永定河干涸段(盧梁段)河流廊道植物群落數量分類及多樣性特征

劉 璐,劉志成,楊瑞瑩,張任菲,李 豪,許曉明

北京林業大學園林學院, 北京 100083

植物群落是指處于同一環境、具有不同于周邊植被的相對統一的組成及結構的植被[1],其植被分類和物種多樣性特征是群落生態學研究的重要內容[2]。在植被分類方法中,數量分類是最主要的、應用最為廣泛的技術[3],對某一區域的植被進行數量分類,能夠更準確地了解該區域植物群落結構特征[4]。植物群落數量分類方法眾多,常用的有聚類分析、雙向指示種分析法(TWINSPAN)、多元回歸樹(MRT)等[4- 6],其中, TWINSPAN是20世紀80年代起植被研究中使用最多的方法[7]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式[8],被認為是生物多樣性的核心[9- 11],使用一定空間范圍物種數量和分布特征來衡量[7],能直接或間接地體現植物群落的生態結構[12, 13]。目前國內外對物種多樣性的研究大多集中在物種多樣性發生和維持的機制、物種多樣性變化的影響因子[8]、生物多樣性格局的自然梯度[14]等方面。

永定河是海河北系最大的河流[15]、“六河五湖”中的重要河流之一,是京津冀區域重要的水源涵養區、生態屏障和生態廊道,然而,長期以來永定河流域的生態環境十分脆弱：1954年官廳水庫建成后,三家店以下河道逐漸干涸、砂質河床裸露,80年代起下游開始出現斷流現象,生態環境逐漸惡化。近些年,為遏制永定河流域生態環境的惡化,相關部門采取了建設京冀水源保護林等一系列措施,對永定河進行生態修復和治理[16],并于2010年正式啟動了永定河(北京段)生態治理工作,先期完成永定河“五湖一線”的治理任務,取得了一定的生態效益[17],但中下游的生態問題仍然十分突出。

2016年底,國家發改委等部門印發了《永定河綜合治理與生態修復總體方案》,要求落實永定河河道綜合整治、河道防護林建設、水源涵養林建設等治理措施,于2025年基本建成永定河綠色生態河流廊道,其中,中下游干涸河段為重點治理河段。由于以往對于永定河進行的植物調查及研究相對較少,并且主要集中在植被歷史變遷、構成規律、區系特征等方面[18-20],對河流廊道植被分類和多樣性特征的研究較少,要為永定河干涸河段重塑河灘地,進行防護林、水源涵養林的物種選擇及位置確定等提供數據支持科學的理論依據,就需要對區域內植被現狀進行詳細的調查與分析,研究其物種構成特征、群落植被分類和多樣性特征等。基于此,本研究采用TWINSPAN分類對永定河河流廊道植物群落進行數量分類,對不同層次間的物種多樣性進行比較,并嘗試借助回歸分析研究植物群落物種多樣性在垂直(縱向)及水平(橫向)梯度上的空間分布格局,以期為永定河的生態修復的植被規劃和工程實施提供一定的數據支持和理論依據。

1 研究區概況

永定河發源于內蒙古高原的南緣和山西高原的北部,全長747 km[17],其中北京段按河道特征和防汛特點分為官廳山峽段、平原城市段和平原郊野段。官廳山峽段從幽州入境至三家店攔河閘、平原城市段從三家店攔河閘至南六環路、平原郊野段從南六環路至梁各莊[21]。

研究選擇基本全年干涸的盧溝橋至梁各莊段(以下簡稱干涸段),范圍為東經116°12′41″—116°27′05″、北緯39°50′55″—39°26′12″,位于北京市豐臺、大興、房山區和河北省保定、廊坊市內。氣候屬于暖溫帶半濕潤大陸季風氣候,四季分明,年平均氣溫為11.6℃、年平均降水量556 mm,降水時間主要集中在7—8月份。研究區域內海拔由西北向東南逐漸降低,但海拔變化小；土壤沙化嚴重,以細粉砂為主。由于該段兩岸均靠堤防約束,將河流廊道的范圍界定為左右兩堤之內。

現狀河流廊道內水域空間消失,分布有大量草灘、林地、濫采砂石形成的裸露砂石坑及部分農田,另有多處高爾夫球場、農業設施、建筑物等,環境雜亂。由于北京市為治理永定河風沙帶自1990年起開始在平原區植樹造林[16],2012年又進行了百萬畝造林工程,于永定河沿線新增造林約3000 hm2,因此河流廊道內現狀植被以人工林為主、自然林較少,群落構成較為單一。

