植物對低溫脅迫的生理響應及外源脫落酸緩解脅迫效應的研究進展

項洪濤，鄭殿峰，何寧，李琬，王曼力，王詩雅

（1.黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱150086；2.廣東海洋大學農學院，廣東 湛江524088；3.黑龍江八一農墾大學農學院，黑龍江 大慶163319）

植物在自然界中生長和生存，其生育進程中不可避免地會受到低溫、干旱、鹽堿等極端環境因子的影響，其中溫度對植物生長發育影響較大，甚至是導致植物死亡的關鍵環境因子［1］。低溫作為重要的環境因子影響著植物的地理分布和物種多樣性，并且對農業可持續發展造成了嚴重的威脅［2］。在全球氣候變暖的背景下，氣溫變化卻比較波動，極端天氣頻繁出現，作物的低溫、寒凍災害日趨嚴重，導致產量降低、品質下降［3］，且嚴重時可引起植株死亡，從而給農業生產造成巨大損失［4］。

我國農業生產歷史悠久，勞動人民智慧地總結出了多種多樣的抵御低溫的方法，比如熏煙法、培育抗冷品種、對植物進行低溫馴化等不同形式的物理學、育種學和栽培學等方法，這些方法較為有效但又存在明顯的弊端。通過挖掘植物自身的抗冷潛力，開啟植物體自我保護機制是一種重要的抗逆途徑。通過施用外源激素或植物生長調節劑來刺激植物理化過程并提高抗逆能力，已經越來越受到廣泛關注。近年來外源脫落酸（abscisic acid，ABA）在我國農業生產中應用越來越多，因其具有抑制作物生長的生理效應，在壯根健苗、促進早熟、穩產增產以及抗逆減災領域中均有報道，尤其是近年來分子生物學的發展，已經明確了植物抗冷過程中存在著一條明顯的依賴內源ABA 途徑，這間接說明了施用外源ABA 可能具有很好的抵御低溫的效應。因此，通過全面總結植物對低溫脅迫的應激反應變化及外源ABA 的緩解效應，對尋找提高植物抗冷、耐冷途徑，增強植物抵御低溫的能力、挖掘有效的農業措施具有極大幫助，同時對提高農業生產效能也具有重要的現實意義。

1 植物對低溫脅迫的生理應激響應

植物的生長發育受內外因素的共同影響，外部因素包括光照強度、光周期和溫度變化等，內部因素則有激素水平，理化進程和信號傳導等［2］。植物在整個生命過程中不斷適應外部環境并通過信號傳導調整內外部因素平衡，安全完成一個完整的生命周期活動。但在一個生命周期內，植物的發育進程中不可避免地遭受或強或弱的逆境脅迫，比如干旱、風雹、水淹、低溫等。低溫對植物的形態結構發展、理化代謝途徑、生長發育進程都具有較大影響甚至傷害，低溫條件下植物自身會產生復雜的生物化學和生理學上的應激響應，以應對和適應低溫環境。植物對低溫脅迫的適應性和抵抗能力既受系統發育的遺傳基因控制，又受個體發育過程中生理狀態制約［5］，植物遭受低溫脅迫后，會開啟一系列應激的自我防護機制，這些保護系統之間相互有機協調，以最大程度降低傷害，具體如圖1 所示。

1.1 低溫脅迫對植物光合生理的影響

光合作用是植物生長最根本的基礎，其以二氧化碳（CO2）和水分（H2O）為反應底物，通過較為復雜的生化過程生成光合碳同化物，是植物體內有機營養和碳架結構的物質來源。Ainsworth 等［6］指出光合作用是植物生長的物質和能量基礎，但對冷害也最為敏感。低溫脅迫對光合作用的影響很大，主要原因是低溫能夠通過光抑制影響光合系統，嚴重的低溫脅迫還會導致光氧化被破壞，再者低溫會降低植物體內的光合作用酶活性，從而影響光合作用［7］。

圖1 低溫脅迫對植物生理代謝的影響Fig.1 Effect of low temperature stress on plant physiological metabolism

