溫度對海帶幼孢子體后期的葉長、葉寬的影響

王翔宇，宋洪澤，辛美麗，丁 剛，呂 芳

(1.山東省海洋生物研究院，山東 青島 266104； 2.榮成海興水產有限公司，山東 榮成 264317 )

海帶(Saccharinajaponica)自然生長在亞寒帶，通常為2～3年生，葉片長2～6 m，寬20～25 cm[1]。自我國海帶筏式養殖技術和自然光全人工育苗技術工藝成功后[2]，將海帶養殖周期成功縮短為1個年度。海帶養成期分為幼齡期、凹凸期、薄嫩期和厚成期4個時期[3]，薄嫩期的海帶長度和寬度增長最快，是海帶生長的關鍵時期。海帶苗種養殖方式多種多樣，包括垂養、斜平養、單架平養和目前廣泛使用的大單架順流平養。在此過程中，人們研究了養殖海帶的經濟性狀變化，包括長度、寬度、厚度和日增長率等[4-14]。也研究了海帶生長適溫范圍，夏苗海帶生長適溫為1～13 ℃，最適溫度5～10 ℃[7]，山東海帶養殖場在1951—1957年持續觀察了海帶的生長，發現4～7 ℃時海帶生長最快，當水溫升至10～12 ℃時，則生長變得緩慢[7]。陳達義等[14]證實了浙江沿海生長的海帶最適溫度為9.5～13.5 ℃。隨著海帶養殖技術的不斷完善，溫度對大單架順流平養海帶生長性狀的影響需要重新認識。

山東榮成是我國北方海帶養殖主產區，也是我國最早開展海帶養殖的地區之一，研究該地區的海帶生長受環境的影響，對于分析海帶養殖性狀變化具有重要意義。筆者以海帶“奔牛”品系為對象，通過連續3個生產年度的觀察，檢測平養海帶的葉長、葉寬在不同水溫條件下的變化，獲得相關數據，旨在為該地區的海帶養殖提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 苗種

海帶“奔牛”品系是榮成當地使用時間較長、養殖較廣的海帶品系，且其未與其他海帶種雜交。“奔牛”品系與海帶親緣關系很近[15-16]，與海帶的分化未達到種的水平，仍屬于海帶[17]。

通過采苗培養，當自然水溫降至19 ℃時，將苗種移植到海上暫養，11月中旬進行分苗，然后進行正常養殖。

1.2 試驗海域

本試驗在山東榮成養魚池灣養殖區進行，該養殖區屬于中深水域，風浪較小。

1.3 養殖方式

海帶在Ⅰ類海區[18]進行養殖，海帶苗簾運至海上后，拆開苗簾，將苗繩截成約50 cm的繩段，用吊繩系在纜繩上，末端系上小墜石，苗繩間距10～15 cm，采用垂掛式暫養在近岸海區，初始垂掛水層約60 cm，約10 d上提水層一次，每次提10～15 cm。采用掛塑料袋施肥的方式施肥，肥料為硫酸銨和硝酸銨的混合物，間隔約2 m放置一個200～250 g的肥料袋。暫養初期1～2 d擺洗幼苗一次，在海帶苗種長至12～15 cm時開始夾苗。夾苗后要進行一次補苗。

按照順流架設海帶養殖筏架，纜繩間距5 m，聚乙烯苗繩長2.5 m，單株夾苗，間距6～7 cm，夾苗密度為14～16株/m，苗繩間距80～100 cm。養殖水層約90 cm，在海帶長至1 m時添加浮漂。

1.4 數據測量

自1月中旬起，根據海況每半個月測量一次，海上隨機選取3根繩，從每根繩靠近纜繩一端開始順序測量20株海帶苗。用溫度計(TES1310)測量1 m深的海水水溫，測量時間9:00—10:00，用海水透明度板測量海水透明度。用Microsoft Excel做單因素方差分析。

生長速率按照絕對生長速率(vAGR)公式計算：

vAGR=(L2-L1)/(t2-t1)

