基于PAE 編碼的西藏獼猴行為譜研究

彭 東，申 劍，黃 凱，王志祥，馬子夫，周 江，黎大勇

1.貴州師范大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550025；2.華電西藏能源有限公司，西藏 拉薩 850000；3.西華師范大學 珍稀動植物研究所，四川 南充 637009

行為譜是根據動物行為的辨識，編制而成的行為目錄，是深入開展動物行為生態學研究的基礎[1,2]。蔣志剛發表了以“姿勢、動作和環境”的麋鹿行為譜和PAE 編碼分類系統的文章，同時也命名了麋鹿的姿勢、動作和行為多達200 多種，為動物行為譜的研究提供了方法和依據[3]。此后，戚文華等發表了四川梅花鹿行為譜及PAE 編碼系統的文章[4]；田軍東等發表了基于PAE 編碼系統建立的太行山獼猴行為譜的文章[2]；李勇等發表了滇金絲猴的行為譜及PAE 編碼系統的文章[5]；肖俊等建立了藏酋猴的行為譜[6]。

青藏高原是世界第一大高原，氣候寒冷、空氣稀薄、山高谷深、河流深切[14]。嚴酷的自然環境，使得開展西藏獼猴行為生態學的研究十分困難。目前為止，鮮有關于西藏獼猴行為生態學的研究報道，有關它們行為譜的研究尚屬空白。開展西藏獼猴行為譜的研究，能夠為深入開展它們的行為生態學研究奠定基礎，也有助于靈長類動物種內與種間開展行為學的比較研究。

1 研究地點、對象和方法

1.1 研究地點

研究地點位于西藏自治區雅魯藏布江加查峽谷，西起桑日縣藏嘎村，東至加查縣蝦日村，長約76km，占雅魯藏布江全長的2.6%。峽谷北面山頂最高海拔達5 400m，谷底海拔約3 300m，平均海拔4 000m 以上，年平均氣溫8℃，極端低溫為-18.6℃，年平均降水量約400mm，降水主要集中在5～9 月，屬于高原溫帶季風半濕潤氣候[15-17]。峽谷地區有多種國家重點保護野生動物，其中包括白唇鹿、馬麝、西藏獼猴、西藏馬鹿、巖羊、藏馬雞等。

1.2 研究對象

研究對象為常年活動在雅魯藏布江加查峽谷的5 群西藏獼猴，種群數量約120 只。西藏自治區省道S306 通車以來，過往游客經常給在路邊活動的獼猴投喂食物，使得它們對人為活動基本習慣化，能夠確保較近距離的行為觀察。

根據田軍東等（2011）對獼猴的年齡/性別組的描述，結合西藏獼猴的體型、體態、體色等特征，將西藏獼猴個體劃分為4 個不同的年齡/性別組：成年雄性：大于5 周歲，體型最大，體格健壯，毛發較長，面部黑色斑點較多，陰囊鮮紅且明顯下垂，尾常上翹；成年雌性：大于4 周歲，其體型僅次于成年雄性，面部通常較紅并且有較多黑色的斑點，兩側乳頭長度不一致且下垂明顯，屁股鮮紅，常攜抱嬰幼猴一起活動；少年組：雌性1～4 周歲，雄性1～5 周歲，體型較小，毛發較短，面部較為白凈，群體中最活躍的個體，常常多只在林間、峭壁上追逐玩耍；嬰幼猴組：體型最小，四肢纖細，頭部較圓，常在成年雌性懷中吮吸乳汁，移動時常趴伏在成年雌性背上，自身活動能力較弱。

1.3 研究方法

使用全事件取樣法與焦點動物取樣法對西藏獼猴進行研究，觀察記錄西藏獼猴行為的發生、過程、內容以及結果。建立西藏獼猴行為譜的步驟：（1）詳細記錄西藏獼猴的全部行為；（2）根據前人研究行為的規范，對西藏獼猴的行為做出準確定義，并通過在實際觀察中再次進行補充與完善；（3）西藏獼猴行為的觀察包括行為發生的季節、環境，以及各種行為在各個年齡/性別組種發生的頻率、結果等。以現有的研究結果為依據，對西藏獼猴的整個行為過程進行規范并且編碼。

