圈養黑猩猩冬季飼料探討

劉龍海 江 志 樓 毅 黃淑芳 應志豪 陳玎玎 龔利洋 俞紅燕

(杭州動物園，杭州，310008)

黑猩猩(Pantroglodytes)屬靈長目(Primates)，人科(Hominidae)，黑猩猩屬，主要分布在非洲的赤道附近的22個國家，棲息于熱帶雨林和熱帶稀樹草原[1]。在野外，黑猩猩的食物多樣，包括水果、樹葉、根莖、花、種子和樹皮等，也會采食昆蟲和小型動物[2-3]。

目前，國內外動物園黑猩猩食譜主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等[4-5]。然而由于地理位置、氣候條件、新鮮食物來源等差異，黑猩猩的食譜略有不同。為保證黑猩猩必要的營養供應和模擬黑猩猩野外采食種類，杭州動物園黑猩猩飼料種類豐富，且隨季節變化，黑猩猩的飼料也會做相應的調整。

國內外相關組織出臺的黑猩猩飼養指南和非人靈長類營養需要等參考資料是黑猩猩飼料配制和調整的重要指南，然而有關圈養黑猩猩不同生長階段的營養需求、環境差異對營養需求的影響、季節差異對營養需求的影響等相關研究還較少，這對評估黑猩猩飼料的合理性產生了一定的困難。目前國內經發表的有關黑猩猩飼料的研究較少，本文參考孫柏順等[4]發表的數據，對杭州動物園黑猩猩冬季飼糧與日本、阿根廷、上海野生動物園、國內動物園的日糧對比的基礎上，同時參考人類膳食營養平衡標準和動物園和水族館協會(Association of Zoos and Aquariums，AZA)提供的黑猩猩飼養標準，評估杭州動物園黑猩猩冬季飼糧合理性，以期為同行業黑猩猩冬季飼糧配制提供指導和借鑒。

1 杭州動物園黑猩猩基本情況

杭州動物園地處北緯30.1°，亞熱帶季風性氣候，四季分明，雨量充沛。杭州冬季約從11月下旬至次年的3月中旬左右，平均氣溫4—12℃，最冷可以達到零下3—4℃。杭州動物園黑猩猩館為2014年新建，總面積6 220 m2，室內占地面積445 m2。至2017年冬季，杭州動物園黑猩猩共9只，呼名分別為老大、老二、老三、老四、老五、老六、明明、新一和小蘭。其中，新一為杭州動物園自繁，母親是老大，父親為老二或老三，目前已采樣送檢，從基因水平上確定其親緣關系；小蘭為明明與上海野生動物園合作繁殖。老六、老二由于身體狀況和外借原因未能在近期測得體重(表1)。

表1 杭州動物園黑猩猩基本情況Tab.1 The chimpanzee information in Hangzhou Zoo

2 冬季食譜及營養成分計算

杭州動物園冬季食物種類豐富，主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等，每日總量見表2。

表2 杭州動物園黑猩猩冬季每日飼料總量Tab.2 Chimpanzee winter diets in Hangzhou Zoo g

2只幼黑猩猩采食量微量可忽略不計，其他黑猩猩根據體型大小，小體型黑猩猩每日飼料量為大體型黑猩猩的2/3[1]。根據每種谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類的平均營養含量，計算每只黑猩猩每天采食飼料總能量和各營養成分總含量(表3)。

表3 杭州每只黑猩猩冬季每日飼料營養含量Tab.3 Dietary intakes of each chimpanzee in Hangzhou Zoo in winter

續表3

3 討論

3.1 黑猩猩飼料結構

野生黑猩猩的主要食糧包括水果、樹葉、木髓、花、種子、莖、樹皮、樹脂、蜂蜜、昆蟲、蛋、肉類等[2-3]。食物攝入量因季節而異，食物種類數可達上百余種，全年大概進食水果60%，植物30%，其他動物5%—10%[1，5-6]。