1.1.1 低溫脅迫對植物光合色素的影響 葉綠素和類胡蘿卜素參與光合作用，涉及光能的吸收、傳遞和轉化的相關過程。植物葉綠素包括葉綠素a 和葉綠素b，一份在光反應中心負責將光能轉變為化學能，其余葉綠素則負責光能的捕獲和傳遞［8］。低溫脅迫可以破壞葉綠體結構，使葉綠素生物合成受阻［9］，引起葉片內葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素含量降低、植株黃化［10］。楊碧云等［11］研究表明低溫脅迫達到一定強度時，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量、葉綠素a/b 值均呈下降趨勢。類胡蘿卜素在植物體內可起到保護葉綠素類免受逆境因子影響導致光氧化破壞的作用，低溫條件下類胡蘿卜素含量也發生明顯變化，有報道指出類胡蘿卜素含量隨著處理溫度的下降和處理時間延長而降低［12］。周真珍等［7］表明低溫脅迫降低了植物葉片內葉綠素含量，并明確指出兩個原因：一是因為低溫降低了葉綠素合成酶活性，使葉綠素生物合成受阻，二是原有葉綠體色素氧化分解，引起葉綠素含量減少。葉綠素含量的減少不利于葉綠體對光能的吸收利用［13］，影響光能捕獲，光合電子傳遞受阻［14］，導致光合能力下降，碳同化受到抑制，植株生長遲緩，產量與質量下降［4］。

1.1.2 低溫脅迫對植物光合參數的影響 低溫直接影響植物光合器官的結構和活性，也間接影響其光合作用，光合參數可直接反映其光合作用的強弱［15］。光合參數主要包含以下4 項指標：氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）、葉片凈光合速率（Pn）以及蒸騰速率（Tr）。氣孔是植物與大氣進行CO2和水汽交換的通道，植物在光下進行光合作用，通過氣孔吸收CO2，氣孔導度的高低會影響光合作用［16］。CO2是植物進行光合作用的底物，細胞間CO2濃度影響植物的光合速率［7］。而凈光合速率是植物光合系統功能的直接體現，也是植物光合系統工作正常與否的判斷依據［7］。有報道指出低溫導致光合參數受到顯著抑制，降低葉片Pn、Gs以及Tr［17］，楊晶等［18］也指出隨著低溫脅迫時間的延長，Pn、Gs以及Tr會持續下降，這與崔波等［19］的研究相同。但不同研究中Ci的變化趨勢卻不完全相同，鄭春芳等［17］指出低溫使Ci顯著增加，楊晶等［18］的研究結論是Ci會小幅下降，而崔波等［19］的研究表明Ci先下降后上升。光合參數之間進行協同工作，共同抵御低溫對光合作用的影響。低溫對光合作用最明顯的影響就是Pn的降低，Farquhar 等［20］研究認為，低溫導致光合速率下降的因素既有氣孔因素也有非氣孔因素。如果Pn、Gs及Tr同時下降，Ci也相應下降，即氣孔因素占主導［19］；如果Pn、Gs及Tr下降的同時Ci升高，則是由非氣孔因素阻礙CO2的利用，造成Ci的積累所致［21］。

1.1.3 低溫脅迫對植物葉綠素熒光反應的影響 葉綠素熒光信號由植物體內發出，并且具有豐富的光合作用信息，這與植物受脅迫程度相關。低溫脅迫影響光能的吸收、轉換與光電子傳遞，致使過剩的激發能大量積累于光合系統Ⅱ（PSⅡ）反應中心，進而損傷植物葉片的PSⅡ反應中心，并導致葉片光合作用能力減弱［22］。有報道指出，短時低溫脅迫下，植物葉片光合色素含量和構成比例幾乎沒有變化，但是葉片PSⅡ的有效光化學效率（Fv′/Fm′）和實際光化學效率（ΦpsⅡ）出現明顯降低，光化學淬滅系數（qP）的變化也相似，而葉片的非光化學淬滅系數（NPQ）迅速增大［8］。劉蕾蕾等［23］對小麥（Triticum aestivum）的研究表明隨著低溫持續時間的延長，葉片最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦpsⅡ）呈先下降后上升的趨勢，并指出一般在低溫脅迫2～5 d，葉片ΦpsⅡ降至最低。葉片光化學猝滅系數（qP）隨低溫持續時間的延長呈先下降后升高趨勢，并且隨溫度的降低呈下降趨勢，而葉片的非光化學淬滅系數（NPQ）與低溫持續時間關系不大，但隨著低溫強度加劇呈較為顯著的上升趨勢。