2 研究結果

2.1 西藏獼猴的姿勢編碼

研究中觀察記錄西藏獼猴的姿勢共15 種：“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷 縮”、“懸 掛”、“走”、“跑”、“跳”、“爬跨”、“攀爬”、“抱”、“攜掛”和“哺乳”（表1）。

“站”、“立”、“坐”、“趴”、“躺”、“蜷縮”、“懸掛”是靜止姿勢，其它8 種姿勢是運動姿勢。15 種姿勢的定義如下：

站：指四肢直立，四肢支撐身體。立：指由兩后肢支撐身體，兩前肢離開支撐物。坐：指臀部支撐身體，后肢和前肢不支撐身體。休息時通常兩前肢抱住彎曲的兩后肢閉目低頭或是兩前肢輕放在伸直的兩后肢上閉目低頭。趴：指四肢和腹部都接觸地面、巖石等支撐物，也包括嬰幼個體趴在成年雌性背部。躺：指四肢伸展，身體背側支撐身體。蜷縮：指受到攻擊后，個體完全或上體匍匐在地上，下頜或面部緊貼地面，眼睛觀察周圍或注視攻擊者，眼神飄忽避免與攻擊者對視，常伴有尖叫聲（ji-a-，jia-）。懸掛：指使用四肢或兩后肢與樹枝等支撐身體并且固定，使身體下垂。走：指通過接觸地面、樹枝等支撐物，使前后肢分別交錯移動，從而使個體向前移動。跑：指通過接觸地面等支撐物，使前后肢快速的交錯運動，使身體迅速地向前移動。跳：指前肢或和后肢通過接觸支撐物向下撐地，使身體瞬時離開支撐物，整個動作使身體向前或向兩側發生移動。爬跨：指雄性以兩后肢分別抓握雌性的對應后肢，雄性用前肢抓按后者的背部皮毛，其陰部貼近后者的陰部并同時帶動腰臀部前后的抽動，抽動的時間長短不等；雌性常伴隨回視等行為。攀爬：指個體在懸崖或石壁上，其兩前肢和兩后肢分別交錯接觸巖石等支撐物，個體向上發生位移的動作。抱：指個體通過使用一只或兩只前肢來將其他個體攬在懷中，常見于成年雌性個體與嬰猴個體之間。攜掛：指將嬰幼猴轉移的過程中，嬰幼猴位于攜帶者的腹部或背部，攜帶者用前肢幫助被攜帶者。哺乳：成年雌性單側前肢抱住嬰幼猴，嬰幼猴以嘴含成年雌性乳頭，并且用四肢抓住成年雌性胸部或腹部的皮毛。

2.2 西藏獼猴的動作及編碼

通過觀察記錄，西藏獼猴共有80 種動作，且進行了編碼（表2），從頭頸部、嘴部、眼鼻部、面部、四肢、腰部和腹部分別記錄其動作，結果顯示：西藏獼猴四肢的動作最多，共計31 種，腰部和腹部的動作也較多，共計18 種。