圈養黑猩猩的飼料主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋類等[4-5]。由于地理位置、氣候差異、食物供應差異，各動物園黑猩猩飼料品種比例有所差異。據報道，國內外圈養黑猩猩飼料在總量上存在顯著差異[4]，而參考4家動物園黑猩猩飼料總量數據，結合杭州動物園數據，經K-S檢驗，符合正態分布，經單樣本t檢驗，發現杭州動物園飼料總量與已知5個動物園飼料總量均值之間沒有顯著差異(P>0.05)。

根據孫柏順等[4]統計，進一步對阿根廷動物園、日本動物園、上海野生動物園、國內動物園和杭州動物園黑猩猩飼料品類比例進行整理(表4)。

表4 國內外動物園飼料各種類比例Tab.4 The proportion of chimpanzee feeds in domestic and oversea zoos %

經分析，杭州動物園在蔬菜、水果、奶類的比例上與國內外動物園的平均水平沒有明顯差異(P>0.05)。對谷物比例分析發現，存在異常值，阿根廷動物園的谷物比例高達31.60%，而杭州動物園與上海野生動物園的谷物比例相接近。因杭州動物園黑猩猩不喜采食蛋類，所以冬季沒有提供蛋類飼料，而相應增加花生、瓜子類蛋白質和脂肪的攝入量。

在野外，水果是最富能量的食物，黑猩猩每天花費大量時間進行覓食，更喜好高糖分、高能量的水果等食物[7-8]。據報道，黑猩猩在水果缺乏期，在其尿液中檢測到酮體(脂類代謝產物)，顯示其在水果充足期儲存能量以供水果缺乏時為機體提供必要能量需要[9]。這種長期進化的特性在圈養提供高能量食物和低運動量的情況下，使黑猩猩更容易儲存額外的能量，導致體重增加。盡管黑猩猩在野外超過半數的食物是水果，野外水果與人工培育的水果在營養成分上有很大區別，圈養黑猩猩采食的水果糖分均遠高于而纖維遠低于野外水平[10-12]，所以建議水果不應超過飲食總重量的25%，其干物凈重約占食物總干物質量的5%；綠色植物、蔬菜應占飼料的45%—50%以增加天然膳食纖維的攝入量[1]。

在野外，黑猩猩采食植物的量僅次于水果。樹葉、樹枝、枝芽、樹皮等食物具有低能量、高纖維特點，是調整黑猩猩飼料纖維含量的重要方式之一。適量增加植物類飼料有利于圈養黑猩猩增加采食時間和運動量水平[1]，有利于從行為上滿足黑猩猩的需求。研究顯示，增加高纖維含量的食物，有助于減少或消除黑猩猩將食物吐出再重新采食的癥狀[13]。從表4列出的動物園黑猩猩飼料中，多以蔬菜來增加飼料中纖維的含量，而新鮮農產品的纖維含量較低[1]，除國內動物園飼料中樹葉比例較高外，其他動物園無樹葉供應或供應極少。值得注意的是，某些植物對黑猩猩或其他動物存在毒性，黑猩猩在野外也會采食含有單寧的植被，但在圈養供應植物飼料時應避免有毒性的植物，具體可參照Burrows等[14]對有毒植物的概述。

在國外，有些動物園部分飼料采用商品化的靈長類動物專門餅干飼料，有研究顯示這類餅干的淀粉含量高，而纖維含量低[9，15]，需要審視其在圈養黑猩猩飼料的合理性[16]。杭州動物園雖未采用商品化的餅干飼料，但在谷物攝入的形式主要是饅頭、米飯和自制現蒸配方干糧，前兩種多用商品化精選面粉、大米制成，淀粉含量很高，自制干糧配方的調整空間很大，也是增加日糧纖維含量的重要方式。

在野外由于旱季、雨季和季節長短的關系，黑猩猩采食水果和樹葉、枝莖比例有明顯不同[17]；在圈養黑猩猩上，沒有明確數據支持需要根據季節的變化需要改變圈養黑猩猩的飲食[1]，而周期性改變黑猩猩飼料種類，更有利于模擬黑猩猩野外采食種類的多樣性。由于各地的氣候條件差異以及保暖設備配置差異，在冬季適量增加糖分和脂肪的攝入，更有利于黑猩猩適應冬季冷環境，安全過冬，然而增加食物的量，有待進一步研究。

