河岸帶生態系統植被與土壤對水文變化的響應研究進展

郭二輝,樊子豪,張瑞香,孫金華,楊喜田

河南農業大學林學院, 鄭州 450002

河岸帶又稱河岸緩沖帶,是指水陸交界區的兩側,受河流影響直至消失的地帶,具有獨特性、動態性和邊緣效應,是水陸物種源和野生動植物的重要棲息地[1]。河岸帶是濕地生態系統的一種重要類型,可為人類提供重要的生態系統服務,例如調蓄洪水、調節氣候、碳固定、凈化污染和生物多樣性維護、文化旅游等[2- 4]。河岸帶所占的景觀面積小,但支持的生態系統服務價值高,是全球生態恢復研究的熱點區域[5]。水文過程指濕地水資源的動態遷移過程[6],可以通過水文情勢來表達,它不僅是濕地植被分布與組成的前提條件,也是濕地生態環境演變的重要影響因素。在濕地恢復、重建與管理過程中,水文條件也被認為是可控的、最直接有效的環境條件[7]。水文變化是河岸帶濕地生物組成的關鍵生態因子,對濕地生態系統的相對重要性超過50%,對于維持濕地生態系統的養分循環、能量流動和生態系統服務具有重要的意義,濕地水文對氣候變化也有極高的敏感性和反饋作用[5,8- 9]。河流的水文過程也是塑造河岸帶濕地生境復雜性和維持物種多樣性的重要生態因子[10],深入理解河岸帶生態系統對水文變化的響應對于保護和恢復河岸帶濕地至關重要。

水文變化會導致河岸帶濕地植被與土壤等生態因子的變異,進而影響到河岸帶生態系統的結構與生態系統服務。水文條件的改變不僅直接影響植物的形態、生長發育、多樣性、繁殖和生存策略,并最終影響群落的形成和演替以及生態系統的結構和功能,是濕地生態系統的關鍵影響因素[6,11- 12],而河岸帶植被的群落結構和演替也會影響到水文過程的異質性[13]。水文變化還是河岸帶土壤氮磷遷移轉化及截留、養分循環的關鍵影響因素。本文概述了水文變化對河岸帶植被和土壤氮磷遷移循環的影響機制,可以為河岸帶生態系統的植被恢復以及生態系統服務提升提供科學依據。

1 河岸帶特征與生態系統服務

河岸帶植被與土壤是河岸帶生態系統的重要組成部分,承載著多種生態系統服務。

1.1 河岸帶生態系統的特征

(1)河岸帶植被存在于河流兩側,通常呈現狹長狀;(2)河岸帶是周邊陸地與河流生態系統進行物質、能量和生物遷移的過渡帶;(3)河岸帶的寬度以及地貌都會影響植物群落組成、結構以及空間分布特征。河流的年際和季節性水文干擾會改變河岸帶土壤的水分含量和微地形地貌特征,影響植被的分布、組成與演替;⑷河岸帶將河流的上下游連接為一體形成生態廊道[14]。流域的氣候、地形地貌、土壤、水文以及干擾等共同影響河岸帶植被的種類組成、群落結構及生產力[15]。

1.2 河岸帶的主要生態系統服務

(1)物種源和棲息地：河岸帶生態系統由于其獨特的地理位置,蘊含著豐富的動植物種類,許多研究表明河岸帶物種種類較其他生態系統高。美國西部河岸帶的研究發現,雖然河岸帶只占據了全部景觀的10%至15%,但卻占據了全部物種的70%至80%,Kauffman在美國的俄勒岡州和華盛頓對動植物的統計學研究表明,在常見的593種動植物中約有319種與河岸帶生態系統相關[16]。

(2)氣候調節功能：河岸帶植被可以通過蒸騰作用、對太陽入射光的截留和夜晚長波輻射的流失,直接或間接的影響河流的溫度和區域氣候環境[17- 19]。河岸帶植被的結構特征如走向、寬度、高度、密度、蓋度及其林冠的垂直結構都影響河岸帶生態系統的小氣候,并為許多珍稀的生物提供棲息和生存繁殖的環境[17]。

