2020)用分離自大陸架沉積物的鹽場海芽孢桿菌(Marinibacillus campisalis)和大洋鐵錳結核樣品開展室內實驗。結果表明, 鹽場海芽孢桿菌能夠促進釋放鐵錳結核中Fe、Mn 等元素, 同時對釋放出的金屬離子又有富集作用, 并能誘導新礦物的形成(呂靖等, 2020)。微生物與礦物具有相輔相成的作用。礦物能夠為微生物提供代謝活動所需要的電子受體及能源, 微生物參與了金屬的遷移、轉化、富集與成礦, 能通過生命活動將巖石礦物中的重金屬富集成礦(李文均等, 2018)。微生物的細胞壁能夠為礦物的沉淀提供核的位置(謝先德等, 2001)。

海底天然氣水資源很豐富, 目前認為其成因是由沉淀在海底的有機質經過生物作用和變質作用轉化而成(翟世奎, 2018)。

謝樹成等(2010)指出, 對不同地質環境微生物功能群的研究, 是突破微生物地質過程演化的關鍵(謝樹成等, 2010)。

除上述, 目前在全球氣候變化、深海“暗”生態系統、生物多樣性、河口和濱海濕地、海島、生態修復和海洋微塑料污染等熱點, 都有兩個學科合作或各自側重研究問題。

4 結語

(1) 海洋生態學和生物海洋學未來的發展應當積極融入變化中的海洋和現代海洋大科學。潘德爐院士指出“現在的海洋已不是由海岸線、海島和茫茫海水構成的空間組合概念, 其構成要素與日俱增, 包括在海洋載體中各種人類活動的總積, 海洋已成為一種復雜的物理+人類活動的巨系統” (潘德爐, 2017)。海洋一直處于變化中, 這些變化會影響到全球氣候、防災減災、資源開發利用和經濟社會等很多方面。人類對很多海洋現象的出現、過程和機理等缺乏了解,對于人類而言, 海洋很大程度仍然是一個“黑匣子”(孫松等, 2020b)。

(2) 海洋生態學和生物海洋學關系密切, 兩者之間還存在連續區、過渡帶, 要明確在它們之間劃隔離線很難。但從有利于學科的發展方面, 首先應加強合作, 其次要有所分工。建議: 海洋生態學側重于研究生物之間的各種關系, 對變化的環境的適應性、生存策略, 并積極與社會、經濟、文化等領域交叉、融合。如海洋生態經濟、海洋生態文明建設、海洋生態工程、基于生態系統的海洋管理等。生物海洋學著重研究生物在海洋大系統中的功能, 把推進對海洋的認識放在首位, 并在地球四大圈層的相互關系中充分展現活力。

(3) 學科的發展, 要重視運用新技術、方法、建模和信息化。學習和吸收相關學科的新思路和知識,力爭在理論和應用方面創新。

(4) 建議舉辦學術研討會, 就兩個學科的合作與分工以及今后的發展進行研討。

致謝 中國海洋大學海洋生命學院生態系研究生童欣協助查閱資料, 特致謝。