環境因子對繁縷種子萌發的影響

于金萍 劉亦學 李琦 張惟 白鵬華

摘要：繁縷[Stellaria media （L.） Vill.]逐漸成為天津設施蔬菜田中的惡性雜草，研究環境因子對其種子萌發的影響對預防及治理繁縷具有重要意義，開展了溫度、pH值、干旱脅迫、鹽脅迫、埋藏深度等對繁縷萌發的影響試驗。結果表明，最適于繁縷種子萌發的溫度為10 ℃，其次是15、5 ℃，隨著溫度升高，萌發率降低，芽長隨溫度升高而逐漸增加。10 ℃時，不同pH值（5.0、6.0、7.0、8.0、9.0）培養液處理之間種子萌發率無顯著差異。在5、20 ℃時，不同pH值對繁縷種子萌發率有顯著影響。較高濃度的NaCl、PEG（聚乙二醇）培養液及較深的埋藏深度，皆不利于繁縷種子的萌發。溫度、埋藏深度、土壤狀況（如鹽分含量、pH值、干旱程度）均能影響繁縷種子萌發及幼苗的生長。

關鍵詞：繁縷;種子萌發;環境因子

中圖分類號：S451 ?文獻標志碼：A ?文章編號：1003-935X（2021）03-0015-06

Abstract：Stellaria media （L.） Vill. has gradually become the worst weed in greenhouse vegetable fields of Tianjin. It is of great significance to study the influence of environmental factors on the weed for its prevention and control. Experiments were conducted on the seed germination of S. media under different temperatures，pH，drought stress，salt stress and burial depth. The optimum germination temperature was 10 ℃，followed by 15 ℃ and 5 ℃. The germination rate decreased but the bud length gradually increased with the increase of temperature. There was no significant difference in germination rate among different pH values （5.0、6.0、7.0、8.0、9.0） at 10 ℃，but there were significant difference at 5，20 ℃. The germination rate decreased at higher concentration of NaCl and PEG and the deeper burial depth. Temperature，burial depth，soil conditions （such as salt concentration，pH value，drought） can affect the seed germination and seedling growth of S. media.

Key words：Stellaria media （L.） Vill.;seed germination;environmental factor

繁縷（Stellaria media）為石竹科（Caryophyllaceae）繁縷屬（Stellaria L.）一年或二年生草本植物[1]，又名鵝腸草，發生于路旁、田間、溪邊，為常見的田間雜草之一，全國各地均有發生。繁縷匍匐莖纖細平臥，節上生出多數直立枝，枝圓柱形，折斷中空，莖表一側有1行短柔毛，其他部分無毛。單葉對生，上部葉無柄，下部葉有柄，葉片卵圓形或卵形;花兩性，花單生枝腋或呈頂生的聚傘花序;萼片5張，披針形;花瓣為5瓣，白色，短于萼片，2個深裂直達基部;雄蕊10個，花藥紫紅色后變為藍色;子房卵形，花柱3～4個。蒴果卵形，先端6裂。種子多數，黑褐色，表面密生疣狀小突點[2] 。

目前有關繁縷的研究主要集中在以下幾個方面：一是關于小麥、油菜田等大田作物中除草方法及除草劑的研究。陸劍飛等報道50%草除靈懸浮劑在187.5～225 mL/hm2劑量下對繁縷的防治效果達到85%以上[3];張家喜等對闊世瑪防除繁縷效果研究表明，藥后40 d株防效、鮮重防效均能達到95%以上[4];丁君等對草除靈與高效氟吡甲禾靈混用對稗草、牛繁縷都有較高的防效[5]。二是關于繁縷的抗藥性研究。Kudsk等報道，繁縷對磺酰脲類除草劑有高抗性，并從分子方面對抗性機理進行研究[6-9]。三是繁縷的化學成分分析，研究指出，繁縷體內含有豐富的環肽、黃酮、甾醇、揮發油等化學成分，且由于具有明顯的藥理活性，在醫藥研究方面引起了廣泛的關注[10-16]。四是對繁縷屬組織解剖學進行研究。這為藥學繁縷鑒定提供依據[17-18]。

種子萌發是植物發育過程中的關鍵階段之一，每種植物的種子萌發都有其特定的環境條件[19]，環境因子如溫度、濕度、光照、pH值等能影響種子的萌發[20-21]。明確影響繁縷的環境因子對農事操作中繁縷的預防及治理具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

