高溫脅迫影響紅掌生長發育的研究進展

馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉, 張志勝, 曾瑞珍, 謝利*

高溫脅迫影響紅掌生長發育的研究進展

馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉, 張志勝, 曾瑞珍, 謝利*

華南農業大學林學與風景園林學院, 廣州 510642

紅掌原產于南美洲熱帶雨林, 其具有色彩艷麗的佛焰苞, 在適宜的條件下可周年開花, 是一種具有極高觀賞價值的盆花和切花植物。夏季高溫嚴重影響紅掌的生長和觀賞價值, 增加了紅掌的種植成本。對高溫脅迫影響紅掌外觀形態、光合作用、細胞膜熱穩定性、滲透調節物質、保護酶活性進行了討論分析, 對高溫褪色機理及其應對措施進行了歸納總結, 以期為進一步開展紅掌耐熱生理的研究和篩選抗高溫種質資源提供參考, 對解決紅掌的高溫褪色問題有著重要的現實意義。

紅掌; 高溫脅迫; 耐熱性; 生理生化特性; 高溫褪色

0 前言

紅掌()為天南星科花燭屬的一種多年生常綠草本植物, 其花型奇特, 花色艷麗, 花期持久, 既可做切花也可進行盆栽, 在全世界都非常流行, 已成為僅次于熱帶蘭的第二大熱帶花卉[1]。紅掌原產于熱帶雨林地區, 喜溫熱濕潤的氣候, 生長適宜溫度為18—32 ℃, 溫度高于35 ℃會造成紅掌植株生長不良, 花、葉褪色, 甚至整株死亡[2]。在我國, 紅掌以設施栽培為主, 在全球氣候變暖的背景下, 夏季高溫天氣頻繁發生, 嚴重影響了紅掌的生產, 增加了生產投入和種植成本, 并造成品質下降, 產量降低。

高溫脅迫是指當環境溫度高于植物生長的最適溫度并持續一段時間, 對植物生長發育造成不可逆轉的損傷。當環境溫度高于植物生長最適溫度5 ℃及以上時, 植物開始感知熱脅迫; 當環境溫度高于植物生長最適溫度10—15 ℃時, 植物體內就會發生明顯的熱激脅迫或高溫脅迫反應[3]。高溫脅迫會對植物的生長發育造成一系列消極的影響, 如花芽敗育、燒葉、花期縮短等, 嚴重時能使植物死亡, 導致作物減產或絕產[4]。植物對高溫脅迫的響應是復雜多樣的, 涉及到許多生理生化過程的改變, 包括基因調控[5]、光合作用[6]、呼吸作用[7]、激素合成和抗氧化路徑[8]等。

1 高溫脅迫對紅掌外觀形態的影響

植物在受到高溫脅迫后, 首先會通過自身調節來適應環境變化, 若脅迫超過一定的范圍, 植物便會在外觀形態上表現出葉片萎蔫發黃、枝條出現曬斑、花芽數量減少、花瓣失水、果實脫落等生理癥狀[9-10]。韓忻彥等[11]發現, 38 ℃高溫處理36 h時, 紅掌嫩葉失去光澤; 處理48 h時, 嫩葉卷曲, 其余葉片發蔫; 處理60 h時, 嫩葉卷曲且三分之一出現褐色枯萎。林曉紅等[12]研究表明, 39 ℃高溫脅迫時, 不耐熱的‘紅國王’(‘Red King’)葉片發黃卷曲, 46 ℃時, ‘紅國王’大部分葉片枯死, 而耐熱性強的‘夢幻’(‘Dream’)葉片也出現發黃癥狀。黃靜等[13]研究發現, 紅掌‘甜冠星’(‘Sweet Dream’)、‘情迷’(‘Sharade’)、‘紅國王’的葉片在35 ℃以上的高溫脅迫下發生了不同程度的萎蔫, 其中, 不耐熱的‘甜冠星’萎蔫葉片數量遠多于較耐熱的‘情迷’的萎蔫葉片數量。以上研究說明, 在高溫脅迫下, 紅掌植株的莖、葉片、苞片等部位表現出不同程度的傷害, 且受害程度隨脅迫溫度和處理時間的增加而增大, 但耐熱品種的受害程度比不耐熱品種輕。