1.2 低溫脅迫對植物逆境生理的影響

低溫脅迫通常會導致植物的形態和生理生化發生變化，其對細胞內部的生理改變主要有以下4 個方面：活性氧類物質積累、膜質過氧化物含量變化、抗氧化酶活性及非酶抗氧化劑含量變化以及滲透調節物質含量變化。一般來說低溫脅迫可以引發植物體內活性氧（reactive oxygen species，ROS）類物質如過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子（O2—·）等物質的積累，從而增加植物的氧化應激反應。大量的氧自由基對細胞膜傷害很大，引起膜質過氧化反應，產生大量的丙二醛（MDA），MDA 能夠抑制細胞保護酶活性，從而加劇膜質過氧化，同時其本身也是具有細胞毒性的物質，它能夠和酶蛋白結合、交聯，從而使保護酶失去活性，也就進一步破壞膜結構。一定脅迫程度內，抗氧化酶體系和非酶抗氧化劑能夠有效清除ROS 并消除它們的不利影響。同時植物應激低溫脅迫也會帶來滲透調節物質含量的變化，如脯氨酸、甜菜堿等物質會有所提高，來維持細胞膜的滲透調節功能，從而增強植物體對低溫脅迫的抵抗能力［24］。

1.2.1 低溫脅迫對植物活性氧物質積累及膜質過氧化的影響 植物代謝所產生的ROS 包括超氧陰離子（O2—·）、氫氧根離子（OH-）、羥基自由基（?OH）、過氧化氫（H2O2）等［25］。活性氧作為植物信號轉導中第二信使，在植物生長發育中起重要作用［26］。正常條件下，植物能夠維持自身ROS 平衡，但當植物暴露于低溫環境下，細胞穩態被破壞并產生過量ROS，如果超量的ROS 未被及時清除便積累在植物體內，會加劇植物細胞膜質過氧化傷害，并對細胞膜系統產生損害［27］，干擾作物的生理生化過程，最終制約作物產量和品質［28］。李海燕等［29］研究表明低溫脅迫使O2—·產生速率和H2O2含量顯著增加，并指出低溫時間越長，增加趨勢越明顯。張愛冬等［30］也指出隨著溫度降低，植物葉片O2—·產生速率和H2O2含量均呈上升的趨勢，這促使細胞膜透性增大，胞內電解質外滲，加劇膜質過氧化作用。MDA 是細胞膜過氧化產物，其含量高低是質膜受損嚴重與否的重要指標［31］，MDA 含量與植物耐寒性間呈負相關，脅迫程度越強，MDA 積累量越多。項洪濤等［32］指出低溫導致植物體內MDA 含量增加，并隨脅迫強度和脅迫時間的增加而增多。鄧化冰等［33］也指出低溫能夠導致植物葉片MDA 含量顯著增加，加劇膜質過氧化程度，導致膜結構破壞，質膜透性加大，電解質外滲，從而影響葉片的生理生化機能。

1.2.2 低溫脅迫對植物抗氧化系統的影響 植物在自然選擇中進化出多種ROS 清除機制來進行自我防護，通過這些機制來響應氧化應激。植物體內這些抗氧化機制包括保護酶系統和非酶抗氧化劑［24］。當遭遇逆境脅迫時，植物會自動開啟保護系統抵御逆境因子帶來的威脅，進而盡量維持正常的生理代謝活動，免受損害。保護酶系統主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）。正常情況下，這些酶之間相互配合、銜接，能夠自動氧化體內不斷產生的活性氧類物質，這些物質的產生和清除處于一種動態平衡的狀態，所以植物不會受到傷害。低溫脅迫起初誘發抗氧化酶活性上升，但隨著脅迫加劇，這些抗氧化酶活性下降，嚴重的低溫脅迫積累了過量的活性氧，使活性氧和防御系統的動態平衡遭到了破壞，從而加劇膜質過氧化作用，產生大量的MDA，進而導致膜系統受到損傷使得植物受到傷害。植物通過SOD、POD 和CAT 三者協同作用，使體內的氧自由基維持在較低水平，可以在一定程度上減緩或防御低溫脅迫。項洪濤等［34］研究指出低溫可導致植物體內SOD、POD 和CAT 活性先升高后下降，短時期內可清除多余的ROS，但隨著低溫脅迫時間的延長，這種保護機能逐漸下降甚至崩潰，這與李春燕等［35］的報道相似，其指出低溫處理一段時間后保護酶活性表現出持續下降的趨勢，并表明這種持續下降的現象是低溫對作物造成了不可恢復的傷害。非酶抗氧化劑主要有抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH），AsA 具有清除H2O2、OH-等功能，而GSH 是重要的活性物質，其能夠幫助保持免疫系統不被破壞，并且具有抗氧化作用和整合解毒作用，防止細胞膜過氧化，從而保證細胞膜完整并行使正常功能［4］。有報道指出，隨著低溫強度的增加，AsA 和GSH 都呈先增加后降低的變化趨勢［36］，說明達到一定低溫閾值后，即超出了AsA?GSH 循環的調節適應能力后，二者含量迅速降低，還原能力下降，植物受害加重。鄭春芳等［17］指出AsA?GSH 循環是調控植物響應低溫的重要途徑，并表明低溫脅迫降低了AsA 和GSH的含量。

