陜西千湖國家濕地公園不同類型濕地土壤種子庫變化特征及對不同澆水方式的響應

陳 煒， 歐陽浩楠， 雷冠男

（寶雞文理學院陜西省災害監測與機理模擬重點實驗室/地理與環境學院，陜西寶雞 721013）

土壤種子庫指存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和［1］，是植被更新的物質基礎，對植被群落所受到的破壞起到一定的緩沖作用，可降低種群滅絕的概率，對穩定植被群落的構成和生態系統的恢復起著至關重要的作用［2］. 不同植物群落以及不同植被演替階段土壤種子庫物種組成有很大差異［3-4］，同時土壤種子庫的容量和物種組成還受到土壤理化性質的影響. 有研究表明，土壤含水量與土壤有機質是影響土壤種子庫物種組成的主要土壤因子［5］，土壤種子庫的物種豐富度隨著土壤N、P含量的增加而降低［6］，同時土壤種子庫容量在時間上也呈現不同的變化特征［7］. 文獻發表量可以反映出該領域的發展速度與研究規模［8］，自2006到2015年，共發表539篇關于種子庫的中文文章且研究領域多集中在森林和草地［9］，表明通過種子庫的研究，分析生態系統在植被恢復和生態系統穩定上已日趨成熟.

濕地作為自然界最富生物多樣性的生態景觀和人類最重要的生存環境之一，濕地與人類的生存、繁衍和發展息息相關［10-11］. 濕地生態系統服務功能是指人類從中所獲得的惠益，為人類能夠提供諸如調節氣候、涵養水源、凈化水質等11項生態服務，其中以調節氣候、調蓄洪水和涵養水源服務價值最大［11］. 根據2014年全國濕地資料統計結果顯示，我國濕地總面積為53.6萬km2，占我國國土總面積的5.6%，與上一次全國濕地普查相比減少了3.4萬km2，減少率為8%［12］. 鑒于濕地重要的生態作用以及面積的減少，我國越來越重視濕地生態系統的研究［13］. 作為濕地研究的重要組成部分，種子庫研究是深入了解濕地植被的結構與功能的重要內容［14］. 有研究表明，在一定的開墾年限范圍內，開墾濕地土壤中仍然保留大量的濕地物種種子，在濕地恢復中具有重要的作用［15］；在濕地生態系統整體的土壤種子庫與地上植被的相似性系數為45.1%［16］，不同類型濕地其種子庫變化特征具有不同的特點，因此通過分析不同類型濕地種子庫的變化，有助于理解種子庫與地上植被的相互作用，對于濕地健康發展和生物多樣性的維持具有重要的理論和實踐意義.

氣候變化已經成為目前全球范圍內最為關注的熱點問題之一，干旱的區域正在變得更加干旱，而濕潤的地區則變得更加濕潤［17］. 寶雞地區地處關中西部，受季風及地形影響降雨量時空分布不均，旱澇災害是寶雞地區最為常見的自然災害［18］，其中寶雞地區春、秋兩季降水將呈現減少態勢，而夏、冬兩季降水則繼續呈增加態勢［19］，春秋兩季降水量的變化對種子萌發有重要的作用. 寶雞市各季旱澇的變化具有明顯的頻繁性，夏澇和冬旱的發生頻率較高［20］，土壤從“干化—干濕”的過程顯著影響土壤的理化，影響土壤種子庫的構成及種子的萌發，同時在寶雞范圍內，千河沿岸植被覆蓋最低［21］，而種子庫的形成與地上植被有密切的關系［22］. 以往大多數關于濕地種子庫的研究多集中在三江平原、鄱陽湖和洞庭湖等區域，關于黃土高原地區濕地種子庫的研究較少. 因此本文以陜西千湖國家濕地公園為研究區域，分析其在土壤種子庫容量和萌發物種數上的特點，同時明確不同澆水方式對濕地土壤種子庫容量和種子萌發的影響，以便通過調控濕地種子庫來適應土壤干濕的轉換，為旱澇災害背景下，通過調控濕地種子庫為手段的措施，達到維持濕地生物多樣的穩定以及修復和重建退化的濕地，以期為濕地健康可持續的發展提供科學依據.