2 高溫脅迫對紅掌光合作用的影響

光合作用是植物進行能量代謝、物質轉化的重要組成部分, 也是植物對高溫脅迫最為敏感的生理過程之一[14]。高溫會對植物體葉綠體、線粒體等結構造成破壞, 光合色素降解, 使光合作用受到抑制[15-16], 但光合作用的受抑程度與耐熱性相關[17]。因此, 測定植物葉片中的葉綠素含量, 已成為研究植物光合作用、環境因子對植物潛在影響及評價植物抗逆境能力的有效方法。首先, 高溫會影響葉綠素的合成與降解, 高溫脅迫下, 葉綠素的熒光特性和能量分配發生變化, 高溫抑制PSII的功能, 降低PSII反應活性, 加快QA-的還原速率, 降低光化學電子傳遞速率, 阻礙部分能量耗散, 使PSI和PSII不平衡分配, 最終導致光合結構受損、光合速率下降[18]。高溫脅迫不僅使葉綠素的合成受到抑制, 并且能夠引起活性氧的積累導致葉綠素降解的速率加快, 最終導致葉綠素含量的下降[19]。曹冬梅等[20]發現高溫處理下紅掌幼苗葉片葉綠素b與葉綠素a含量均隨處理時間的延長先升后降。在亞細胞水平, 高溫主要作用于葉綠體, 破壞葉綠體結構和光合組件, 從而顯著影響光合作用。Krause等[21]指出植物對高溫最敏感的細胞器就是葉綠體, 品種的耐熱性與葉綠體結構的好壞相對應, 一般在高溫條件下, 耐熱性強的品種能夠保持葉綠體的完整性和穩定性, 并且在常溫下恢復也更好, 相反的, 熱敏感的品種在高溫脅迫下葉綠體受害更嚴重, 在常溫條件下也更不易恢復。有研究表明高溫可導致類囊體基質片層腫脹或解體, 例如葡萄受到高溫脅迫時, 其葉綠體膨脹、變圓, 基粒片層變得松散, 并有內容物團塊出現, 同時, 線粒體的嵴結構被破壞, 這些變化導致PSII損傷, 從而使光合作用和呼吸作用減少[22]。但未見有關高溫影響紅掌葉綠體結構的研究報道。

3 高溫脅迫對紅掌生理生化特性的影響

植物的細胞膜系統主要由單/雙分子磷脂組成, 為半透膜, 對物質具有選擇透過性的能力, 是保護細胞、阻止細胞外物質自由進入細胞內的屏障, 對維持細胞的微環境和正常的新陳代謝起著重要的作用[23]。植物遭受各種生物脅迫或高溫、低溫等非生物脅迫時, 細胞膜均會遭到一定程度的破壞, 從而引起植物葉片相對電導率、相對含水量的變化, 細胞膜膜脂過氧化亦會導致丙二醛、乙烯、脂類等過氧化物的增加。

3.1 高溫脅迫對紅掌葉片相對電導率的影響

高溫導致細胞膜透性增大, 細胞內的電解質流向膜外, 組織浸出液里的電解質濃度升高, 相對電導率因此增加[24]。1977年Sullivan[25]第一次使用電導法來測定細胞膜經受高溫脅迫后的穩定性, 從此這種方法便開始得到廣泛運用。盛愛武等[26]研究表明, 經32 ℃的高溫脅迫后, 紅掌葉片及苞片膜透性均顯著高于常溫組(26 ℃)。林曉紅等[12]研究發現, 紅掌葉片的相對電導率隨脅迫溫度的增加而增大, 溫度越高膜熱穩定性越差, 46 ℃的高溫處理導致相對電導率急劇上升并與對照差異顯著, 并且耐熱性越弱的品種增幅越大, 這與黃靜等[13]的研究結果一致。由此推斷耐熱性的強弱與電導率的增幅大小有關, 因此測量葉片的相對電導率是評價紅掌耐熱性強弱的重要指標之一。