(3)養分以及能量源：河岸帶植被以及相鄰的陸地生態系統向河流輸入的大量枯枝落葉、果實等經過分解成為河流中生物的主要能量來源,直接控制河流生態系統的生產力。

(4)過濾與凈化功能：河岸帶植被與土壤可以過濾、調節和轉化由陸地生態系統流向河流的有機物和無機物,進一步影響營養元素、泥沙以及化學物質等含量的空間分布。

(5)固碳功能：濕地是地球上最重要的碳庫之一,具有固碳能力強、沉積速率高、碳埋藏速率高等特點,濕地植物殘體以沉積物的形式進行儲存固定,并進行碳循環過程[20]。

(6)水土保持功能：河岸帶喬灌草植物根系可固著土壤,提高土壤持水性,改善土壤結構與性能,提高河岸的抗侵蝕能力和抗沖刷能力。

(7)其他功能：河岸帶植被還有休閑娛樂與精神文化方面的功能,同時由于水分充足,地勢平坦,河岸帶區域還是農林牧漁業的生產基地。

2 河岸帶植被對水文變化的響應

河岸帶是介于河流和高地植被之間的典型生態過渡帶,具有地形復雜、生境多樣化、豐富的生物多樣性和明顯的邊緣效應,也是受水環境和人類活動干擾強烈影響的生態交錯區[2]。由于水文變化和人類干擾的影響,河岸帶植被的時空演變和空間格局呈現出復雜多變的動態特征,河岸植被結構和組成的變化可以通過多種途徑影響河岸生態系統服務能力[21- 24]。其中水文條件是影響河岸帶植被群落演替和格局的重要因素,也是河岸帶生物地球化學循環的關鍵制約因子[25- 26]。

2.1 地下水位變化對河岸帶植被分布與生理生態的影響

河岸帶濕地植物的光合生理、生物量、群落構成和功能性狀等都會受到地下水位的影響[27- 28]。地下水位變化的持續時間與過程是影響濕地植物生長發育與繁殖的關鍵因素。

(1)植物分布與群落構成：水文是濕地植物群落進化的主要驅動力,并可能導致植被群落的分布模式產生變化[29- 31]。許多研究表明地下水位的下降、土壤鹽分動態會使植物群落類型、構成及空間分布發生變化[32- 33]。地下水位較淺會造成土壤水分含量過高,植物種類分布一般為耐缺氧型植物;而地下水位變深,植物種類則由濕生植物逐漸演替為耐旱型植物[27]。葛振鳴對崇明東灘濕地的研究發現,地下水位下降后以濕生植物蘆葦為優勢種(Phragmitesaustralis)的群落逐漸演替為中生植物甚至旱生植物[34]。張琳的研究表明隨地下水位梯度的降低,柳灣林群叢類型由烏柳+中國沙棘群叢向北沙柳群叢過渡,物種豐富度、均勻度指數等均呈明顯下降趨勢[35]。

(2)植物生物量與功能性狀的變化：地下水位的高低會影響植物生物量以及植物功能性狀。朱麗等在海流兔河域的研究中發現植物的地上和地下生物量并不是線性的,而是存在一個最適水位,在最適水位上下波動都會導致生物量的減少[36]。Kennedy對五種濕地植物進行研究,發現地下水位的變化對不同物種的分蘗數、形態和生物量等都有明顯的影響[37]。劉玉等的研究表明,蘆葦的株高、莖粗和分蘗對地下水位有不同的響應,地下水位越低,蘆葦株高越高,同時葉面積、葉長、葉寬顯著減小[38]。

(3)植物光合生理的影響：地下水位的變化會導致河岸帶濕地土壤的淹沒程度和土壤的水飽和度發生變化,從而影響植物的光合特性。地下水位變化會使植物因本身特性和環境等因素共同作用而導致光合生理過程受到影響[39]。短期淹水脅迫可能造成植物氣孔關閉,限制了CO2進入葉片,進而降低植物葉片光合能力的下降,或者是通過功能性狀的改變使其光合能力受到抑制[40]。謝濤對蘆葦(Phragmitesaustrali)的研究中發現過低的土壤水分可能會引起其葉片氣孔受到限制而抑制其光合作用[41]。除此之外,水淹會降低濕地植物PSⅡ光化學效率以及電子傳遞速率,從而影響植物的光合速率[42- 43]。而地下水位下降不僅降低了土壤含氧量,同時也會降低土壤有機質的礦化速度[44],進而通過影響土壤氮含量而使植物光合發生變化。

2.2 地表水位變化對河岸帶濕地植被的影響

地表水位的季節波動和年際變化是河岸帶濕地生態系統的重要表征,河流水位的變化會直接影響河岸帶土壤的干濕狀態,水位過高會使土壤處于淹水狀態,而水位過低則會使土壤處于一個相對干燥的狀態,進而影響植物的生長發育、植被群落結構[45- 46],甚至影響植物的生存策略。

