植物扦插生根機理的研究進展

孫雪蓮 楊楚童 胡亞楠 鄒顯花

摘要：扦插作為一種無性繁殖的重要技術被廣泛應用于生產實踐中，然而目前一些優良植物的扦插生根率低，制約著其扦插繁殖技術的長足發展，而探明植物的扦插生根調控機理是提高植物扦插生根率的關鍵。本文從插穗不定根發生的形態解剖學、生理學及分子學研究三方面對植物扦插生根機理的研究進行綜述。結合國內外研究現狀，從解剖學角度對不定根形成的進程和機理進行說明，分析了插穗內含物質與生根之間的關系，闡明了不定根形成和發育的關鍵分子調控機理。目前植物的扦插生根機理研究已從解剖學、生理學深入到分子學水平，基于分子生物學的發展趨勢，提出利用基因工程手段提升植物扦插繁殖技術，以實現植物扦插繁殖的技術創新，提高繁殖數量和質量，適應發展需要。

關鍵詞：扦插繁殖；生根機理；形態解剖學；內含物質；分子機理

中圖分類號：S722文獻標志碼：A論文編號：cjas2020-0016

Rooting Mechanism of Plant Cuttings： A Review Sun Xuelian， Yang Chutong， Hu Ya’nan， Zou Xianhua

（Fujian Agricultural and Forestry University， Fuzhou 350002， Fujian， China）

Abstract： Cutting is widely used in production practice as an important technique of asexual reproduction. However， the low cutting rooting rate of some quality plants still restricts the rapid development of cutting propagation technology， and the key to improve the cutting rooting rate of plants is to find out the regulation mechanism. This article summarized the research on the mechanism of cutting rooting of plant from three aspects of morphology and anatomy， physiology and molecular biology during the adventitious root formation. Combined with the current research status at home and abroad， the process and mechanism of adventitious root formation were explained from the morphology and anatomy， the relationship between adventitious root formation and rooting was analyzed. The key molecular regulation mechanism of adventitious root formation and development was clarified. At present， the research on the rooting mechanism of plant cutting has gone deep into the molecular level from anatomy and physiology. Based on the development trend of molecular biology， it is proposed to use genetic engineering to improve the cutting propagation technology of plants， so as to achieve technological innovation， improve the quantity and quality of reproduction and adapt to the needs of production development.

Keywords： Cutting Propagation； Rooting Mechanism； Morphology and Anatomy； Embedded Substance； Molecular Mechanism

0引言

相較于埋條、組織培養、嫁接等技術，扦插繁殖擁有成本低、不受植物種類限制、操作簡單易行、易于產業化及繁殖速度快等優點[1]。隨著植物幼化理論與技術在扦插繁殖中的突破，無性扦插繁殖逐漸開始受到世界各地農林業工作者的重視[2]。但有些優良植物由于從根原基發端分化到成活的過程長而復雜，導致其扦插生根率較低，生根率仍然是制約植物扦插繁殖技術的關鍵瓶頸[2-4]。

多年來人們對植物的扦插生根機理進行多方面多角度研究探討，為創新扦插技術，提升植物的扦插生根率提供了豐富的理論指導[5]。本文對國內外扦插生根機理的綜述概況進行研究，從形態解剖學[6-9]、生理學[10-12]以及分子學水平[13-14]等方面來研究植物的扦插生根機理，為提升植物的扦插生根率，促進無性系繁殖技術發展，實現農林業增效，同時保護和擴大優良植物資源提供理論依據。

1植物扦插生根的解剖學研究

20世紀40年代至今，隨著高倍電子顯微鏡和石蠟切片技術的逐漸掌握，人們對植物的解剖學方面的研究突飛猛進。有研究報道，從扦插生根的解剖學角度來看，根原基類型、插穗的生根類型、莖的解剖結構是決定扦插的難易程度的三大重要影響因素[14-15]。

1.1根原基類型

根原基是由插穗內部的組織經脫分化轉變為分生組織并不斷分裂形成的細胞群。根原基類型可依據植物不定根不同的形成時間分成誘生根原基和潛伏根原基[16-17]。

根據是否存在根原基可以看出部分存在潛伏根原基的植物生根較易。如桑樹（Morus alba L.）插穗有兩種生根類型，其中潛伏性根原基形成于原株發育的早期，在適宜環境下形成定位根，而不定根則形成于誘生根原基，所以桑樹更容易成活[18]。一些植物沒有潛伏根原基，如矮叢越橘（Vaccinium angustifolium）[21]、桉屬樹種[19-20]、合歡（Albizia julibrissin）[22]、東方杉（Taxodium mucronatum×Cryptomeria fortune）[24]、秤錘樹（Sinojackia xylocarpa）[23]等其不定根均由誘生根原基發育形成，插條內都沒有原生根原基，只能夠通過外界化學或物理條件誘導刺激，使之誘導成為誘生根原基，才能成活，因此在自然條件下這類植物的插穗成活率低。