3.2 高溫脅迫對紅掌葉片相對含水量的影響

高溫加快了植物的蒸騰作用造成植物缺水而受到傷害, 不同植物品種的耐熱能力與細胞的相對含水量(RWC)呈正相關關系, 耐熱品種往往比不耐熱品種有更高的持水力[27], RWC可作為反映植物耐熱性的一個生理指標。黃靜等[13]發現高溫處理后, 紅掌‘甜冠星’、‘紅國王’和‘情迷’葉片的相對含水量均不同程度地降低, 但品種間存在著差異, 而且隨著溫度的升高這種差異愈明顯, 其中, 耐熱性較弱的‘甜冠星’的葉片相對含水量下降幅度較其他兩個品種大, 而耐熱性較強的‘情迷’的葉片相對含水量一直保持最高的水平。王宏輝等[2]研究也發現, 不同紅掌品種的RWC隨著脅迫時間延長而呈下降趨勢, 耐熱紅掌品種‘皇冠’(‘Royal Champion’)和‘阿瑞博’(‘Arebo’)下降的幅度較小, 這與王鳳蘭等[28]的研究結果相同。以上研究表明, 耐熱能力較強的紅掌品種, 在高溫脅迫下, 細胞脫水程度小, RWC下降幅度小, 因此紅掌葉片RWC的降幅可作為檢測其耐熱性的一個指標。

3.3 高溫脅迫下紅掌葉片丙二醛(MDA)含量的變化

高溫脅迫對植物細胞膜的損傷, 也可能是與活性氧自由基引起的膜脂和蛋白質過氧化有關。高溫能夠使植物膜脂過氧化作用加劇, 對植物的細胞膜系統造成嚴重的熱傷害。細胞膜膜脂過氧化的產物有丙二醛、乙烯、脂類過氧化物等, 其中丙二醛是細胞膜被破壞的標志性物質, 它產生數量的多少可以直接反映膜脂過氧化的水平, 因此丙二醛含量的變化可以用來評價植物的耐熱性強弱[29]。魏愛麗等[30]研究表明, 高溫脅迫下紅掌和火鶴()MDA含量明顯增加, 耐熱性較差的火鶴的增加幅度高于紅掌, 且MDA含量的增加與質膜透性的增加呈極顯著正相關。王宏輝等[2]研究也表明高溫脅迫下紅掌葉片相對電導率和MDA含量的變化正相關, 不耐熱的‘粉冠軍’(‘Pink Champion’)和‘驕陽’(‘Sierra’)的上升幅度均大于‘皇冠’和‘阿瑞博’這兩個耐熱品種。由此可見, 高溫使紅掌葉片內MDA含量增加, MDA含量變化的差異可以反映不同品種紅掌耐熱性的強弱。

