光因子對蛾類昆蟲交配率和產卵量的影響

鐘春蘭，劉子航，朱地福，程禹朦，涂小云

（江西師范大學 生命科學學院，江西 南昌 330022）

昆蟲是所有動物中最為繁榮昌盛的類群，原因之一是繁殖方式的多樣性，其中兩性生殖是昆蟲最基本的生殖方式，而交配和產卵是其兩性生殖的必要環節。諸多因素對昆蟲的兩性生殖行為有影響，包括內部生理因素和外部生態因素，外部生態因素則包括溫度、濕度及光照等[1]，其中光因子（包括光周期、光波長和光強度）是昆蟲賴以生存和繁衍中必不可少的變量因素之一，對昆蟲的生命活動有重要的影響，大多數昆蟲的覓食和繁殖等都有一定的晝夜節律，過多的夜間照明可能會導致它們與自身典型的生物節律失去同步。在夜行昆蟲中，日羽化時間、取食以及求偶活動的持續時間均由周圍的光或溫度所控制的生物鐘決定，而羽化、交配和產卵的月或年周期亦會受到月光或晝長的影響[2-3]。近幾十年來，人工照明技術的飛速進步使得一些地區夜空亮度顯著增加，且有日益增加的趨勢。人造光源如路燈、草坪燈、景觀燈等夜間照明均會影響黃昏和夜行性動物種群[3]。許多蛾類會被夜間人造光源廣泛吸引，這對它們的生長發育、繁殖等均具有直接或間接的影響。本文就光因子對蛾類昆蟲交配率和產卵量的影響作一綜述，以期為今后評估城市亮化、燈箱廣告和道路照明等新的光環境下城市蛾類昆蟲種群發展趨勢提供參考，為農業增產補光等環境下蛾類害蟲預測預報提供依據，為蛾類益蟲的保護、繁育和利用提供幫助。

1 光周期對蛾類昆蟲交配率和產卵量的影響

地球的自轉產生了周而復始的晝夜交替，許多生物體內的生理活動和外在行為也表現出類似的節律性，諸多昆蟲的生理和行為亦受晝夜交替的影響。然而，光周期中光期與暗期的長短并非固定不變，而與季節和緯度等有關；近幾十年來，戶外人造光源的使用也改變了局部區域光周期長短，從而影響著該區域多數蛾類昆蟲的繁殖；諸多學者報道了實驗室人為控制條件下不同光周期對蛾類昆蟲繁殖的影響。多數蛾類昆蟲內在生理如性信息素產生的節律受光周期影響[4-5]，外在繁殖行為如求偶、交配和產卵等亦受光周期的影響，且因種類不同而異。

1.1 光周期對蛾類昆蟲交配率的影響

光周期對蛾類昆蟲交配行為的影響較為復雜。

一是某些蛾類昆蟲在特定的光周期下，交配率較高，當延長或縮短光照時均會降低其交配率，如棗粘蟲（Ancylis sativa）在光周期14L:10D下暗期交配行為最為活躍，且呈節律性，交配百分率最高為90%；在連續暗期下雖有類似的節律性，但交配率最高約為40%；在連續光照下，交配行為亦不活躍，且無明顯的節律性[6]。

二是某些昆蟲的交配行為在短光照條件下較為活躍，當光照延長時就會受到抑制，如當溫度為25 ℃、光照周期為6L:18D時，小地老虎（Agrotis ipsilon）的交配次數最多（2.42次）,交配率最高（90.63%）；隨著光照周期的延長（14L:10D、18L:6D、22L:2D），小地老虎的交配次數和交配率均下降，單次交配持續時間縮短，其中光照周期為22L:2D時交配次數最少（0.87次）、交配率最低（37.53%）[7]。

三是當光照條件為全光或全暗時，蛾類昆蟲的交配明顯受到抑制：如全光或全暗對梨小食心蟲（Grapholita molesta）成蟲交配均不利，0L:24D和24L:0D時交尾率均只有16.17%[8]，而環帶錦斑蛾（Pseudopidorus fasciata）在全光條件下幾乎不發生交配[9]，其他少數蛾類在全光或全暗的條件下亦不發生交配，如甘薯天蛾（Agrius convolvuli）在全光和全黑條件下[10]及馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus）在全光條件下均不發生交配[1]。

光周期還可間接作用于蛹來影響成蟲交配，當梨小食心蟲蛹接受不同光周期處理后，成蟲交尾率差異顯著，其中全暗時交配率最低（13%），L:D=2:22時交配率最高（48%）[11]。