3.2 黑猩猩飼料總能量

通過對杭州動物園黑猩猩飼料總能量進行估算，同時整理阿根廷動物園、日本動物園、上海野生動物園和國內動物園黑猩猩飼料總能量，數據見表5。

表5 國內外黑猩猩飼料總能量Tab.5 The total energy of chimpanzee diets in domestic and oversea zoos MJ

維持能量需要(maintenance energy requiremen，MER)是身體在最佳的環境溫度下所需的能量。它代表了動物身體所需要從食物中攝取的能量，以能保持動物的身體重量穩定，但不支持發育、生長、懷孕或哺乳期所需要的額外熱量需求。根據AZA提供的估算黑猩猩維持能量的公式[1]，計算出杭州動物園黑猩猩的維持能量需要為1 700—2 000 Kcal(7.11—8.372 MJ)。9只黑猩猩除2只幼黑猩猩外，均超過8歲。有報道顯示圈養公黑猩猩7年就能達到成年公黑猩猩的激素標準，8—9年就能達到成年體重和齒式；母黑猩猩在野外8.5—9.5年初次發情，而圈養條件下會更早，曾出現圈養黑猩猩5.6歲即產仔[1]，故能量的攝入評估可參考成年動物標準。有報道顯示，靈長類哺乳期初期和最高期能量攝入要增加11%和27%[18]，杭州動物園有2只帶仔的黑猩猩(2年、2.5年)，雖幼黑猩猩可采食部分食物，但母黑猩猩仍有哺乳，因此需要部分額外能量供應。冬季所提供的黑猩猩飼料與其他季節在果蔬種類上有微小差異，額外增加了花生、瓜子的量。在正常情況下，每日所提供的飼料無剩余。杭州秋季室外平均溫度約16℃—35℃，冬季平均溫度約4℃—12℃，差異明顯。杭州動物園黑猩猩館室內有地熱取暖設備，能夠保證室內溫度達到15℃，但為豐富黑猩猩的活動，開放室內外自由進出通道。綜上，杭州動物園提供的食物能夠滿足黑猩猩維持能量的需要，并提供額外的能量以供發育、生長及抵抗寒冷。至于黑猩猩在冬季需要額外供應能量的量，不同生長階段和不同地區圈養的黑猩猩的需求量可能不同，有待進一步研究。

參考中國居民膳食宏量營養素的可接受范圍(18—50歲)，總碳水化合物提供的能量為50%—65%，總脂肪提供的能量為20%—30%[19]。Bourne等[18]給出的能量攝入建議，總蛋白提供能量13.3%，總碳水化合物提供的能量65.8%，總脂肪提供的能量20.9%。按提供的能量碳水化合物4.1 Kcal/g，脂肪9.4 Kcal/g，估算杭州動物園黑猩猩飼料能量占比，總碳水化合物可產生的能量的比例約為66%，總脂肪可產生的能量比例約為21%。估算結果在人的可接受范圍和黑猩猩推薦范圍內。此外，通過與國內外其他動物園的比較發現，杭州動物園黑猩猩冬季飼料從總能量上較其他幾家動物園高，造成這種狀況的原因，一方面可能由于水果的量和糖分含量較高，另一方面可能由于冬季增加了瓜子和花生的量。AZA指出，高糖、高鈉、高脂肪的飼料會對黑猩猩的健康產生影響。據報道，曾有多例黑猩猩出現高膽固醇血癥(血清膽固醇>200—250 mg/dl)，甚至病例有超過400 mg/dl[6]。黑猩猩因肥胖可導致呼吸系統、腎臟、胃腸和心臟疾病等慢性疾病[20]，而且可能造成越肥胖越不愛運動，越不愛運動越肥胖的惡性循環[21]。