3.4 高溫脅迫下紅掌保護酶活性的變化

逆境對植物細胞的破壞是因為逆境抑制了酶促防御體系的活性[31]。活性氧(Reactive oxygen species, ROS), 包括超氧化物陰離子自由基(O2-), 過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH-), 是氧正常代謝的天然副產物[32], 在細胞信號傳導和體內平衡中具有重要作用。ROS能夠氧化生物膜上的脂分子, 從而損傷細胞膜, 導致電解質滲漏[33]。在通常情況下植物體在正常代謝時會產生活性氧, 而此時活性氧的產生與抗氧化劑之間存在著動態平衡[34], 但是當植物體遭遇逆境脅迫時活性氧的產生速率就會增加, 導致活性氧的積累。過量的ROS會導致膜脂過氧化、蛋白質氧化、酶失活和DNA、RNA的破壞[35], 從而對植物體造成傷害, 因此必須嚴格控制活性氧的積累。為保護自身免受活性氧的毒害, 植物進化出非常有效并且復雜的抗氧化系統來清除活性氧, 抗氧化系統可分為三組: 1)抗氧化酶, 包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等; 2)脂溶性與膜相關的抗氧化劑, 如α生育酚、β胡蘿卜素和泛醌; 3)水溶性抗氧化劑, 如谷胱甘肽和抗壞血酸。在這些系統中, 抗氧化酶系統是最活躍而且最有效的保護機制[36], 其中, SOD催化歧化O2-和水轉化為H2O2和O2, 其活性大小可反映植物對逆境的適應能力。在逆境脅迫下, 隨著大量活性氧的積累, 一定范圍內機體會啟動自我防御機制, 增加保護酶活性[37-38]。紅掌植株受到高溫脅迫時, 引發O2-、H2O2等活性氧在細胞內大量形成[39], 田治國等[40]發現高溫脅迫后紅掌SOD、POD和CAT保護酶活性均隨著時間延長先升高后降低, 這可能是由于高溫脅迫超過了植物能承受的極限, 破壞酶活性中心, 導致酶活性下降。曹冬梅等[20]對紅掌幼苗葉片進行30 ℃和38 ℃的高溫處理, 發現紅掌幼苗葉片的SOD、POD活性均提高了, 但POD活性增幅較小。張偉等[41]試驗結果表明, 高溫脅迫下, 耐熱性強的‘阿拉巴馬’(‘Alabama’)的SOD、POD活性增幅遠大于耐熱性弱的‘粉冠軍’, 且‘阿拉巴馬’的SOD、POD活性降幅遠小于‘粉冠軍’, 這說明阿拉巴馬具有更強的抵抗活性氧傷害的能力。王宏輝等[2]研究也發現, 在高溫脅迫一段時間后, 紅掌‘皇冠’、‘阿瑞博’、‘驕陽’和‘粉冠軍’的POD和CAT活性均開始下降, 耐熱性強的品種POD和CAT活性延遲下降; 高溫脅迫前和脅迫結束后, 耐熱性強的紅掌品種POD和CAT活性均比耐熱性較差的品種高, 說明它們抗氧化能力更強。由以上研究可知, 紅掌SOD、POD和CAT保護酶活性均隨著高溫脅迫時間的延長表現先升高后降低趨勢, 且耐熱性強的品種增幅較大, 降幅較小。

3.5 高溫脅迫對紅掌滲透調節物質的影響

滲透調節是指通過加入或去除細胞內的溶質, 使細胞內外的滲透勢相互平衡的現象。滲透調節是植物對高溫脅迫進行抵御及忍耐的重要生理機制之一, 植物在受到高溫脅迫時, 會形成一些滲透調節物質來保持植物細胞內水勢的平衡。滲透調節物質分為兩大類: 1)由外界通過主動運輸的方式進入細胞內的無機離子, 如Mg2+、Ca2+、K+、Na+、Cl-等, 無機離子的累積量和種類因植物的器官和種類不同而存在差異, 干旱脅迫時這類滲透調節物質會出現不同程度的增加[42-43]; 2)細胞通過代謝作用合成的有機溶質, 主要是脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、甜菜堿以及醇類物質等[44], 其中, 脯氨酸和可溶性蛋白是最受關注的滲透調節物質。

