竹制屏障對圈養大熊貓行為影響的初探

楊 平 奉永友* 張 皓 吳孔菊 楊亞美 方 俊 王樹群

(成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，成都，610081)

全國第四次大熊貓資源調查表明，截至2013年底全國野生大熊貓數量為1 864只。然而，棲息地破碎化，人與熊貓“爭地盤”等問題愈加突出。因此，大熊貓遷地保護仍是保存該物種，增加其遺傳多樣性和復壯野生種群，補充、支持和促進就地保護的重要方式[1]。

野外研究發現，大熊貓雖營獨棲，但是仍有松散的社群結構，其成員10余只，活動范圍約15—20 km2。每只大熊貓的平均巢域面積約3.88—7.00 km2[2-3]，其中雌性巢域4—5 km2，雄性巢域6—7 km2[4]。在圈養條件下，《大熊貓飼養管理技術規程》明確規定的大熊貓戶外運動場面積不得低于200 m2，即使《大熊貓國內借展場館設計規范》中要求的每只大熊貓活動區域不得小于300 m2，也遠遠小于大熊貓野外的生活空間。由于空間對動物行為有顯著的影響，受狹小的生活空間限制動物受到環境的刺激較少，因此探索和經歷新奇事物的能力降低[5]，會導致其精神呆滯、枯燥無聊及行為異常[6]，圈養大熊貓的自然和特異性行為也會難以表達[7]。

豐富圈養環境即通過確定并提供動物生理和心理福利所需的各種最佳環境刺激[8-9]，提高圈養野生動物表達其標記領地、覓食及避開外界不利環境等野生行為的可能性。據調查發現，復雜的環境使得動物發育出更多的行為種類，從而提高其對所處環境的適應能力及對各類緊張環境的耐受力[10]。因此，相比于圈養環境空間的大小，其空間的質量，如空間的復雜性對動物自然行為的表達更為重要[11]；有人推測充分提高大熊貓獸舍的空間結構復雜性(如可視障礙、垂直高差、基底、地形、植被等)及微氣候條件(如溫度、濕度和光)能減少或杜絕其刻板行為[12]。因此，為了探究大熊貓活動場的空間復雜性對大熊貓行為的影響，本研究對成都大熊貓繁育研究基地借展到福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心的大熊貓生活環境進行障礙改造，觀察改造前后大熊貓的行為變化，為大熊貓的環境豐容研究提供空間復雜性的相關資料。

1 研究對象與方法

1.1 研究地概況

本項研究在福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心開展，由于該場館修建時間為二十世紀七十年代，隸屬于國內較早一批大熊貓保護研究單位，其條件已不能滿足《LY/T 2769—2016大熊貓國內借展場館設計規范》相關要求。2019年5月開啟了對大熊貓場館的重建工作。大熊貓的圈養環境分為室內獸舍、室內運動場和室外運動場。室內獸舍通過重錘門與室外運動場相通，大熊貓可由室內獸舍自由進入室外運動場，其中一個室外運動場為約84 m2的近長方形場地(圖1)，另一個室外運動場是總面積為75 m2的不規則場地(圖2)，兩個室外運動場地面平整，無植被，僅各有一個1.6 m×1.6 m×1.5 m的棲架，無其他障礙物。

1.2 研究對象

福州海峽(福州)大熊貓研究交流中心共借展2只大熊貓，分別是12歲的雄性大熊貓嬌小(系譜號：646)和21歲的雄性大熊貓小雙(系譜號：454)。

1.3 研究方法

1.3.1 行為觀察

實驗開始前，對2只大熊貓進行3 d的預觀察，結合相關資料和文獻[13]，建立大熊貓日常行為譜，大熊貓行為定義和描述見表1。

表1 大熊貓日常行為譜Tab.1 The ethogram of giant panda

正式觀察實驗為2019年4月4日—17日。其中2019年4月4—10日為豐容前期，2019年4月11—17日為豐容期，豐容前期和豐容期各觀察7 d，總計觀察14 d。時間為9：00—11：00及13：00—16：00。觀察方法為瞬時掃描法取樣(instantaneous scanning sampling)，掃描間隔為3 min。