1.2 光周期對蛾類昆蟲產卵量的影響

蛾類昆蟲多為夜行性昆蟲，求偶、交配和產卵等生殖行為主要發生在暗期，人為延長光期對產卵有明顯影響。粘蟲（Mythimna Separata）在8L:16D下的產卵量（1 432.5粒）顯著高于12L:12D下的產卵量（1 134粒），略高于16L:8D下的產卵量（1 307.9粒）[12]。在11L:13D、12L:12D、13L:11D、14L:10D和15L:9D共5個光周期下，梨小食心蟲的產卵量以11L:13D時最低（23.67粒），12L:12D時最高（54.93粒）[13]，光周期為12L:12D時其他蛾類昆蟲如甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）[14]、小地老虎[15]和二點委夜蛾（Athetis lepigone）[16]的產卵量亦最高。

延長光照甚至全日照時，部分蛾類的產卵行為會受到抑制。如毛健夜蛾（Brithys crini）在長光照的脅迫下，雌蛾的產卵量明顯下降[17]；又如棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）在長光照16L:8D和24L:0D時，產卵前期較長、產卵歷期較短、產卵量較低[18]；馬尾松毛蟲成蟲在全光照條件下不能成功交配，產卵期顯著縮短、產卵量顯著降低[1]。但少數蛾類昆蟲在較長光照時單雌產卵量卻最大，如當光照時間為17 h時，桃小食心蟲（Carposina niponensis）單雌產卵量達到最大值（172.80粒），再延長或縮短光照時數，產卵量均下降[19]。

2 光波長對蛾類昆蟲交配率和產卵量的影響

現代城市亮化工程中使用的燈光不再是單一的白光了，還廣泛使用不同顏色LED光源把城市裝扮得十分美麗；類似地，農業增產補光中也依據不同植物給予不同顏色的LED光源。因此，這些環境中的蛾類昆蟲必將受到不同顏色光照的影響，包括性信息素的產生和釋放及隨后的求偶、交配和產卵等[20]。

2.1 光波長對蛾類昆蟲交配率的影響

光波長（光色）不同對蛾類昆蟲交配影響不同。冬尺蠖蛾（Operophtera brumata）的交配率很大程度上被夜間不同顏色燈光抑制，在黑暗條件下交配率可達53%，而在綠光、白光和紅光處理下，這一比例分別下降到13%、16%和28%，紅光比白光和綠光的影響效果小，可能因蛾類對紅光（長波長）相對不敏感所致[21]。夜間用波長為590 nm的LED光照射棉鈴蟲成蟲時，對其交尾亦有明顯的干擾作用，可將交尾率從對照組（黑暗組）的89.1%顯著降低至52.5%[22]。第1～2天的暗期給予藍光、綠光和白光時毛健夜蛾不交配，當地3～4 d暗期不使用任何燈光時，則毛健夜蛾在暗期有較高的交配率[23]，可見暗期3種光對毛健夜蛾交配起干擾作用。此外，紫光、藍光和綠光對草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）交配率的影響還因暗期個數不同而異，在第3和4個暗期，三者均顯著降低了草地貪夜蛾交配率[24]。

2.2 光波長對蛾類昆蟲產卵量的影響

光波長對蛾類昆蟲的產卵影響因種類不同而異，一些蛾類接受特定波長光處理后產卵量增加，但多數蛾類產卵量減少。

棉鈴蟲接受波長為505 nm光照處理后，產卵量為2 230粒，而未接受該波長光處理的對照組僅為1 837粒，二者差異顯著[22]；暗期接受5 h紅光（620～625 nm）處理的斜紋夜蛾（Spodoptera litura）單雌產卵量（1 346粒）顯著高于其他光處理和對照組（919粒）[25]。

更多情況下蛾類在接受不同光波長處理后產卵受到抑制，桑蠶蛾（Bombyx mori）在接受明光（20 Lx）、藍光（5 Lx）和綠光（5 Lx）處理后產卵量分別為561.9、574.1和564.1粒，顯著低于暗處理組（593.0粒）[26]；甜菜夜蛾經3種光（波長分別為505、540和589 nm）照射后，產卵總量、單雌平均產卵量明顯降低，產卵前期明顯延長，均與對照組存在顯著性差異[27]。類似地，小菜蛾（Plutella xylostella）產卵亦受505 nm和590 nm LED光影響，與對照組相比小菜蛾的總產卵量、單雌產卵量均顯著下降[28]，接受520 nm LED光處理后產卵量比對照組下降了25%[29]；草地貪夜蛾在黃光和綠光的處理下，單雌產卵總量亦明顯下降，分別為623.6粒和552.4粒，而對照組高達836.5粒[30]。