3.5.1 高溫脅迫下可溶性蛋白含量的變化

高溫脅迫下可溶性蛋白含量與作物的耐熱性密切相關, 耐熱品種在高溫下蛋白質的降解較慢, 因此認為此時可溶性蛋白含量可作為作物耐熱性鑒定指標之一[45]。張偉等[41]發現, 在適度的高溫脅迫下, 紅掌葉片可溶性蛋白含量增加, 這與蛋白質的合成速率加強有關; 耐熱性強的‘阿拉巴馬’紅掌可溶性蛋白的增幅明顯比耐熱性弱的‘粉冠軍’紅掌大, 而降幅明顯小得多, 這說明‘阿拉巴馬’在高溫脅迫下具有更強的蛋白質合成能力和蛋白質穩定性, 從而有助于增強其抗高溫傷害的能力。王宏輝等[2]也發現不同紅掌品種的可溶性蛋白含量均隨著高溫脅迫時間延長而先升高后下降, 短時間高溫脅迫下機體產生反應對抗脅迫, 積累調節物質, 當脅迫超過機體承受能力后細胞受害則調節物質減少, 這與許桂芳等[46]研究的結果一致。以上研究說明在高溫脅迫下, 紅掌機體產生對抗脅迫的反應, 導致可溶性蛋白含量隨著脅迫時間延長而表現為先升高后下降, 耐熱性強的紅掌品種中的可溶性蛋白含量比耐熱性弱的品種增加幅度大、降幅小, 積累的調節物質更多。

3.5.2 高溫脅迫下脯氨酸含量的變化

脯氨酸在抗逆過程中有兩方面的作用: 一方面保持環境與原生質滲透平衡, 防止失水, 另一方面蛋白質與脯氨酸結合能提高蛋白質的水合作用和可溶性, 并且降低可溶性蛋白的沉淀, 保護生物大分子的穩定, 保護細胞膜結構的穩定性和完整性[47]。植物在受到各種逆境脅迫時都會引起體內脯氨酸含量的積累, 從而使植物在高溫脅迫下能夠維持細胞的結構和功能[48]。從脯氨酸在逆境脅迫形成途徑分析, 脯氨酸積累的原因有兩種: 一是細胞的代謝失衡; 二是通過滲透勢的增加適應逆境脅迫[49]。Khedr等[50]研究認為脯氨酸是通過保護植物中線粒體電子傳遞鏈, 誘導保護蛋白、抗氧化酶等保護物質含量的增加, 使植物耐熱性得到增強。Cvikrová等[51]指出植物在受到非生物脅迫時, 其耐受能力與脯氨酸水平的升高程度密切相關。林曉紅等[12]試驗結果表明, 耐熱性強的紅掌品種在高溫脅迫下脯氨酸含量增幅最大。魏愛麗等[30]研究發現, 45 ℃高溫脅迫下, 紅掌比火鶴具有較強的滲透調節能力, 紅掌葉片內脯氨酸含量大于火鶴。綜合以上分析, 紅掌耐熱能力與脯氨酸含量的升高程度呈正相關。

4 紅掌高溫褪色機理及其應對措施

4.1 紅掌高溫褪色機理

紅掌高溫褪色是指當環境溫度高于其生長最適溫度而引起佛焰苞出現顏色變淺或衰退的現象。紅掌佛焰苞出現高溫褪色的直接原因是由于佛焰苞的色素含量和比例發生了變化, 表現為葉綠素含量升高, 總花青素苷含量降低[52]。曹冬梅等[20]研究表明, 高溫脅迫下紅掌幼苗葉片內葉綠素含量提高, 與葉綠素含量變化趨勢相反, 紅掌苞片中的花青素苷含量會隨溫度升高而減少。導致紅掌苞片花青素含量降低的原因可能有以下幾點: 首先花青素苷的合成與碳水化合物的代謝有關, 在較高夜溫下, 葉色隨溫度升高而轉淡并且生長減慢, 同時溫度升高, 暗呼吸速率隨之而升高, 導致糖分不能積累, 花青素苷被分解, 造成葉色褪失。其次可能是由于可溶性蛋白含量不足, 參與花青素苷合成的酶量不足, 阻礙花青素苷合成, 使其積累量減少[53]。前期研究表明大部分可溶性蛋白質是植物體內具有活性的酶類, 可參與葉片中的色素、糖和酶類的合成與轉化, 從而促進葉片中花青素苷的積累[54]。另外由于轉錄水平的降低, 也會導致花青素苷成分組成發生顯著改變[55]。