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

陜西千湖國家濕地公園位于陜西省寶雞市千陽縣. 千陽縣地處陜西西部，渭北旱塬丘陵溝壑區，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候；年均氣溫10.9 ℃，年均降水677.1 mm，無霜期197 d. 千湖國家濕地公園位于陜西省寶雞市千陽縣千河谷地中游，是以河流濕地特征為主，集河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地特征于一體，是我國西北地區典型的黃土高原濕地，面積573.2 hm2，其中濕地面積417.9 hm2，占72.9%. 該國家濕地公園位于渭河一級支流——千河流域，涉及千陽縣3個鄉鎮12個行政村. 公園西起寇家河鄉新興村和柿溝鄉柿溝村，東至千陽中學，南北寬約7.7 km，東西長約6.3 km，地理坐標位于東經107°03′～107°08′和北緯34°38′～34°42′之間［23］，濕地公園于2008年11月被國家林業局批復進行試點建設，2011年9月該濕地公園通過國家驗收，成為全國首次12個掛牌國家級濕地公園之一、陜西省第一個掛牌的國家濕地公園. 濕地公園現有2個植被型、16個群系，有濕地植物（苔蘚、蕨類、裸子、被子植物）34科61屬101種［24］.

1.2 研究方法

1.2.1 種子庫取樣 種子庫取樣工作于2019年4月進行，土樣采集區域位于陜西千湖國家濕地公園. 選取千湖國家濕地公園3種不同類型濕地（河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地），進行種子庫采樣，在每種濕地類型下選擇8個1 m×1 m的小樣方，每個樣方分別距離濕地岸帶5 m，每個樣方的中心位置為取樣點，利用10 cm×10 cm的土壤取樣器收集0～10 土樣（分為2 層：0～5 cm 和5～10 cm），同一樣地同一土層土樣混合，將土樣帶回實驗室進行萌發試驗.

1.2.2 種子的萌發 將土樣陰干之后去除枯枝落葉后輕輕碾碎，采用種子萌發法統計土壤中種子的數量.種子萌發時溫度控制在25 ℃左右，光照時間和黑暗時間交替各12 h. 當有種子萌發時開始記錄幼苗數量，并做出標記，待幼苗長到能夠鑒別時拔除，對難鑒定的移栽，待開花后鑒定，當連續4周土樣中不再有種子萌發后結束試驗. 在7 cm×7 cm×7 cm的塑料萌發盒中鋪設4 cm厚的蛭石，作為萌發基質，在蛭石上鋪設1 cm厚的土樣，每個土樣設5個重復. 萌發過程中，設置3個不同水分處理，分別為水淹處理、干濕交替處理和對照組. 其中對照處理（CK）保持土壤表面濕潤即可，同時為保持土壤濕潤，每天用小噴壺補水，以免表土溢出；水淹處理（Flooding）保持澆水深度為2 cm；濕潤水淹交替處理（Flooding+CK）先保持水淹深度為2 cm，之后土壤表面接近對照處理，再保持水淹深度為2 cm. 實驗期間每天統計每個培養盆內每種植物萌發的個體數. 對于經過鑒定的幼苗及時地進行計數，并從萌發盒中移出. 對于無法鑒定的物種，移栽至另外的培養盆培養至可鑒定為止. 萌發實驗持續到沒有新的幼苗萌發為止，萌發實驗持續大約6個月.

1.2.3 計算方法

1）種子庫的種子密度：將萌發實驗的統計結果按參試篩取土樣占原篩取土樣的比例及取樣面積大小換算為1 m3種子數量即為樣地土壤種子庫的種子密度.