式中，L1是指起始時間的數值，L2是結束時間的數值，t1是指測量開始日期，t2是指測量結束日期。

2 結 果

2.1 養殖水環境

海水透明度及水溫變化的整體趨勢見圖1～圖3。3年的觀測數據表明，透明度最低值出現在水溫6 ℃。但在同樣溫度下，透明度卻不一致。在2014年度和2016年度，水溫3.5 ℃時，透明度分別為80 cm和60 cm。

2.2 海帶葉長

2014年度，分苗時平均葉長13.2 cm，海帶葉長最大值305.9 cm出現在5月底，此時水溫為13.7 ℃。30 d后，水溫16.6 ℃時，葉長減少了34.7 cm(圖4)；2015年度，分苗時平均葉長12.8 cm，海帶葉長最大值306.0 cm出現在5月中旬，此時水溫10 ℃，但與5月底的海帶葉長303.9 cm差異不顯著(P>0.05)，5月底水溫是13.4 ℃。相隔19 d后，水溫14.7 ℃時，海帶葉長減少了23.9 cm(圖5)；2016年度，分苗時平均葉長為13.4 cm，葉長最大值280.0 cm出現在5月底，此時水溫14.8 ℃，但與5月中旬的葉長279.1 cm差異不顯著(P>0.05)，此時水溫10.6 ℃。相隔14 d后，水溫15.8 ℃時，海帶葉長減少了9.9 cm(圖6)。根據3個年度的數據分析判斷，海帶葉長最大值出現在溫度11～14 ℃。

圖1 2014年榮成養殖區水體的透明度和水溫變化Fig.1 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖2 2015年榮成養殖區水體的透明度和水溫變化Fig.2 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖3 2016年榮成養殖區水體的透明度和水溫變化Fig.3 Water temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2016

圖4 2014年榮成養殖區水體的海帶葉長變化Fig.4 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖5 2015年榮成養殖區水體的海帶葉長變化Fig.5 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖6 2016年榮成養殖區水體的海帶葉長變化Fig.6 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.3 海帶葉寬

2.3.1 葉寬最大值

2014年度，海帶葉寬最大值41.2 cm出現在5月下旬，此時水溫13.7 ℃。相隔30 d后，水溫16.6 ℃時，葉寬減少了3.9 cm(圖7)；2015年度，海帶葉寬最大值37.0 cm出現在5月底，此時水溫13.4 ℃，但與6月中旬的海帶葉寬36.5 cm差異不顯著(P>0.05)，6月中旬水溫14.7 ℃(圖8)。2016年度，海帶葉寬最大值43.6 cm出現在6月中旬，此時水溫15.8 ℃，與5月底的海帶葉寬43.0 cm差異不顯著(P>0.05)，此時水溫14.8 ℃(圖9)。根據3個年度的數據分析可以判斷，海帶葉寬最大值出現在溫度13～15 ℃，比海帶葉長最大值的溫度高1～2 ℃。

2.3.2 葉寬生長速率

2014年度葉寬生長速率最大值出現在水溫6.0～7.9 ℃時，為0.41 cm/d，比葉寬最大值出現時間提前39 d。2015年度葉寬生長速率最大值出現在水溫5.5～6.5 ℃時，為0.29 cm/d，比葉寬最大值出現時間提前46 d。2016年度，葉寬生長速率最大值出現在7.2 ℃以前，為0.29 cm/d，比葉寬最大值出現時間提前60 d，但與前一個差異不顯著(P>0.05)的葉寬數值相差了46 d。綜合3個年度的數據，可判斷出海帶葉寬生長速率最大值出現在6.5～8.0 ℃，比葉寬最大值提前約40 d。

圖7 2014年榮成養殖區水體的海帶葉寬變化Fig.7 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖8 2015年榮成養殖區水體的海帶葉寬變化Fig.8 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖9 2016年榮成養殖區水體的海帶葉寬變化Fig.9 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.4 海帶“奔牛”品系葉長和葉寬的相關性