4.2 應對措施

在紅掌栽培生產中, 為防止出現高溫褪色現象, 夏季高溫時應加強溫室內的通風以降低溫度, 有利于減少花青素苷的降解, 同時應調節光照, 加強水肥管理。光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環境因素[56], 光強直接影響葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷的含量及比例, 從而影響植物的呈色和生長。光照的調節要根據溫度的變化而定, 在室溫不超過25 ℃情況下, 大部分紅掌光照強度應控制在15000 lx左右, 超過30 ℃后就要進行遮陰[57]。

施肥水平對彩葉植物葉色也有較大的影響, 在一定光強下, 氮肥含量越高花葉越不明顯[58]。大量研究表明, 過量施用氮肥對于植物類黃酮和其它酚類物質的合成具有抑制作用[59], 使植物組織中花青素和其它酚類物質含量降低[60], 因此適量減少氮肥施用可以使紅掌苞片內花青素積累量增加[61]。Ca2+除自身能誘導植物花青素合成與積累外, Ca2+作為一種重要的信號分子, 還參與了環境因子、外源化學物質和金屬離子等對植物花青素合成的誘導[62]。楊光穗等[63]研究發現增施Ca2+可以顯著提高總花青素苷含量, 降低葉綠素含量, 從而顯著提高紅掌佛焰苞耳部紅色程度和鮮艷度, 降低高溫褪色發生率。

5 結語

近年來, 高溫逆境脅迫對紅掌生長發育的影響越來越大, 其常伴隨著干旱、各種病害的發生而使其抗性降低, 生長勢減弱, 從而導致產量降低, 品質劣化, 因而備受關注。

雖然前期在紅掌耐熱性生理生化特性的研究上已取得了一定進展, 但仍有許多問題需進一步探討: 1)目前對于紅掌耐熱性的研究多局限于一段生理時期的觀察處理, 但不同發育階段紅掌的耐熱性是不同的, 今后應加強不同生育期紅掌的耐熱性鑒定研究; 2)選取合適的指標進行耐熱性鑒定, 孤立的用某一指標或者少數幾個指標來鑒定紅掌耐熱性往往局限性很大, 不能客觀準確的反映植物的抗性能力, 也不利于揭示其抗性本質。但選取過多的指標容易導致問題復雜化, 增加了分析的難度。因此, 選用合適的指標并運用統計分析方法來進行紅掌抗性評價是解決這一問題的關鍵之一; 3)應加強紅掌耐熱性分子機理的研究。

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Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, ZHANG Zhisheng, ZENG Ruizhen, XIE Li*

College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

is native to tropical rain forest in South America. It has colorful spathe and can bloom annually under suitable conditions. It is a kind of potted and cut flower plant with high ornamental value. However, the high temperature in summer seriously affected its growth and ornamental value, and increased the planting cost of. The effects of high temperature stress on the appearance, photosynthesis, thermal stability of cell membrane,osmoregulation substances and protective enzyme activities ofwere discussed and analyzed. The mechanism of high temperature fading and its countermeasures were summarized. The work can provide references for further research on heat resistance physiology and screening germplasm resources ofresistant to high temperature, and has important practical significance to solve the problem of fading under high temperature in.

; high temperature stress; heat resistance; physiological and biochemical characteristics; fading at high temperature

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.027

S682.14

A

1008-8873(2021)02-218-07

2020-01-02;

2020-02-04

廣東省農業農村廳(2019KJ21); 廣東省科技計劃項目重點領域研發計劃專項(2018B020202003); 廣州市農業局(1810593); 廣州市科技計劃項目民生科技攻關計劃(201803020041)

馮欣潔(1995—), 女, 重慶江北人, 碩士, 主要從事高溫脅迫生理研究, E-mail: 740435029@qq.com

謝利, 女, 副教授, 研究方向為花卉遺傳育種, E-mail: xieli@scau.edu.cn

馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉,等. 高溫脅迫影響紅掌生長發育的研究進展[J]. 生態科學, 2021, 40(2): 218–224.

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, et al. Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 218–224.