3.3 黑猩猩飼料營養元素

除糖類、脂肪、蛋白質外，維生素和礦物質在動物的新陳代謝、生長發育過程中也起到至關重要的作用。AZA黑猩猩飼養指南指出，全面平衡的飼料搭配即可滿足黑猩猩必要營養元素的需求，動物各階段的營養需求可參考NutrientRequirementsofNonhumanPrimates：SecondRevisedEdition[22]。查看此書發現，其在黑猩猩各營養元素必要需求量的研究較少，黑猩猩與人在基因水平的相似度達99.4%，其微量元素的攝入量可參照人的標準。 本文參考了《中國居民膳食營養素參考攝入量》2013修訂版簡介[19]，18—50歲標準的維生素、礦物質推薦攝入量，平均需求量和最高耐受量等，粗略比較黑猩猩飼料成分與人的營養素參考攝入量。

維生素是維持身體健康所必需的一類有機化合物。這類物質在體內既不是構成身體組織的原料，也不是能量的來源，而是一類調節物質，在物質代謝中有重要作用。這類物質由于體內不能合成或合成量不足，所以雖然需要量很少，但必須經常由食物供給[23]。Joeke[24]指出，每日黑猩猩日飼糧應包含5 000—8 000 IU維生素A，800—1 500 IU維生素D，維生素C的需求量應為200 mg/kg(干重)。將杭州動物園的黑猩猩飼料成分與人的養素參考維生素攝入量比較，結果發現，已獲得的黑猩猩日糧中的維生素含量均高于人的推薦攝入量；除部分維生素無最高耐受量或尚未測得數據，VA、VE 、VC和VB6低于最高耐受量。煙酸預估量(36.6 mg NE)稍高于人的最高耐受量(35 mg NE)，然而這些數據僅是食物中營養元素的粗略估算，并且所有營養元素由于自然流失、食物之間的相互作用和消化率等問題存在，食物中的營養元素并不能完全吸收。AZA黑猩猩飼養指南指出，雖然靈長類動物需要在飲食上吸收維生素C，但完善的飼料結構即能滿足黑猩猩對維生素C的需求，不需要額外補充。值得注意的是，黑猩猩維生素D的缺乏，特別是冬季黑猩猩待在室內的時間增長，缺乏陽光照射，應適量補充維生素D以保證機體需要[1]。

動物體內常量元素有鈣、磷、鉀、硫、氯、鎂和鈉等，微量元素有鐵、鋅、銅、錳、鉻、硒、鉬、鈷和氟等。兩者在維持正常機體成分、生命活動和生理機能中起到十分重要的作用。除氯、鉬、氟、鉻未能估算出黑猩猩飼料中的含量外，鈣、磷、鋅、硒、銅、錳等元素含量數據均高于人的推薦攝入劑量，并且均小于每日最高攝入耐受量。飼料中鐵的含量(42.5 mg/d)稍高于人的每日最高攝入耐受量(40 mg/d)。同樣由于食物相互作用，消化率等，所有鐵質并不能完全吸收，故此微小差異可以忽略。AZA黑猩猩飼養指南和非人靈長類營養需要指出，圈養黑猩猩要關注鐵的攝入量，鐵的缺乏會導致缺鐵性貧血，而高鐵的攝入，會導致含血黃素沉著癥，進而導致肝臟和腎臟疾病，而后者更需要關注[1，22]。同時，AZA黑猩猩飼養指南指出，對懷孕的黑猩猩可按人的標準額外補充維生素、鐵和葉酸[1]。

黑猩猩營養元素數據的比較只表明杭州動物園黑猩猩飼料中的營養元素的含量高于人的營養素參考攝入量，黑猩猩實際攝入的營養元素的量，是否滿足機體需求，需進一步研究。就目前杭州動物園黑猩猩飼養過程中的實際情況而言，尚未發現因營養物質缺乏或過剩引發的疾病。

4 結論

4.1 通過對杭州動物園黑猩猩冬季飼料在飼料結構、總能量和營養元素的分析，杭州動物園黑猩猩冬季飼料可滿足其基本需求。

4.2 根據對黑猩猩野外飼料的研究，圈養黑猩猩飼料仍需改進，建議在總能量滿足需求的基礎上，通過減少或更換水果、增加植物類飼料、增加干糧纖維比例等增加日糧的纖維含量。

4.3 因為圈養黑猩猩個體數量很少，建議有條件的動物園根據個體體質的不同，為黑猩猩個體配制“精準”營養。