2）種子庫物種的多樣性指數：采用Simpson多樣性指數，反映物種多樣性的變化特征；用Margalef豐富度指數衡量土壤種子庫豐富度的變化情況.

Simpson多樣性指數：

Margalef豐富度指數：

其中：H 為Shannon-Wiener指數；R 為豐富度指數；S 為i 物種所在樣方的物種總數；Pi為群落中i 物種的個體比例.

1.2.4 數據處理 采用SPSS22.0統計軟件進行數據處理；采用Sigmaplot14.0繪圖.

2 結果與分析

2.1 土壤種子庫萌發特征

河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地土壤種子庫共萌發38種植物，隸屬于18科36屬，其中一、二年生草本植物20種，占萌發物種數的52.6%，多年生草本植物18種，占萌發物種數的47.4%，物種最多的科為禾本科和菊科. 河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地土壤種子庫萌發物種數分別為29種，26種和32種（表1）.

河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地中一、二年生草本植物的比例分別為51.7%、53.8%和53.1%，多年生植物的比例分別為48.3%、46.2%和46.9%. 因此，土壤種子庫以一、二年生草本植物為主. 河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地土壤種子的庫密度分別為（3803±1286）、（3401±556）、（6135±984）粒/m2，沼澤濕地的種子庫密度顯著高于庫塘濕地. 3 種不同類型濕地的土壤種子庫物種豐富度存在顯著的垂直分布格局，3 種類型濕地中0～5 cm 土層土壤種子庫密度均高于5～10 cm 層土壤種子庫密度，河流濕地、庫塘濕地、沼澤濕地0～5 cm 土層土壤種子占總密度分別為78.2%、74.7%和76.9%，而5～10 cm 土層僅占21.8%、25.3%和23.1%（圖1）.

表1 不同類型濕地土壤種子庫萌發物種及種子數量Tab.1 Germination species and seed density of soil seed bank in three different wetland types 單位：粒/m

圖1 不同類型濕地不同土壤層土壤種子庫密度Fig.1 Seed density of different soil layer indifferent wetland types

不同類型濕地土壤種子庫的物種多樣性見圖2，其中Simpson在塘庫濕地中最高，在河流中最低，但是并無顯著差異. Margalet指數在沼澤濕地中最高，在河流濕地中最低，差異不顯著.

圖2 不同類型濕地土壤種子庫物種多樣性Fig.2 Species diversity indexes of soil seed bank in different wetland types

2.2 不同澆水方式對種子庫的影響

本次實驗共設置三種水分處理：濕潤（CK）、水淹（Flooding）和濕潤水淹交替（CK+Flooding）. 不同的澆水方式顯著影響不同類型濕地土壤種子庫的萌發（圖3）. 其中CK處理3種類型濕地平均萌發物種為29種，而水淹處理和濕潤水淹交替處理分別萌發物種數為6.6和3種，水淹處理和濕潤水淹交替處理顯著降低了種子庫的萌發物種數. 在水淹處理和濕潤水淹交替處理中，以沉水性水生植物和種子具有較高的耐水濕特征的物種為主，例如金魚藻（Ceratophyllum demersum）和紅蓼（Polygonum orientale）等.

圖3 3種水分條件下不同類型濕地土壤種子庫萌發物種數Fig.3 The number of species of different wetland types under three water regimes

與不同澆水方式影響種子萌發物種數相似，水淹處理和濕潤水淹交替處理的澆水方式顯著降低了不同類型濕地種子庫的密度（圖4）. 其中CK處理3種類型濕地種子庫密度為4446 粒/m2，而水淹處理和濕潤水淹交替處理下3種類型濕地平均種子庫密度分別為846 粒/m2和392 粒/m2. 在CK處理中，不同類型濕地種子庫密度呈現出沼澤濕地＞河流濕地＞塘庫濕地；而在水淹處理和濕潤水淹交替處理下，以河流濕地種子庫密度最高，可能的原因是由于在水淹處理和濕潤水淹交替處理中，河流濕地種子庫中金魚藻這種沉水性水生植物具有較高的密度.