1.2.3 低溫脅迫對植物滲透調節物質含量的影響 植物在遭受冷害的同時還會受到水分脅迫和滲透脅迫，一些具有保水作用的滲透調節物質，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白等物質會大量增加，以維持細胞的滲透平衡，減小低溫傷害［37］。脯氨酸含量與植物脅迫之間存在正相關關系，它可以通過維持細胞膨脹或滲透平衡來賦予植物脅迫耐受性，從而穩定膜結構，防止電解質泄露，使活性氧的濃度維持在正常范圍內，在植物抗脅迫中發揮著重要作用［24］。植物體內可溶性物質如可溶性糖和可溶性蛋白，能夠提高細胞液濃度，增加細胞持水組織中的非結冰水，是重要的滲透調節物質，其含量的增加有利于提高植物的抗寒性［5］。甜菜堿（GB）是一種水溶性生物堿，無毒無害且廣泛存在于動植物中，可以調節細胞滲透壓以維持生物膜及蛋白質結構和功能的完整，具有較好的抗逆功能［38］。植物受到低溫脅迫后，體內的滲透調節物質含量都會有所增加，共同抵御低溫脅迫，維持正常的生理代謝，這在水稻（Oryza sativa）［34］、玉米（Zea may）［24］、紫花苜蓿（Medicago sativa）［38］、豇豆（Vigna unguiculata）［27］、絲瓜（Luffa cylindrica）［30］以及馬鈴薯（Solanum tuberosum）［7］等多種作物中得到廣泛驗證。

1.3 低溫脅迫對植物細胞膜組分和結構的影響

細胞膜是植物體細胞及細胞器與外界環境之間進行物質和能量交換的場所，同時也是細胞感應外界環境中各種逆境脅迫信號的細胞結構［39］。細胞膜系統的穩定性與植物抗逆性存在密切關系，其穩定性和流動性是細胞生命活動的基礎，也是形成植物抗逆能力的關鍵［40］。細胞膜的結構是一種動態平衡體系，構成細胞膜磷脂雙分子層中的脂肪酸成分及其飽和水平與膜穩定性密切相關，細胞膜的穩定性得益于細胞膜膜質的流動性［41］。當植物細胞受到低溫脅迫達到一定的相變溫度時，脂膜會由流動性的液晶相轉變為僵硬的凝膠相，引發膜質的脂肪酸鏈由無序排列變為有序排列，這阻礙了膜的正常生理功能，會導致膜透性增大，細胞液外滲，最終導致細胞死亡［40?42］。膜質相變程度與不同脂肪酸含量及比例關系密切，通常認為植物的膜質相變溫度降低是由于不飽和脂肪酸含量的增高，進而增加了脂肪酸鏈的不飽和程度，不飽和程度越大，膜的流動性越大，穩定性越好，使植物耐寒性得到提高［39，41］。當受到低溫脅迫時，許多植物體內會產生較多不飽和度較高的脂肪酸（亞麻酸、油酸、亞油酸等）來抵御低溫［4］。相關報道也指出隨氣溫下降膜質組分中飽和脂肪酸減少，不飽和脂肪酸特別是亞油酸大幅增加，使膜質相變溫度下降，對于保持膜流動性和正常生理功能有重要作用［40］，類似的研究結果在繡線菊（Spiraea salicifolia）［40］、小麥［42］、結縷草（Zoysia japonica）［39］等植物中都有報道。