繁縷種子于2019年1月中旬采集于天津市西青區辛口鎮設施蘿卜種子田中，種子采集時已呈成熟狀態，帶回實驗室，自然風干，室溫保存。

RXZ-280C人工氣候箱，購自浙江省寧波市江南儀器廠。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度對繁縷種子萌發影響試驗 設5、10、15、20、25 ℃等5個溫度梯度，光照-黑暗為 12 h-12 h。利用培養皿法，發芽床采用2層濕潤濾紙，每個處理放45粒繁縷種子，重復4次，置于人工氣候箱中培養，當胚芽長度等于種子長度時視為萌發，不再有種子萌發時試驗結束。試驗結束時記錄種子萌發數量并測量種子芽長。

1.2.2 不同pH值培養液對繁縷種子萌發影響試驗 配制5.0、6.0、7.0、8.0、9.0等5個pH值梯度的培養液，采用培養皿法于培養箱10 ℃下進行培養，其他處理同“1.1”節。

1.2.3 干旱脅迫對繁縷種子萌發影響試驗 采用培養皿法，選用PEG6000（聚乙二醇），設質量濃度為0.05、0.10、0.15、0.20 g/mL等4個梯度，與之對應的滲透勢為-0.1、-0.2、-0.4、-0.6 MPa[22]，蒸餾水作為空白對照，于培養箱 10 ℃ 下進行培養，其他處理同“1.1”節。

1.2.4 NaCl脅迫對繁縷種子萌發影響試驗 采用培養皿法，設0.05、0.10、0.20、0.40 mol/L等4個NaCl濃度梯度，水作為空白對照，于培養箱 10 ℃ 下進行培養，其他處理同“1.1”節。

1.2.5 土壤埋藏深度對繁縷種子萌發影響試驗 試驗采用盆栽法，選用上口正方形、邊長 10 cm、高8.5 cm塑料花盆，分別設0.0、0.5、1.0、1.5、20、2.5、3.0、3.5 cm共8個梯度的埋藏深度，使用的土是常用育苗土，培養箱10 ℃，光照-黑暗為12 h-12 h。

1.3 數據分析

種子萌發率計算方法如下：種子萌發率=正常發芽種子數/供試種子數×100%。

采用單因素方差分析 （one-way ANOVA）對不同處理下的種子萌發率及芽長進行分析，用多因素方差分析（general linear model）對pH值和溫度互作對種子萌發率進行分析。所用分析軟件為SPSS 17.0，確定種子萌發率及芽長在同種處理因素的不同處理水平間及2種因素互作下是否存在顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 溫度對繁縷種子萌發的影響

由圖1可知，繁縷適合萌發溫度在5～20 ℃間，在10 ℃下繁縷種子萌發率最高，達到9667%，其次是5、15 ℃，萌發率分別為8815%、89.63%，在20 ℃時萌發率為60.03%，當溫度為25 ℃時繁縷種子未見萌發。繁縷芽長隨著溫度的升高而增加，且不同溫度之間存在顯著性差異。

2.2 pH值對繁縷種子萌發的影響

由圖2可知，在溫度為10 ℃、培養液pH值分別為5.0、6.0、7.0、8.0、9.0等5個水平下，繁縷種子萌發率分別為99.44%、98.89%、96.67%、98.33%、100.00%，處理間無顯著性差異。不同pH值培養液下的芽長也無顯著性差異。

2.3 干旱脅迫對繁縷種子萌發的影響

由圖3可知，在PEG濃度為0.05、0.10 g/mL時，繁縷種子萌發率與空白對照相比差異顯著，但萌發率仍能達到76.7%、80.6%。PEG濃度為015、0.2 g/mL時，萌發率分別為61.7%、3.3%，顯著低于0.05、0.1 g/mL濃度下的萌發率。對芽長測量后分析，PEG濃度為0.05 g/mL時平均芽長最長，其次是0.10 g/mL條件下，方差分析表明，0.05、0.10 g/mL濃度條件下的芽長差異不顯著。PEG濃度為0.10 g/mL與空白對照、0.15 g/mL 處理之間的芽長差異不顯著。