2 調查及研究方法

2.1 調查方法

調查工作于2019年7月進行,在研究區域內每間隔約5 km設置垂直于河堤的橫斷面為一個樣帶,每個樣帶采用“樣方法”,從兩堤起向內每間隔約100 m選擇1個樣方(如圖1),樣方大小為10 m×10 m,進行喬木層的測量,樣方一角為5 m×5 m的灌木層小樣方,四角和中心點共5個1 m×1 m的草本層小樣方[22]。對樣方內的植物進行詳細調查,記錄物種的種類、數量、高度、冠幅、蓋度等,同時記錄樣方距堤距離、海拔等信息。實際調查中,共選取了12個樣帶,124個樣方。

圖1 樣帶及樣方選取Fig.1 Selection of sample strips and plots

2.2 數據處理

2.2.1物種頻度及重要值計算

(1)各物種頻度計算公式為：

F=n/N×100%

式中,n為某一物種在調查中出現的樣方數量和,N為全體樣方的總數量。

(2)采用重要值(important value, IV)作為評價各物種在群落中的重要性指標[22],各物種重要值計算公式為：

喬木重要值=(相對密度+相對優勢度+相對頻度)/3

灌木重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

草本重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

2.2.2TWINSPAN分類

以124個植物群落各物種的重要值為基礎數據,建立物種-樣方矩陣,利用TWINSPAN分類方法進行群落數量分類。對數據進行CR/RA排序,同時得到樣方和種類第一排序軸,分別用于樣方分類和種類分類,獲得雙向分類矩陣[7]。TWINSPAN分析由PC-ORD Version 5完成,分類結果用樹狀圖表示。

2.2.3群落的物種多樣性計算及回歸分析

群落的物種多樣性采用Patrick豐富度指數(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(E)3個測定指標[7],對群落的物種多樣性進行分析。計算公式如下：

(1)Patrick豐富度指數：

R=S

(2)Shannon-Wiener多樣性指數：

(3)Pielou均勻度指數：

E=H/ln(S)

式中,S為樣方內物種總數。Pi為第i個物種的相對重要值。

此外,運用Origin 8.0軟件對樣方的物種多樣性數據與垂直、水平梯度的空間數據進行回歸擬合與散點圖繪制。

3 結果及分析

3.1 群落的物種構成

調查樣方中共測得植物119種,隸屬40科、97屬。其中,喬木29種、灌木9種、草本81種；根據《北京植物志》,共有本地植物100種(84.03%)、國內引種植物15種(12.60%)、國外引種植物4種(0.03%)。從各物種的科屬來看,研究區域的河流廊道植物主要分布于禾本科(Gramineae)(18種,占15.13%)、菊科(Compositae)(16種,占13.45%)、豆科(Leguminosae)(11種,占9.24%)和楊柳科(Salicaceae)(6種,占5.04%)；含3- 5個物種的共有8科,分別為旋花科、藜科、蘿藦科、桑科、百合科、柏科、大戟科和莧科。統計結果表明,永定河干涸段河流廊道灌木物種較少,草本植物集中的禾本科和菊科有明顯突出的地位。

通過對各物種的頻度進行統計,得到喬木物種頻度大于10%的有刺槐(Robiniapseudoacacia)(0.12)、毛白楊(Populustomentosa)(0.12)和旱柳(Salixmatsudana)(0.11)；草本頻度大于10%的有狗尾草(Setariaviridis)(0.757)、豬毛菜(Salsolacollina)(0.29)、尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)(0.27)、蒺藜(Tribulusterrester)(0.26)、馬唐(Digitariasanguinalis)(0.16)、灰菜(Chenopodiumalbum)(0.15)、地梢瓜(Cynanchumthesiodes)(0.14)和虎尾草(Chlorisvirgata)(0.10)；灌木頻度均小于3%。其中,狗尾草的頻度遠大于其他物種,在分布上呈絕對優勢。

3.2 群落的TWINSPAN分類

對永定河斷流區河流廊道的124個樣方進行TWINSPAN分類,去除頻度小于5%的偶見種,共計20個物種。根據各物種重要值設定分割值(cut level)分別為0.2、0.4、0.6、0.8、1,最終采用TWINSPAN第五層次水平的劃分結果,分類結果見圖2。