1.4 低溫脅迫對植物內源激素水平的影響

植物激素是植物生長發育的重要調節物質，對逆境產生響應的激素信號分子，廣泛參加作物生理過程的調控［43］。ABA、水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）是非生物脅迫反應的重要影響因素。ABA 作為一種能夠提高植物抗逆能力的“非生物應激激素”，既是植物響應非生物脅迫的信號，也是引起植物體內適應性調節反應和基因表達的重要因子，參與非生物脅迫下的調控應答［44］。SA 和JA 介導的信號傳遞途徑與植物抗性密切相關，細胞內增加的SA 能激活抗氧化酶系統，使冷應答基因的表達量上調，從而減少細胞膜的氧化損傷，增強植物的抗寒能力［45］。JA 作為信號分子參與調控植物的生長發育及低溫、干旱等非生物脅迫，有報道指出外源茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）能夠誘導熱激蛋白家族轉錄，通過增加抗氧化劑合成、降低脂氧合酶活性從而增加植物抵御冷害能力，說明JA 信號途徑參與了植物對低溫的響應與適應過程［46］。生長素（IAA）、赤霉素（GA）和細胞分裂素（CTK）是植物體內重要的生長類激素，對植物生長和發育起重要作用。其中IAA 和GA 廣泛地參與到植物抗低溫系統中，GA 被認為與植物抗寒性有關，但是作用效果不如ABA 明顯［31］。李春燕等［35］研究表明低溫處理能促使植物體內ABA 含量增加、GA 含量降低。項洪濤等［34］也表明當植株受到低溫脅迫時，生活力下降，內源激素水平發生明顯變化，主要表現為ABA 大量增加，IAA 和GA 含量減少，ABA/GA 和ABA/IAA 提高，抑制作物生長發育，降低損耗，各激素之間協同作用抵御低溫脅迫。而劉學慶等［31］研究指出，低溫脅迫后，植物體內的ABA、IAA 和GA 的含量都呈先增高后降低的變化趨勢，這與植物的品種特性及低溫處理的時間有關。

1.5 低溫脅迫對植物重要冷反應基因表達的影響

植物的抗寒過程是一個由多個轉錄因子或多種信號途徑相關基因相互平行或交叉協作，共同調控的復雜網絡，最終產生結構和生理物質的變化，從而增強植物的抗寒能力［47］。近年來，基因表達的變化成為植物提高抗冷性理化機制的研究熱點。低溫引起植物生長停滯，涉及光合能量生成的許多基因被下調，這可能是為了防止光氧化損傷的更大風險。脂肪酸脫氫酶（fatty acid desaturase，FAD）是植物膜質中不飽和脂肪酸合成的關鍵酶，負責調控脂肪酸不飽和度［48］。研究表明低溫脅迫誘導擬南芥（Arabidopsis thaliana）AtFAD8 基因［49］、大豆（Glycine max）GmFAD3 基因［50］、紫蘇（Perilla frutescens）FAD3 基因［48］的表達，進而提高植株體內不飽和脂肪酸含量，保持細胞膜的穩定性，增強了植物抵抗冷害的能力。隨著研究的不斷深入，人們對以CBF（C-repeat-binding factors）轉錄因子為核心的低溫信號通路有了更為清晰的認識，CBF家族成員串聯排列在擬南芥第4 條染色體上，分別命名為CBF1（DREB1B）、CBF2（DREB1C）和CBF3（DREB1A）。報 道 指 出 過 量 表 達CBF1、CBF2 和CBF3（DREB1A）均能大幅提高植株的抗凍性，并顯著誘導植株體內COR（Cold-regulated）基因的表達［51］。在擬南芥野生型植株中，過表達CBF基因能夠顯著增強植株的抗凍性。同樣，CBF1 和CBF3 基因敲減的植株對凍敏感。然而，CBF2 突變體（cbf2）植株則表現抗凍的表型，基因表達分析發現，CBF2 負反饋調控CBF1 和CBF3 的表達。將擬南芥中CBF基因過表達到其他植物中同樣能夠增強其抗凍能力，暗示著CBF 在植物響應低溫過程中是非常重要而且保守的［52］。CBF的基因表達同時受轉錄激活因子和抑制子的調控。現在已知的正調控因子有ICE1（inducer of CBF expression 1）、ICE2 和CAMATA（calmodulin-binding transcription actieator）蛋白［52］。ICE1 蛋白能夠結合到CBF3 的啟動子區調節CBF3 基因的表達。ice1-1 突變體對低溫敏感，而過表達ICE1 基因則導致植物抗凍。ICE2 是ICE1 的同源基因，能夠通過調節CBF1 的表達正向調控植物對低溫的響應［52?53］。冷害脅迫下，植物體內CBF3 表達增加可以使總可溶性糖含量增加，包括蔗糖、棉子糖、葡萄糖和果糖［54］，進而維持細胞的滲透平衡，緩解低溫脅迫。