2.4 NaCl脅迫對繁縷種子萌發的影響

如圖4所示，在NaCl培養液濃度為0.05、010 mol/L時，繁縷種子萌發率較高，分別是960%、96.1%，與空白對照差異不顯著。隨著NaCl溶液濃度增加，繁縷種子萌發率降低，在濃度為0.4 mol/L時，萌發率僅為0.6%。繁縷種子對低濃度的NaCl培養液有一定的忍耐力，但在高濃度的培養液下，種子基本不萌發。芽長隨NaCl培養液濃度變化的趨勢與萌發率變化趨勢一致，在濃度為0.05 mol/L時與空白對照相比差異不顯著，隨著NaCl培養液濃度增加，芽長變短，差異顯著。

2.5 土壤埋藏深度對繁縷出苗的影響

由圖5可知，土壤埋藏深度≤1.5 cm時，繁縷出苗率均在90%以上，差異不顯著;隨著埋藏深度增大，出苗率逐漸降低;埋藏深度為2.0、2.5 cm時，出苗率為58.9%、53.3%，在埋藏深度達到35 cm時，繁縷萌發率僅7.79%。方差分析表明，埋藏深度≤1.5 cm與埋藏深度≥2.0 cm，繁縷出苗率呈顯著性差異。

2.6 pH值與溫度互作對繁縷種子萌發的影響

在5個水平的pH值培養液與5個水平的環境溫度下，對繁縷種子萌發率進行方差分析。由表1可知，在環境溫度為5 ℃，pH值為5.0、6.0時，繁縷萌發率最高，與其他pH值萌發率相比差異顯著。在環境溫度為20 ℃、pH值為6.0時，繁縷萌發率最高，與其他pH值萌發率相比差異顯著。在溫度為10、15 ℃，不同pH值處理下萌發率之間沒有顯著性差異，且為不同水平溫度下萌發率最高。在25 ℃時，繁縷不萌發。

對該雙因素進行方差分析，結果（表2）顯示pH值、溫度對繁縷種子萌發都存在顯著差異（P<0.05），二者交互作用（pH值×溫度）對繁縷種子萌發亦存在顯著性差異（P<0.05）。

3 小結

環境因素是影響種子萌發的重要條件。繁縷的萌發溫度在5～20 ℃間，最適萌發溫度是 10 ℃，其次是15 ℃，該結果與單宇等的研究結果[23]相似，繁縷芽長隨著溫度的升高而增加，說明高溫不利于繁縷種子的萌發，但適當升高溫度有利于幼苗生長。該結果同筆者前期于棚室內調查繁縷發生規律的結果相一致，調查中發現，繁縷最適萌發生長溫度為6～18 ℃，低于5 ℃時雖仍有萌發，但數量明顯減少[24]，由此解釋了繁縷在天津秋茬及越冬設施蔬菜中普遍大量發生的主要原因。

在最適萌發溫度10～15 ℃下，不同pH值培養液對繁縷種子萌發率及芽長的影響無顯著差異，在5、20 ℃及不同pH值下，不同處理之間繁縷萌發率存在顯著差異。在5 ℃下，pH值為5.0、60時繁縷萌發率較高;在20 ℃下，pH值為6.0時繁縷萌發率最高;且萌發率整體呈現出隨pH值降低而增加的趨勢。趙秋等報道，在大棚蔬菜田中，隨著設施年限的增加，土壤pH值逐漸降低[25]，可能是造成設施蔬菜中繁縷發生日趨嚴重的原因之一[24]。干旱脅迫試驗中，較高PEG濃度培養液不利于繁縷種子的萌發。在NaCl培養液濃度為0.05、0.10 mol/L 時，繁縷種子萌發率及芽長較高，萌發率達到96.0%，隨著NaCl溶液濃度增加，萌發率及芽長降低;由以上結果說明繁縷對鹽脅迫、干旱脅迫有一定的忍耐力，對環境的適應性很強。土壤埋藏深度≤1.5 cm時，繁縷種子萌發率較高，隨著埋藏深度增加，萌發率降低，所以對土壤進行深翻，有利于控制淺層土壤中的繁縷種子萌發。

近年來，天津秋茬及越冬設施蔬菜中繁縷發生嚴重，繁縷現已成為天津設施蔬菜中的惡性雜草，基于繁縷的發生條件及規律，研究一套對繁縷有效的防控措施勢在必行。

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