2014—2016年數據相關性分析表明(表1～表3)，除2014年葉長和葉寬出現微弱負相關外，其余時間的葉長和葉寬均呈現正相關。

由薄嫩期至收獲期期間，長寬比為5.4～9.0，海帶收獲期的長寬比為6.8～8.7，整體呈現先低后高再低的變化趨勢。但是2015年4月10日與前后兩個時間比值差異不顯著(P>0.05)，2016年1月10日的比值顯著大于3月15日(P<0.05)，說明海帶的葉長和葉寬有不同的增長速度。2014年比例最高值出現在水溫6 ℃時，2015年比例最高值出現在水溫10 ℃時，但與水溫8.1 ℃時的差異不顯著(P>0.05)，2016年比例最高值出現在水溫8.7 ℃時(圖10～圖12)。

表1 2014年榮成養殖區水體的海帶葉長和葉寬相關性

表2 2015年榮成養殖區水體的海帶葉長和葉寬相關性

表3 2016年榮成養殖區水體的海帶葉長和葉寬相關性

圖10 2014年榮成養殖區水體的海帶長寬比值變化Fig.10 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

圖11 2015年榮成養殖區水體的海帶長寬比值變化Fig.11 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

圖12 2016年榮成養殖區水體的海帶長寬比值變化Fig.12 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

3 討 論

3.1 海帶“奔牛”品系葉長、葉寬對比

海帶“奔牛”品系葉長280～306 cm，葉寬37～43.6 cm，與其他海帶夏苗葉長、葉寬的歷史數據對比(表4)，其葉長變化趨勢不明顯，而葉寬變化明顯。

筆者認為，海帶葉長的不同可能由不同的筏式養殖方式所致。筏距不同、筏向不同，海帶夾苗密度不同，直接導致海帶經濟性狀的變化；另外，海上“精養”和“粗養”方式的海帶性狀變化較大，如能及時調節養殖水層，海帶則生長較好，反之則海帶生長較差；根據海帶生長各階段的需要，如及時施肥，海帶就能生長健壯，色澤好。

海帶葉寬變化主要受兩方面制約。首先是選擇種海帶的標準通常是“長而寬”，而在海上養成時，海帶的梢部會有腐爛，而葉寬也受遺傳因素影響[19]。因此，在海帶葉長、葉寬選擇時，這兩方面因素都要考慮到。

在20世紀50年代，利用海帶秋苗也能實現其長到長2～3 m、寬25 cm[4]，在營養好的海區能長到長3～4 m、寬25～30 cm[5]。野生海帶葉寬20～50 cm，葉長在2 m以上，最長可達6 m，說明我國海帶的葉長、葉寬仍在其正常變化范圍之內。

表4 海帶葉長和葉寬歷史數據 cm

3.2 海帶受溫度影響

溫度對于植物生長具有重要的作用，但是其他影響因子，如營養鹽[25]和光照也有重要作用，它們的作用互相影響[26]，而自然界的環境影響因子每年的變化不同，因此，理論上推測植物每年的生長情況應該有所差異。作為低等植物的藻類針對自然界的變化已進化出一定的適應能力，在不同的環境條件下表現出不同的生長狀態[27-29]，本試驗結果也揭示了海帶生長性狀的變化總是處于一個溫度區間，而不是固定的數值。另外，據已有文獻記載[7]，海帶在水溫達10～12 ℃時生長則減緩，當水溫13 ℃時，海帶頂端生長則減弱。本試驗結果顯示，海帶葉長最大值出現在11～14 ℃，葉寬最大值出現在13～15 ℃。通過對比發現，海帶性狀變化在一個大體相同的范圍，也可能是海帶生長經馴化后，其耐溫能力提高。這種顯現需要結合具體的養殖方式和養殖環境變化作精細的定量研究。此外，3年的持續觀測結果表明，葉長和葉寬增長的相關性不大，而且葉寬最大值比葉長最大值的溫度高1～2 ℃，這個問題也可深入研究。

4 結 論

通過3年的觀測研究，初步判斷海帶葉長最大值出現在水溫11～14 ℃，葉寬最大值出現在水溫13～15 ℃，葉寬生長速率最大值出現在水溫6.5～8.0 ℃。海帶收獲期的長寬比6.8～8.7。海帶受環境馴化后其適應溫度能力有所提高。