2 外源ABA 緩解植物低溫脅迫的效應

植物內源激素調控植物的生長及對逆境的應答［55］。ABA 是20 世紀60 年代發現和鑒定出的一種植物內源激素，在植物對脅迫耐受性和抗性中發揮著重要作用。外源激素通過改變內源激素水平調節植物生理代謝，低溫脅迫下外源ABA 能夠促進植物體內ABA 的合成和運輸［56］，進而調控植物的抗逆性。

2.1 低溫脅迫下外源ABA 緩解光合生理的效應

低溫脅迫對植物最直接的影響就是光合功能下降，一般認為低溫破壞葉片細胞中葉綠體的結構，導致葉綠素降解，影響光能捕獲、轉化及分配，光合電子傳遞受阻、光合機構遭到破壞、碳同化受到抑制，最終導致葉片光合能力下降。噴施外源ABA 后，作物葉片的保護機能提高，過多的自由基可以被及時清除，以減少細胞膜質過氧化產物的生成，并降低自由基對葉綠體的破壞，在促進光合色素合成的同時，保護光合色素結構，使葉片中葉綠素和類胡蘿卜含量處于較高水平，最終保護光合系統［57］。祁利潘等［58］指出低溫條件下噴施低濃度的ABA 能夠提高PSⅡ的光化學效率（Fv/Fm），李平等［59］報道外源ABA 能有效防御低溫傷害，其可減緩葉片光合作用的下降和葉綠素熒光的淬滅，提高作物存活率。黃宇等［60］的研究指出噴施外源ABA 能減緩低溫下葉片Pn、Gs、Tr及Ci，提高葉片的光合能力，進而提高植物幼苗的抗冷性。田禮欣等［61］也指出噴施適當濃度的外源ABA 能夠顯著緩解由低溫脅迫導致的作物葉片Pn、Gs及Tr的下降幅度，提高Fv/Fm和Fv/Fo，降低Fo水平，進而提高幼苗葉片的光合能力，提高PSⅡ反應中心活性，促進物質積累，提高玉米幼苗的耐冷性。

2.2 低溫脅迫下外源ABA 調控抗逆生理的效應

外源ABA 具有調控植物的抗逆生理的功能，在抵御低溫脅迫方面具有多條路徑，其核心機制是減少活性氧類物質的積累，降低膜質過氧化程度，減少其對細胞膜的損失，保障細胞膜的正常滲透調節功能以維持正常的生理代謝。主要應激反應是增強抗氧化酶活性，增加非酶抗氧化劑含量，提高滲透調節物質的含量，以調節MDA含量降低、減少H2O2等ROS 物質的積累。項洪濤等［34］報道指出外源ABA 能夠提高低溫脅迫時植物體內SOD、POD 以及CAT 的活性，并可同時提高脯氨酸、可溶性糖等可溶類物質的含量，抵御低溫傷害。李平等［59］指出低溫條件下，外源ABA 能夠降低葉片內MDA 的積累，緩解脅迫。方彥等［62］指出外源ABA 能提高作物氧化酶活性，同時減緩膜質過氧化物MDA 的積累，具有提高作物抗寒性的誘導效應，Xiang 等［63］表明低溫條件下外源ABA能提高水稻葉片內脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，有效提高SOD、POD 和CAT 活性，增強水稻的抗冷性。蒲高斌等［64］指出低溫脅迫下外源ABA 能有效提高西瓜（Citrullus lanatus）幼苗葉片中SOD 和CAT 活性、降低MDA 的積累，維持膜的完整性，同時促進滲透保護物質脯氨酸和可溶性糖的增加，增強植株的抗寒性，同時也表明這是外源ABA 有效提高西瓜幼苗抗冷性、減輕低溫對西瓜苗傷害的主要生理基礎。