表2 西藏獼猴的動作及編碼

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2.3 西藏獼猴行為發生的環境及編碼

通過對西藏獼猴行為發生的環境進行統計，統計了10 種生物環境和10 種非生物環境，共計20種行為發生的環境（表3）。

表3 西藏獼猴行為發生的環境及其編碼

2.4 西藏獼猴的PAE 行為譜

通過觀察記錄共有123 種行為（表4），其中記錄到西藏獼猴的80 種動作，按照行為的生態功能區分出15 類行為。具體的定義如下：

攝食行為：指西藏獼猴為了滿足自身生存需求，取食植物、昆蟲以及飲水、攝取礦物質、幼體吮乳等行為。排遺行為：指西藏獼猴在攝食后，從獼猴體內排出的糞便、尿液以及偶爾發生的應急排糞、應急排尿等行為。調溫行為：指西藏獼猴為了保持身體溫度恒定，適應外部環境變化而做出的一種調節的行為。配對行為：指成年西藏獼猴為了穩定維持繁殖后代的關系而發生的一系列行為。交配行為：指西藏獼猴成年雄性和雌性之間為了繁殖后代而發生的行為。育幼行為：指西藏獼猴成年雌性對嬰幼體的照顧、哺乳等行為。威脅行為：指西藏獼猴的兩個個體之間因食物、領地等發生沖突時表現出來攻擊性的行為。攻擊行為：指西藏獼猴兩個個體之間因為食物、領地等發生沖突，并且個體間相互攻擊的競爭行為。屈服行為：指西藏獼猴相互間攻擊或威脅后被打敗個體表現出來的帶有屈服表現的行為。聚群行為：指西藏獼猴種群內的個體集中在一個地點，進行相互活動、相互影響的行為。親密行為：指西藏獼猴相互之間發生的和睦并且帶有善意的行為，來增加個體之間的親密度。通訊行為：指西藏獼猴種群之內、種群之間或種群之外，個體向另一個體傳遞信息的行為。休息行為：指西藏獼猴在自然生活狀態下，全身放松的姿勢和狀態，一定時間內不改變的行為。運動行為：指西藏獼猴通過四肢或后肢活動分別交錯移動，使身體發生向前或向兩側移動的行為。其他行為：指西藏獼猴相互之間為了生存而發生的一些不常見的行為。

表4 獼猴西藏亞種的行為譜和PAE 編碼

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*行為發生頻次由低到高： +，++，+++； 行為發生的季節： Y 代表全年，SP，S，A 和W 分別代表春季，夏季，秋季和冬季。

3 討論

本研究的西藏獼猴主要分布在雅魯藏布江加查峽谷地區，該區域海拔高、峭壁與山崖多、含氧量低，喬木較少，植被多為灌木和草甸[16]，它們多在山崖洞穴中夜宿。由于，西藏獼猴與太行山獼猴在進化上十分接近，因此兩種獼猴在行為方式上有很多的相似之處，但因為地理隔離和棲息地環境的不同，讓西藏獼猴在行為上對高寒高海拔產生了適應性的改變。研究結果與田軍東等（2011）記錄的太行山獼猴的14 種姿勢、93 種動作、121 種行為[2]，存在5 方面明顯的差異：

（1）動作：西藏獼猴生存海拔高，獲取高質量的食物資源難度大，為了減少能量消耗，抵御嚴酷的自然環境，它們的動作比太行山獼猴要少13 種。

（2）沖突：西藏獼猴生存環境惡劣，自然食物資源匱乏，猴群內部和猴群之間常常因爭奪食物資源，而發生肢體沖突，甚至還會導致個體受傷。

（3）抱團：西藏獼猴的活動范圍在3 300～4 500 m，每個猴群個體數量較少，僅有10～40 只左右。晝夜溫差大，冬季極端氣溫達到-18℃，使得猴群抱團的次數比太行山獼猴更多。

（4）攀爬：加查峽谷地區，山勢陡峭、植被稀疏，比太行山獼猴表現出了更多的攀爬行為特點。

（5）飲水：加查峽谷的干熱氣候特點，導致獼猴的活動范圍主要分布于水源地附件，整個觀察過程發現西藏獼猴的飲水行為發生頻次很高。

通過系統的觀察和記錄，首次對西藏獼猴建立了PAE 行為譜，并且依據PAE 行為編碼分類系統對靈長類動物的行為進行了編碼。目前為止，西藏獼猴的相關研究尚屬空白，西藏獼猴行為譜的研究能夠為將來開展西藏獼猴行為生態學的研究奠定部分基礎，并且有助于靈長類動物種內與種間開展行為學的比較研究。