圖2 124個樣方TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 TWINSPAN classification tree of 124 plots N表示樣方總數; 圖下方矩形框內的數字為124個樣方的編號；橫線上為各分類水平正負指示種的拉丁名縮寫：SV：狗尾草Setaria viridis；TT：蒺藜Tribulus terrester；CAc：尖頭葉藜Chenopodium acuminatum；UP：榆樹Ulmus pumila；SM：旱柳Salix matsudana；SC：豬毛菜Salsola collina；CV：虎尾草Chloris virgata；RP：刺槐Robinia pseudoacacia；PTo：毛白楊Populus tomentosa；PC：加楊Populus × canadensis；DS：馬唐Digitaria sanguinalis；PH：河北楊Populus hopeiensis；EI：牛筋草Eleusine indica；CT：地梢瓜Cynanchum thesioides；Cal：灰菜Chenopodium album

根據TWINSPAN數量分類結果,結合調查的實際結果和群落特征,按照《中國植被》的命名原則[23]將調查樣方植被的主要群落類型進行了分類,共分為以下9個群叢類型：

Ⅰ.旱柳-狗尾草群叢(Ass.Salixmatsudana-Setariaviridis)。喬木層優勢種為旱柳,少量伴生有加楊(Populus×canadensis)及國槐(Sophorajaponica),郁閉度為0.7—0.9；草本層優勢種為狗尾草,平均蓋度為0.1—0.9,次優種為豬毛菜、尖頭葉藜,伴生種有蒺藜、馬唐、牛筋草(Eleusineindica)等。該類群叢分布范圍較廣,調查區域內河流廊道各垂直梯度及水平梯度均有分布。

Ⅱ.河北楊-狗尾草群叢(Ass.Populushopeiensis-Setariaviridis)。喬木層優勢種為河北楊,少量伴生有刺槐、油松(Pinustabuliformis),郁閉度為0.5—0.9；草本層優勢種為狗尾草,平均蓋度為0.1—0.8,主要伴生種為豬毛菜、尖頭葉藜、灰菜、虎尾草及牛筋草。該類群叢大多分布在靠近河堤的位置。

Ⅲ.狗尾草+豬毛菜+尖頭葉藜群叢(Ass.Setariaviridis+Salsolacollina+Chenopodiumacuminatum)。優勢種為狗尾草、豬毛菜和尖頭葉藜,蓋度變化較大,次優種為蒺藜,伴生種為灰菜、虎尾草。該類群叢分布范圍廣泛且數量多,調查區域內幾乎各樣帶均有分布。

Ⅳ.加楊-狗尾草+蒺藜群叢(Ass.Populus×canadensis-Setariaviridis+Tribulusterrester)。喬木層優勢種為加楊,郁閉度為0.6—0.9,伴生種為毛白楊；草本層優勢種為狗尾草和蒺藜,蓋度分別為0.2—0.9和0.1—0.5,次優種為豬毛菜和虎尾草,另外伴生種有少量灰菜、牛枝子(Lespedezapotaninii)、尖頭葉藜等。該類群叢主要分布在左右堤兩側,多作為防護林出現。

Ⅴ.毛白楊-狗尾草群叢(Ass.Populustomentosa-Setariaviridis)。喬木層優勢種為毛白楊,郁閉度為0.5—0.9；草本層優勢種為狗尾草,平均蓋度為0.1—0.7,次優種為灰菜,另有少量豬毛菜、蒺藜。該類群叢基本分布在斷流區上段(樣帶1—4)、北京區段內。

Ⅵ.蒺藜+狗尾草+葎草群叢(Ass.Tribulusterrester+Setariaviridis+Humulusscandens)。優勢種為蒺藜、狗尾草和葎草,蓋度變化較大,伴生種為馬唐和地梢瓜。該類群叢基本分布在斷流區中段至下段,距堤距離集中在100—300 m以內。

Ⅶ.刺槐-狗尾草群叢(Ass.Robiniapseudoacacia-Setariaviridis)。喬木層優勢種為刺槐,郁閉度為0.4—0.9；草本層優勢種為狗尾草,平均蓋度為0.1—0.6,次優種為豬毛菜,伴生種有灰菜、地梢瓜等。該類群叢分布較為廣泛,在河流廊道各垂直梯度與水平梯度均有少量分布。

Ⅷ.狗尾草群叢(Ass.Setariaviridis)。草本層優勢種為狗尾草,平均蓋度為0.1—0.8,次優種為馬唐、地梢瓜,伴生種有葎草、灰菜、苣荬菜(Sonchusarvensis)等。該類群叢分布較為廣泛,在河流廊道各垂直梯度與水平梯度均有一定數量的分布。

Ⅸ.榆樹群叢(Ass.Ulmuspumila)。喬木層優勢種為榆樹,郁閉度為0.4—0.9；草本層有少量尖頭葉藜、馬唐、灰菜、地梢瓜和苣荬菜。該類群叢數量少,僅在樣帶1及樣帶5少量出現。