2.3 低溫脅迫下外源ABA 調控細胞膜組分及結構的效應

抗冷能力較高的植物之所以有這樣的特性，從膜脂結構的角度來看，一是因為在長期對低溫的適應過程和自然選擇過程中，其本身形成了具有較多不飽和脂肪酸的狀態，這由遺傳基因決定，二是因為在應激低溫的理化反應中，能在細胞膜中優先積累較多的不飽和脂肪酸并使之迅速參與膜的結構以適應抵御低溫環境的生理需求［65］。膜質中脂肪酸不飽和度對于植物的低溫適應性尤為關鍵，調整脂肪酸的不飽和度是植物適應低溫脅迫的重要方式［66］，較多的不飽和脂肪酸能維持細胞的流動性，為跨膜蛋白質和酶功能發揮提供適宜的環境［67］。王軍虹等［65］指出低溫條件下，外源ABA 能夠使小麥體內的不飽和脂肪酸明顯提高，并表明其原因是ABA 的噴施有利于亞麻酸（18：3）的積累，進而提高抗寒力。付翀等［68］也表明外源ABA 能相對提高亞麻酸（18：3）的含量，進而提高作物的抗冷能力。徐琛［69］的研究也證實了外源ABA 能提高低溫條件下作物體內不飽和脂肪酸含量，增強作物的抗寒性。

2.4 低溫脅迫下外源ABA 調控內源激素水平的效應

內源激素在植物生長和生存的各個生物學進程均發揮著關鍵作用，目前已經發現乙烯（ethylene，ET）、油菜素內酯（brassinolide，BR）和茉莉酸（JA）可通過CBF 信號通路影響植物的低溫耐受性［2］。前人研究指出各類激素間有相互拮抗和相互促進的關系，各種激素之間的動態平衡是調節植物生長和生存的關鍵所在［34］，段娜等［70］指出內源激素水平及激素間的平衡變化對植物應激非生物脅迫起到重要作用。通常認為內源ABA 與植物抗逆關系最為密切，有報道指出ABA 是應激低溫的重要信號因子，對細胞的微管結構具有保護功能，低溫脅迫下植物大量快速積累ABA，發揮保護功能［43］。黃杏等［71］指出低溫條件下施用外源ABA 改變了作物體內激素水平，ABA含量增加、GA 含量降低。李馨園等［43］也表明低溫脅迫能促進作物內源ABA 水平提高，外施ABA 可以更進一步加強內源ABA 的合成，加強各種生理生化保護機制，提高植物的抗冷性。Xiang 等［63］指出低溫條件下，葉面噴施外源ABA 促進葉片內源ABA 含量增加，同時降低了IAA 和GA 的含量，并指出外源ABA 提高了作物抵御低溫的機能。

3 結論與展望

我國地大物博，幅員遼闊，南北跨度大，各地區生態環境迥異，氣候條件差別大，這對農業生產要求更為嚴格和復雜。雖然全球氣候變暖，但我國北方夏季突發低溫情況反而有加劇的趨勢，南方的倒春寒天氣也時有發生，這對農業生產極為不利，如何抵御突發的氣象災害來穩定農業生產是一個重大的并且持續的科學問題。

低溫對作物產量影響巨大，嚴重時甚至可以導致絕產。目前，研究學者已經逐步掌握了植物抵御低溫的生理機制，在此基礎上順延摸索緩解或抵御低溫的措施，外施植物生長物質來提高植物的抗逆能力已經達成廣泛共識，通過化控方法抵御逆境脅迫雖然取得了一些成效，但還是較為片面，而且更大程度上是緩解，而沒有達到安全度過突發低溫的短暫時期，這還需要廣大農業科研工作者繼續挖掘新方法，探索新途徑。一是通過現有掌握的植物抗逆生理機制，合成新的、效果更好的調節劑，或者開發新的調節劑復配產品，使得應用效果更好；二是根據試驗和生產實踐發現更多的抗低溫品種，通過育種手段，逐代篩選，育成高抗且高產優質的植物新品種，同時也可以通過全基因組關聯分析快速鑒定與深入挖掘耐低溫的相關基因，結合多組學聯合分析等技術更加方便地解析調控機理，從分子水平提高植物耐寒性，最終應用于育種改良達到提高作物耐寒性的目的，實現災年穩產、平年豐產的生產目標。