圖4 3種水分條件下不同類型濕地土壤種子庫密度Fig.4 The seed density of different wetland types under three water regimes

3 討論

陜西千湖國家濕地公園3種不同類型濕地土壤種子庫平均為4446 粒/m2，其中以沼澤濕地種子庫密度最高，其次為河流濕地，種子庫密度最低的為塘庫濕地. 其中沼澤濕地種子庫密度略低于三江平原天然沼澤濕地（7624 粒/m2）［15］；而河流類型濕地種子密度高于庫塔里木河上游濕地［22］. 陜西千湖國家濕地公園不同類型濕地種子庫平均密度與蔡家河濕地土壤種子庫平均密度相當［5］. 有研究表明不同生態系統下，種子庫的含量與萌發物種數存在較大差異. Harper［25］和Sitvertown［26］通過研究認為，森林土壤種子庫的含量一般在102～103粒/m2，草地土壤種子庫為103～106粒/m2，耕作地種子庫含量在103～105粒/m2之間. 在本文中濕地生態系統種子庫含量為4446 粒/m2，總體上與森林生態系統種子庫含量相當. 然而陜西千湖國家濕地公園3種不同類型濕地種子庫平均萌發物種數為29，小于與其降水量相當的Nongjiang River濕地（年均降雨量為566 mm，萌發物種數為56種［27］），可能的原因是由于土壤種子庫與地上植被存在互作效應，兩者相互影響，而寶雞千陽地區植被覆蓋較低［21］，因此影響了種子庫萌發物種數.

土壤種子庫的分布存在顯著的成層性，0～5 cm土層萌發的物種數與種子密度都顯著高于5～10 cm土層，這與以往的研究結果一致［28］. 同時種子庫的構成以一、二年生草本植物為主，由于其存活時間較短，在生活周期內，可以產生大量小而輕的種子，并進入到土壤種子庫中［29］，而木本植物種子形體大、容易被捕食等原因，一般木本植物在土壤中積累的種子很少［30］. 種子庫生活型的構成與生態系統演替的過程密切相關，演替早期的生態系統具有較大的土壤種子庫密度，一年生草本植物迅速侵入并定居，組成了以一年生草本植物為優勢群落的群落類型.

水位變化是濕地的重要水文特征，對種子庫物種的萌發和群落的形成具有重要的作用［31］. 隨著水位的增加，萌發的物種數和種子數呈明顯減少的趨勢，植被群落類型也截然不同［32］. 在本文中不同的澆水方式顯著影響濕地種子庫種子的萌發和種子庫容量，水淹和水淹+濕潤顯著降低了萌發物種數和種子庫容量，并且在水淹處理中，萌發的主要是沉水性水生植物，而千湖濕地種子庫中沉水性水生植物較少，因此該處理中其萌發物種數和種植庫密度較低，同時濕地土壤干濕交替會影響土壤磷素釋放［33］和土壤氮素的礦化［34］，而水生植物對吸收P和N具有重要的作用，因此，在濕地植被重建的過程中，應該充分考慮沉水性水生植物在維持生物多樣性中的作用. 種子庫在植被演替更新和受損濕地恢復中起著十分重要的作用. 在濕地的保護和恢復實踐中，充分利用原濕地保留的種子庫以及通過種子庫移植等方法恢復濕地植被. 千湖國家濕地公園位于黃土高原地區，黃土高原河流性濕地往往會出現斷流的現象，同時該地區極端降雨現象頻發，因此需通過相關的措施，增加該濕地抵抗旱澇變化的情況，而水生植物，特別是沉水性水生植物，在適應土壤干濕變化的過程中，往往能夠維持自身的萌發，因此，在維持濕地生物多樣性時需要重視水生植物的作用.