在以上9類群叢中,狗尾草+豬毛菜+尖頭葉藜群叢(群叢Ⅲ)包含最多的樣方,占總樣方數量的28.2%；狗尾草群叢(群叢Ⅷ)占比12.1%,加楊-狗尾草+蒺藜群叢(群叢Ⅳ)占比11.3%,以上三類群叢共占調查樣方數量的一半以上。此外,9類群叢中共有喬木群落1類,占總樣方數量的2.4%；草本群落3類,占比46.8%；喬木-草本群落5類,占比50.8%。從整體上看,永定河干涸段河流廊道植物群落結構較為簡單,以喬木-草本結構和草本結構為主,灌木層十分缺失。

3.3 群落的物種多樣性特征

3.3.1群落不同層次間物種多樣性的比較

經統計,研究區域內各樣方喬木層的Patrick指數變化范圍在0—4之間、平均值為1.16,Shannon-Wiener指數變化范圍在0—0.9之間、平均值為0.35,Pielou指數變化范圍在0—0.9之間、平均值為0.21；草本層的Patrick指數變化范圍在1—14之間、平均值為7.04,Shannon-Wiener指數變化范圍在0.3—2.4之間、平均值為1.48,Pielou指數變化范圍在0.0—1.0之間、平均值為0.78；灌木層由于樣方過少不再單獨進行分析。整體來看,草本層的三類物種多樣性指數均大于喬木層,且豐富度指數和多樣性指數變化幅度更大。

3.3.2群落物種多樣性在垂直梯度上的空間分布特征

分別對干涸段上游至下游12個樣帶(海拔由53m降至29m)中各樣方喬木層和草本層的物種多樣性指數進行統計,以多樣性指數為響應變量、樣帶號為解釋變量進行回歸分析[24],分析結果如圖3所示,趨勢線經四階多項式回歸擬合得到。

從圖3中可以看出,喬木層各樣方的Patrick指數和Shannon-Wiener指數在垂直梯度上的變化趨勢基本一致,從指數最高的樣帶1開始先緩慢減小,在樣帶8、9達到最小值后又小幅度增大；Pielou指數的變化趨勢稍有不同,呈現持續減小的趨勢,僅在最后兩個樣帶有小幅度的增大。草本層的多樣性指數在垂直梯度上呈現更加波動的變化趨勢,Patrick指數和Shannon-Wiener指數的變化基本一致,呈現先減小,到達樣帶3、4后增大,到達樣帶9、10后再次減小的趨勢；Patrick指數的變化趨勢稍有不同,在樣帶2、3達到最小值。對比喬木層和草本層的多樣性指數變化,可以看到喬木層Patrick指數和Shannon-Wiener指數最小的樣帶8—10卻是草本層兩類指數最大的樣帶,說明喬木層物種組成越豐富、草本層物種的復雜程度越小；草本層各樣帶的Patrick指數整體較喬木層數值更大且變化更小,即草本層植物均勻程度更大、變化更小。

3.3.3群落物種多樣性在水平梯度上的空間分布特征

由于研究區域內河流廊道寬度變化較大,為更直觀地看出物種多樣性在兩堤內水平梯度的變化趨勢,以樣方中喬木層和草本層的物種多樣性指數為響應變量、樣方距左堤距離同河流廊道寬度的比值為解釋變量進行回歸分析。分析結果如圖4所示,趨勢線經四階多項式回歸擬合得到,展示了從左堤至右堤物種多樣性指數的變化。

圖4 喬木層、草本層的豐富度指數、多樣性指數及均勻度指數在水平梯度上的變化趨勢Fig.4 The variation trend of Patrick Index, Shannon-Wiener Index and Pielou Index of arbor layer and herbaceous layer on horizontal gradientD/W: 樣方距左堤距離與河流廊道寬度的比值

如圖4所示,喬木層的三類多樣性指數在水平梯度上的變化趨勢基本一致：沿左堤向內先大幅減小,Patrick指數和Shannon-Wiener指數在距左堤約3/10距離處達到低谷值后又逐漸增大、Pielou指數在距左堤約2/5距離處達到低谷值,三類指數在距右堤1/5距離(距左堤4/5距離)處開始幾乎不再增大。草本層的Patrick指數和Shannon-Wiener指數呈現基本一致的“W”型變化趨勢,從指數最高的左堤處開始,三個拐點分別為距左堤約1/5距離、距左堤約1/2距離和距右堤約1/10距離處； Pielou指數則呈現差別較大的變化趨勢,先逐漸增大,在距左堤約3/10距離處時開始緩慢減小,在右堤處達到最小值。對比喬木層和草本層的物種多樣性變化,可以看出干涸區河流廊道喬木層和草本層的Patrick指數和Shannon-Wiener指數在靠近左堤一側呈現較為相似的變化趨勢,但Pielou指數呈現相反的變化趨勢。