3 光強度對蛾類昆蟲交配率和產卵量的影響

大多數物種都是在有規律的晝夜節律循環下進化的，它們的生理、生態和行為特征都符合這種日常節律[31]。即使暴露在低強度的夜間照明（<0.3 Lx，相當于晴朗夜晚的滿月月光）也可能成為物種行為和生理過程的主要干擾因素，然而許多生活在城市環境中的物種夜間經歷了遠高于此強度的光照[32]。對于蛾類昆蟲而言，光強度能夠影響其晝夜行為（包括繁殖行為）。

3.1 光強度對蛾類昆蟲交配率的影響

光強度對蛾類交配影響亦因種類不同而異。資料表明，弱光能夠促進某些蛾類的交配行為，如棉鈴蟲在微光（0.5 Lx）條件下交配率（約46%）是無光條件下的近兩倍，但隨光照增強，交配率下降（5.0和50.0 Lx時交配率分別約為20%和10%）[33]。有些蛾類受高強度影響較為復雜，如梨小食心蟲成蟲在光強度為50、100、200、300和400 Lx時，交尾率分別約為70%、50%、100%、80%和70%[8]。多數蛾類在強光下交配活動受到抑制，如環帶錦斑蛾在光強度為500～700 Lx時的連續照射下，很少發生交配行為[9]，給予棉鈴蟲光強度為5 000 Lx的照射，L24:D0條件下的棉鈴蟲交配次數（0.16）和交配率（16%）均達到最低，和其他有黑暗條件（0 Lx）的棉鈴蟲相比，其交配活動明顯受到了抑制[18]。

有時光強度的影響并不是獨立的，還與其他因素有關。如與弱光所在暗期的位置有關，就臍橙螟蛾（Amyelois transitella）而言，暗期最后一小時給予弱光照，其羽化后第一天的交尾率約為90%，與暗期無光、暗期弱光及暗期第一個小時和最后一小時弱光相比，交配次數顯著增加[34]。

3.2 光強度對蛾類昆蟲產卵量的影響

對多數蛾類成蟲而言，暗期給予光照的強度越強，對產卵的抑制作用越大，如梨小食心蟲成蟲分別是給予50、100、200、400和500 Lx光照時，產卵量呈下降趨勢（50 Lx時為71.8粒，500 Lx時降至36.5粒）[8]；桑蠶蛾在20 Lx明光條件下產卵受抑，平均產卵量僅為561.9粒，而無光時（0 Lx）產卵量為593.0粒[26]。然而舞毒蛾（Lymantria dispar）給予100%（無遮陰網）、50%（一層遮陰網）、25%（兩層遮陰網）3個光照強度處理，其單雌產卵量分別為1 014、1 001.3、1 078粒，3個處理組之間無顯著差異[35]。

光強度不僅可以直接作用于梨小食心蟲成蟲，影響其產卵量，還可作用于蛹，間接影響成蟲的產卵量，如不同光強（50、100、200、300、400和500 Lx）處理梨小食心蟲蛹，羽化后成蟲產卵量呈先上升后下降再上升的趨勢，光強為300 Lx，產卵量最低（10.25粒）；光強為500 Lx時，產卵量最高（83.33粒）[8]。

4 討 論

綜上所述可知，暗期延長光照（弱光或不同色光）時間、增加光照強度對多數蛾類昆蟲交配和產卵不利，但上述光因子對蛾類昆蟲交配和產卵的影響多在實驗室人為控制條件下完成，然而戶外光環境更為復雜，蛾類昆蟲可逃避到或躲避在背光處進行交配和產卵，使光的影響降至最低；且戶外燈光多數在天亮之前1～2 h熄滅，這給蛾類昆蟲留下了短暫的暗期或弱光期，如資料[34]表示，給予蛾類昆蟲交配和產卵的有利時機；暗期光照還可使某些蛾類取食時間分配增多[23,36]，增加取食頻次，加大取食量，從而縮短其發育歷期，增加年內發生的代數而加重為害。因此，光因子對昆蟲影響的戶外觀察及戶外實驗亟待深入、細致開展。

城市亮化及農業增產補光使用的燈光顏色多樣、波長不同，而昆蟲對特定顏色或特定波長光的敏感性因種類不同而異，這可能造成對光敏感昆蟲受抑制，由主要害蟲降為次要害蟲；不敏感昆蟲則大量繁殖，由次要害蟲上升為主要害蟲。這給城市亮化和農業增產補光等條件下蛾類為害的預測預報帶來了諸多不確定因素和困難，值得關注。

光因子可影響昆蟲體內性信息素合成或釋放[4,37]，而性信息素滴度與性活動（如交配）具有同步性[38]，交配對產卵又具有促進作用[23]。因此，光因子可通過影響昆蟲內在生理變化，從而影響其作用范圍內的昆蟲種群數量，戶外光因子影響昆蟲內在生理機制也有待進一步研究。