2.2.1河岸帶植被功能形狀對地表水位變化的響應

植物可以通過改變植株分支數、株高、節間距和葉面積等功能性狀適應極端水位脅迫環境[47]。如在鄱陽湖濕地的研究中發現,一些濕地植物通常會減小葉面積適應長期干旱脅迫[48]。有研究發現在三峽庫區長期高水位運行的狀態下會導致狗牙根(Cynodondactylon)產生更多的分株數,并且其分株的株高、莖寬和葉片數也受到抑制[49]。在亞馬遜泛洪區的研究表明濕地植物對水淹的耐受能力對其生存和分布有顯著的影響,當濕地長期處于豐水期時,能耐受長期淹水狀態的植物可以在河岸灘上占據優勢[50]。水深的增加會引發光照、風浪和底泥發生變化,進而影響植物的形態以及功能性狀。植物對水深的響應機制主要體現在生物量的分配,在環境中植物可利用的資源是在不斷變化的,植物通過調節生長和繁殖的資源分配來提高對環境的適應性,其比例的分配主要取決于生境中資源的可利用性,當環境惡劣時,植物會將更多的資源分配給能獲取更高資源的營養結構[51- 52]。但不同植物種類對水深的響應機制也不同。有研究表明在水位較高的情況下,蘆葦(Phragmitesaustralis)的株高、莖粗、蓋度和生物量均為最高值[53],而水位下降則增加了植物的密度和葉片數,從而影響其生產力[54]。毛苔草(Carexlasiocarpa)[6]、美人蕉(Cannaincida)[55]等植物株高隨著水位的升高隨之增高。而短尖苔草(Carexbrevicuspis)的株高和總生物量則在低水位更高[56],小葉章(Calamagrostisangustifolia)的株高同樣隨水位升高而下降[6]。互花米草(Spartinaalterniflora)和燕子花(Irislaevigata) 的株高隨水位的降低呈現先增加后降低的趨勢[57- 58]。

2.2.2河岸帶植被生存繁殖和分布對地表水位變化的響應

(1)生存與繁殖的影響：河岸帶濕地植物的生存和繁殖也會受到水位變化的響應。有研究表明香蒲(Typhadomingensis)、灰化苔草(Carexcinerascens)、黃菖蒲(Irispseudacorus)和美人蕉(Cannaincida)的分株數會隨著水位的升高而減少[55- 59],短尖苔草(Carexbrevicuspis)分株數以及總芽生物量等則隨水位的下降而減少[56]。還有一些濕地植物例如荇菜(Nymphoidespeltatum)和互花米草分別在水位變化至20 cm和3 m時繁殖遭到顯著抑制[60- 61]。

濕地植物通常會通過改變不同器官之間的資源分配來優化它們的資源獲取策略,從而提高其對不同水位脅迫的適應能力[62]。在經常受到土壤淹水的狀況下,一些植物會通過調整植株內部結構如改變通氣組織大小[63];一些濕地植物則形成了相應的形態以及生理生態適應機制,提高對土壤低氧水平的適應能力[64]。在極端的水位變化情況下如洪水淹沒,會促使植物產生一系列生理和形態上的變化以適應極端環境下的光照和氧氣等[65],主要的生存策略為耐受和逃避兩種適應策略。李文的研究發現灰化苔草(Carexcinerascens)在水淹脅迫環境下會把其生物量主要集中在地下部分維持生存并休眠,采取耐受策略;南荻(Miscanthuslutarioriparius)的生物量隨著水淹程度增加而減少,當水位較淺時則株高隨之升高,主要采取逃避策略[48]。

(2)植被分布格局的影響：地表水位變化是造成河岸植被格局變化的主要原因。在三峽水庫消落區的研究顯示河岸帶植物的種類與蓋度與淹沒梯度密切相關[66]。在三江平原濕地的研究也發現,不同植物對水位的敏感程度以及耐受性有明顯差異,因而會在河岸帶區域形成異質性的植被分配格局[67]。對瑞典北部10條不同管制的河流研究表明,流量及水位的調節會導致木本、草本植物的相對豐度發生變化,并導致物種的群落組成受到影響,最終影響河岸地區的生態系統服務[68]。對鄱陽湖的研究表明,干旱年份的土壤養分和植物多樣性明顯低于洪水年份[69]。地表水位變化還可以通過改變光照條件、水透明度、營養物質等環境參數影響浮游植物的生長和分布[70]。

3 河岸帶氮磷遷移轉化過程對不同水文要素的響應

河岸帶對氮磷養分遷移的截留轉化是一系列非常復雜的生物地球化學過程,其遷移轉化過程受河流水文變化、土壤特征、植被群落結構特征和地形地貌等綜合因素的影響[24,71- 75]。