1.3.2 環境豐容設計

綜合考慮豐容的科學性及豐容措施的安全性、可操作性等因素[14]。本研究采集大熊貓吃剩的毛竹枝，利用麻繩把毛竹枝編制成多個高1.7 m，寬2 m的屏障，屏障設計模仿野外大熊貓竹林中的視線環境，靠近地面端是直徑為1 cm的無葉光桿毛竹，桿與桿之間的距離5—10 cm；離地面20 cm開始加入有葉部分的枝條，視線無法穿過竹子屏障，形成視線阻擋，大熊貓通常通過穿越毛竹間的間隙實現從屏障一側到另一側(圖3)。試驗開展前將竹制屏障依圖(圖1，圖2)放置，將室外運動場分割成多個面積不一的空間，從而模擬野外自然棲息地的竹林環境，在部分區域(B、C、D)阻斷游客視線，為大熊貓提供可隱藏條件。

1.4 數據處理

由于大熊貓樣本數量較少，因此采用非參數檢驗中的Mann-WhitneyU秩和檢驗比較豐容前期和豐容期大熊貓行為間的差異；所有數據均在SPSS 22.0中進行分析，結果以平均數± 標準差(M±SD)表示，以P<0.05為存在統計學差異。

2 結果

2.1 竹制障礙對大熊貓行為時間分配的影響

大熊貓通常以移動行為(4.50±2.10)%、采食行為(30.79±5.44)%、非期望行為(8.00±3.11)%和休息(53.36±8.30)%為主。通過添加竹制障礙，改變運動場的空間結構后，雖然其采食行為無變化(P=0.329)，但是其移動(P=0.001)和探究(P=0.006)行為極顯著增加，非期望行為(P=0.019)和休息(P=0.0.035)行為顯著減少(表2)。

表2 豐容前后行為的變化Tab.2 The behavioral change before and after the enrichment

2.2 竹制障礙對不同大熊貓個體行為分配的影響

竹制障礙對2只大熊貓個體行為產生的影響大體相似。豐容后，兩個體的移動和采食行為都有所增加，非期望行為和休息行為都有所降低(圖4，圖5)。

3 討論

在野外環境中，野生動物通過主動避開不利環境和積極尋找有利的生存環境，來協調它們與環境的關系[15]。由于野外大熊貓營養緩沖安全區非常小[3]，受竹子的種類、部位以及營養價值等影響，為了從竹子上獲得維持生存的足夠能量，大熊貓每天約49%—70.86%的時間都在活動且主要用于覓食和游蕩，約14%—15%的時間在休息和采食[16-18]；然而，圈養大熊貓每天活動時間僅約占17%，休息時間占63%，采食時間占20%[19]。在本研究中，采用竹制障礙分割室外活動場后，大熊貓用于休息的時間顯著減少(P=0.035)，而大熊貓的自然行為即探究行為顯著增加(P=0.006)，可見增加大熊貓生活空間環境的復雜性能有效減少圈養大熊貓休息時間，促進大熊貓自然行為的表達。

野生大熊貓日常生活中充滿逃避天敵、尋找并捕獲食物、穿越危險地帶、競爭、社會活動、交配等各種刺激。在圈養條件下，因為大熊貓不需要為食物、隱藏及其他資源奔波，因此，大熊貓有充足的時間形成其他行為；此外，因大熊貓的生活環境相對固定且空間單調有限，缺乏野外環境的各項刺激，也很少遇到新奇東西，圈養大熊貓極難有效實施躲避、隱藏等緩解環境壓力的行為，而且不確定性刺激的缺失也使圈養大熊貓極少表達野外生活環境中的自然行為和特異性行為，充足的空閑時間加之缺乏表達正常行為的環境，圈養大熊貓極易形成與其自然史不符合的不斷重復卻明顯沒有意義的非期望行為[20]。在本研究中，采用竹制障礙分割室外活動場后，大熊貓移動行為顯著增加(P=0.001)，非期望行為顯著降低(P=0.019)；其原因可能是由于環境中元素的多樣性能誘導動物行為發育，竹制障礙的分割作用使單一空曠的環境空間變成相對獨立且復雜性較高的空間，為圈養大熊貓增加了新奇的刺激，利用有限的空間，模擬野外生長環境為2只大熊貓提供可隱藏的時空環境，使它們有機會表達移動、探究、躲避和隱藏等自然行為[12]，以提高大熊貓的福利。但因大熊貓場館改造，此次實驗對大熊貓行為影響持續的時間及效果，尚需進一步研究。