4 結論和討論

(1)本次研究共調查到永定河斷流區河流廊道植物119種,其中喬木29種、灌木9種、草本81種,優勢科為禾本科、菊科、豆科和楊柳科。測得的物種數少于滕依辰2013年對永定河山峽段河岸帶測得的220種[19],可見永定河干涸段河流廊道物種的豐富程度相對匱乏,推測這與該段歷史上河道泛濫改道造成的土地沙化以及常年斷流造成的生態環境持續惡化[16]有關。經TWINSPAN分類,將河流廊道植物分為9個主要群叢類型,其中優勢群叢為“狗尾草+豬毛菜+尖頭葉藜群叢”、“狗尾草群叢”和“加楊-狗尾草+蒺藜群叢”,說明永定河干涸段河流廊道植被部分還處于演替初期,環境適應能力強的一年生草本群落分布十分廣泛,喬木層物種較為單一。

(2)根據以往的研究,物種多樣性在垂直梯度上的變化主要有負相關、在中等海拔高度最大等五種形式[25],但由于干涸段海拔變化較小,且受人類活動干擾較大,不適于用以上五種模式進行分析。通過分析干涸段喬木層的多樣性指數在垂直梯度的變化趨勢,可以看出上游植物群落喬木層的物種結構組成較下游來說更加豐富、復雜程度更高、物種分布更加均勻且優勢種不明顯。由于樣帶1—4位于平原城市段,受城市建設影響較大,在調研過程中發現河流廊道內存在較多大片的水源保護林、公益林等,并存在觀賞性植被群落；樣帶5—12位于平原郊野段,人為干擾以農業干擾類型為主[26],喬木主要為堤側防護林,以楊、柳為主。因此,越靠近城市人為干擾程度越大,喬木層的物種多樣性越高。這與許多研究得出的人為干擾程度越大、物種多樣性指數越低的結論相反[27-28],是因為永定河干涸段的人為干擾以生態破壞后的修復性造林活動為主。除人為干擾外,環境條件、種子傳播等也會影響物種多樣性的空間分布[29-30],但自然因素在干涸段對喬木物種多樣性的影響程度相對較小。

通過分析干涸段草本層的多樣性指數在垂直梯度的變化趨勢,可以看出草本層從上游到下游物種組成的豐富程度和均勻程度先降低后升高、再降低,其中樣帶8—10的草本層物種的組成最復雜、分布最均勻。草本植物作為冠下層物種,其分布格局除受大的水熱環境的影響之外,也受到其上層的喬木結構(如林冠郁閉度)、林下土壤、地形及其它局部小環境的影響[31],另外與農業種植等人類活動也有一定關系,因此要分析導致其變化的具體原因還需對草本群落的多樣性指數和環境因子等做進一步的排序分析等相關性分析。

(3)理論上,河流廊道內離河的較近地區干旱脅迫越弱,物種多樣性應越高[32],但由于研究區域內河道干涸已久,因此不再表現為自然的河流廊道植物分布特征。通過分析干涸段喬木層的多樣性指數在水平梯度的變化趨勢,可以看出越靠近左、右兩堤,喬木層的物種結構組成越豐富、分布越均勻,左堤的物種組成較右堤更加復雜且分布更加均勻。由于歷史上永定河多次改道,加上人類的非法采砂等活動,河流廊道內部留下大面積的沙地[16],現狀以草本植被為主,喬木較少；另外,調研時發現北京市的造林工程集中分布于左堤一側,以成片的防風固沙林為主,右堤雖然也分布有連續的帶狀防護林,但林帶較窄且物種組成較為單一,因此,人類的破壞和造林活動范圍是影響喬木層物種多樣性分布的主要原因。草本層的物種多樣性在水平梯度上變化較大,但與喬木層一樣,在靠近左堤的位置物種組成最豐富,要具體解釋導致其多樣性格局變化的原因還需對草本群落的多樣性指數與水分、土壤、地形等環境因子及人為干擾等做進一步的相關性分析。

致謝：感謝北京林業大學園林學院朱妙馨、王琛瑤、孟子卓、郭若木在實地調研工作中給予的幫助。