3.1 河岸帶土壤氮磷元素遷移和截留轉化機制

河岸帶是土壤氮磷的重要源和匯,也是土壤養分累積、輸送和再生的重要場所,顯著影響著土壤氮磷的生物地球化學循環過程。氮素的輸入形態主要是相鄰高地上的溶解態氮、土壤顆粒吸附態氮及有機殘體結合的氮素,河岸帶地表徑流中的氮素主要通過沉積、滲透等物理過程進行截留,滲透到土壤中的氮素,主要通過植物吸收、微生物轉化、反硝化作用及土壤吸附等實現截留,其中植物吸收作用和反硝化作用是河岸緩沖帶對氮素截留的主要機理[76- 78]。磷素的輸入主要是通過巖石的風化釋放和凋落物歸還到土壤。磷素在河岸帶中的截留轉化機制主要是：(1)植物對顆粒態磷的吸收;(2)土壤吸附或植物吸收保留溶解和膠體態P。地表徑流和壤中流形成過程中,水中顆粒或土壤對磷的吸附量增加,從而使得總磷濃度下降。河岸植被緩沖帶增加了徑流的阻力,減緩了徑流的速度,使大多數固體顆粒沉淀,有利于可溶解的 N、P隨水滲透到更深層的土壤中,降低了地表徑流對可溶性 N、P 的運轉能力,有利于植物對營養物質的吸收以及土壤的吸附和微生物的作用。然而,由于河岸帶區域復雜的水文和地形條件可能將累積的顆粒P轉化為可移動的溶解P,進而增加P流失的風險。

3.2 河岸帶植被對土壤氮磷元素遷移和轉化過程的影響

河岸帶植被類型與組成、土壤性質等都可以影響到土壤氮磷富集、遷移、轉化過程。阿巴拉契亞山脈南部河岸帶森林的砍伐顯著提高了土壤和河流中的硝酸鹽濃度,危害了河流的健康[79]。有研究表明流域的河岸植被恢復可減少懸浮泥沙(9.26%)、總氮(22.6%)和總磷(7.83%),保護和恢復河岸關鍵帶的植被對于改善河流水質至關重要[77]。土壤中的反硝化微生物數量、種類、活性酶,土壤的通氣狀況、硝態氮濃度及其有機質和有效碳等都對反硝化作用產生重要影響。Merrill 在美國Tahoe湖流域的研究則認為河岸帶的植被類型的異質性對土壤反硝化作用、凈礦化速率、凈硝化速率和地下水的營養動態都有顯著的影響[80]。河岸植物多樣性(物種的數量或豐富度)可以影響河岸帶氮磷的地球物理循環過程和和土壤侵蝕速率[81- 83]。茂密的植被和廣泛的地下根系可以有效的減少徑流速度、捕獲沉積物、增加滲透以及增加植物對養分的吸收[84]。地下根系的組成、深度和密度也影響著河岸生態系統的微生物過程(例如反硝化作用),地表水的過濾凈化和河岸的穩定。河岸帶植被的結構屬性特別是寬度、密度和連續性對于截留、過濾沉積物和養分具有特別重要的意義,更寬、更密集和更連續的河岸植被的截留轉化效率也越高[5],有研究表明寬度為50 m的森林河岸帶地上植被每年吸收的N和P分別為 77 kg/hm2與 10 kg/hm2[85]。。

河岸帶植被的組成和結構決定其提供遮陰、截留沉積物和養分[5]。有的研究表明森林和草地河岸緩沖帶截留轉化淺地下水中硝態氮的效率都達到了90%以上,但森林河岸緩沖帶截留轉化硝態氮比草地河岸緩沖帶更有效。Heathwaite的研究表明,草地河岸緩沖帶對 TN和TP的平均去除率分別為70%—95%和70%—98%。Kavian等的研究發現,香根草種植后在防止土壤侵蝕和硝酸鹽運輸方面是最有效的[86],有的研究表明現灌叢和林齡較小的河岸帶植被對氮、磷等營養物質截留轉化的能力較林齡大的更強,原因可能在于其對營養物的強烈吸收和土壤微生物的活動較高。也有研究表明喬木植被緩沖帶對氮元素的吸收效果優于草本植被,但草本植被對磷元素的攔截效果顯著。在東戰備河自然河道的研究表明,灌草植被河岸帶對面源污染物的去除率在全年內均較高,草本植被對污染物去除率在夏秋季最高而冬季最低,喬灌草植被的去除率高于喬草[87]。

3.3 河岸帶水文過程對氮磷遷移轉化的影響

河流水位的變化可以顯著影響河岸帶近岸區域土壤磷的空間分布和遷移轉化過程[88- 89]。李興福對呼倫貝爾草原輝河濕地的研究發現,隨著淹水狀態的改變,土壤的C/N、C/P、N/P均差異顯著,并推測淹水狀態的改變可能會導致土壤的理化性質以及生物特征發生改變,進而對土壤元素循環產生影響[90]。Mayer對北卡羅來納州的山麓河岸土壤磷素的研究中發現,水位的變化會影響河岸帶植被對氮磷元素的轉化截留[76]。Yeon在室內模擬研究表明,地下水位或濕地水位的波動,會導致濕地沉積物中氮動態和氧化還原條件變化[91]。在法國西部一個農業流域的研究表明,旱季后地下水位上升期間的土壤再濕和長期水飽和環境下土壤鐵(hydr)氧化物的還原溶解是季節性溶解磷釋放的兩個主要驅動因素。土壤氮、磷的遷移轉化過程與效率在空間和時間上也表現出較大的差異[71]。河岸帶土壤干旱的頻率、淹水和持續時間的變化會影響植物、微生物對氮磷截留與吸收[75]。劉艷麗通過試驗發現對土壤干濕交替落處理中,土壤氮的礦化率降低了34%—78%[92]。Dong等利用同位素示蹤技術發現干濕交替比持續淹水更利于土壤氮素的礦化,并增強了硝化作用[93]。地下水位升高時,河岸帶植被的根系和土壤可以與徑流充分接觸,提高植被緩沖帶對徑流中營養物質的攔截,地下水位高及土壤富含有機質的河岸植被帶對氮的減少量最大。

河岸植物群落可能會受到洪水泛濫期間沉積物增加的影響,這往往導致河岸系統大量輸入氮和磷[94- 96]。在美國維吉尼亞州的城市河流的研究發現,洪泛區水文連通性梯度的增加,增加了土壤養分的礦化速率[95]。對密西西比河上游的研究表明由于凋落物中的碳,氮和磷的浸出,水分飽和土壤和缺氧條件下降解有機化合物的積累會導致氮磷等養分的增加[97]。在西北北歐5個溪流的研究發現水位梯度的提升,可提取的土壤中的氮磷相應增加[98]。

4 展望

河岸帶植被與土壤是生態系統重要組成部分,對于維持河岸帶的生態健康、生態系統服務與可持續性具有至關重要的作用。水文是影響河岸帶結構與功能的最重要的生態因子,探討水文變化對河岸帶濕地植被與土壤的影響尤為重要。對今后河岸帶生態系統的研究仍需要關注以下幾點：

(1)目前水文變化對河岸帶濕地植物的研究,多以植物的地上部分如植物形態、生理生態、群落分布與演替等為主,而對根系的形態、結構、功能特征的研究相對薄弱,根系作為土壤與植物地上部分之間物質循環與能量流動的關鍵紐帶,需要加強此方面的研究。此外,水文變化對不同濕地植物的生理生態與功能特征的影響機理尚不清晰,需要繼續研究不同類型濕地植物對水文變化的適應機制,以及植物不同組織與器官對環境因子的耐受閾值。

(2)河岸帶對土壤氮磷養分遷移的截留轉化是一系列非常復雜的生物地球化學過程,其遷移轉化過程主要受水文變化、土壤性狀、植被群落結構特征和地形地貌等綜合因素的影響,缺乏對多因素的耦合效應研究[5,24,78,99- 100]。亟需繼續加強水文變化對土壤氮磷遷移轉化過程的機理研究,明晰河岸帶獨特水文環境特征下土壤吸附、植物吸收和反硝化對氮素截留轉化過程的影響強弱與調控方法;深入研究與模擬磷的形態和數量在河岸帶植物、土壤與水體不同介質中的遷移循環規律。

(3)河流形態和土壤的多樣性決定著河岸帶水文作用特征的復雜性,今后需注重河岸帶個性特征與水文響應的關系研究。河岸帶生態系統是橫向的水陸生態過渡帶,同時也是河流上下游重要的縱向生態廊道,亟需從景觀生態學與流域生態學的角度綜合考慮和模擬流域土壤、植被與水文、人類活動之間的耦合關系,模擬預測未來氣候與社會經濟情境下的河岸帶生態系統演變規律,提高河岸帶生態系統自我修復能力,增強生態系統韌性,為河岸帶生態系統的物質流與能量流調節、生物多樣性保護、生態系統的完整性和連續性以及區域生態安全等提供理論依據與技術支撐。