插穗生根的難易程度與誘生根原基所產生位點也具有一定關聯[25]。形成層、髓射線、皮層薄壁細胞、韌皮薄壁細胞、初生射線和愈傷組織[26]等均為誘生根原基所產生的位點，如歐洲鵝耳櫪（Carpinus betulus）的誘生根原基起源于髓射線、初生的韌皮部薄壁細胞和形成層交叉處的一些薄壁細胞[17]，雜種鵝掌楸（Liriodendron chinense）[28]扦插的不定根原基起源于維管形成層，隨著薄壁細胞的不斷分化，導管分子不斷變化、增多，使誘導薄壁細胞生根扦插艱難，導致不定根的發生較為緩慢。垂絲海棠（Malus halliana Koehne）的誘生根原基形成于愈傷組織本身所形成的維管形成層和初生射線交匯處的細胞進行分裂分化[29]。

1.2插穗的生根類型

根據不定根生根部位的不同，可分為插穗生根類型為皮部生根型、愈傷生根型以及混合生根型，且植物插穗的難易程度和其生根類型緊密聯系[30-31]。

研究表明，物種特性決定了大多數植物的插穗生根類型。費約果（Feijoa sellowiana）[34]、沙棘（Hippophaerhamnoides）[33]、花楸（Sorbus pohuashanensis）[35]以及三角梅（Bougainvillea spectabilis）[32]等都屬于皮部生根型，而皮部生根的根原基多是由形成層細胞直接分裂而成，繼而發育為不定根，并很快通過皮孔伸出莖外，所以皮部生根時間較短。垂絲海棠[6，29]、椴樹（Tilia tuan）[36]等植物屬于愈傷組織生根型，其首先形成一群半透明的薄壁細胞位于扦插的基部切口處，它不僅能保護扦插切口不被外界病原體等所侵染，而且擁有繼續分化的能力。在適宜的條件下，不定根由初生愈傷組織繼續分化而來的根原基發育形成[27]。有研究認為，愈傷組織生根型的植株插條生根率低，且生根速度慢。而高效的皮部生根效果顯著高于傳統的插穗技術如愈傷組織生根等[14]；此外，臺灣榿（Alnus formosana）[38]、桉樹[37]等混合生根型植物，與單一生根型植物相比，根系較多，在相同生長條件下根系發育較多，成活率較高。

1.3莖的解剖結構

插穗的結構同植物扦插生根的難易程度也有一定關系，插穗的橫切面結構在一定程度下影響著不定根發育[39]。在紅愷木（Alnus rubra）[41]、桉樹（Eucalyptus robusta）[40]等對于不定根的研究中表明，皮層內環狀厚壁組織對其發育形成有抑制作用。卓嘎等[7]在研究紅豆杉扦插生根的解剖結構時發現周皮中存在一圈環狀的厚壁細胞導致紅豆杉的生根時間延長。洪漢輝等[43]從白楊硬枝的扦插效果中也發現年齡大的插穗其木栓層細胞壁木質化加重，莖皮部周皮變厚，從而增加了生根的機械阻力并阻擋了根的形成；且植物年齡越大其插穗木質部越發達，分化程度更高，再分化能力減弱，導致年齡越大的植物的扦插生根率下降。而王戈戎等[44]在對喜樹（Camptotheca acuminate）的解剖結構研究中卻發現，插穗橫切面中的不連續厚壁組織并不影響不定根的生長發育。甚至在趙今哲等[45]的對于灑金柏（Platycladus orientalis）插穗橫切面的研究中沒有發現厚壁細胞和環狀厚壁組織。

2植物扦插生根的內含物質研究

2.1內源激素對植物扦插生根的影響

內源激素產生于植物體內，在植物的生理生化過程中起到一定調控作用，主要分為赤霉素類、乙烯、細胞分裂素類、生長激素類和脫落酸（ABA）。其中，低濃度的赤霉素（GA）、細胞分裂素（ZR）、生長激素（IAA）在插穗過程中可促進不定根的形成，有利于植物的生長發育[5]。IAA/ABA值升高或IAA/ZT值增大，都會促進愈傷組織的形成和根原基的發育，插穗生根過程中不定根的形成是由內源激素的動態平衡調控的[46]。

不同的植物生長激素對扦插生根有不同的影響。IAA對植物不定根的促進作用已為國內外許多學者所證實[47-49]。IAA參與調節了植物的根原基的誘導、愈傷組織的形成與不定根發育生長每個階段。適宜濃度的IAA生長調節劑可以使插穗貯藏營養物質重新分配，扦插苗基部可以作為一個有效的養分庫。同時IAA還能加快植物的呼吸速率，有利于細胞的分裂分化，在插穗基部細胞內調節并增強相關酶的活性[50]。研究表明，IAA有利于miRNA的合成，進一步對差異蛋白質的表達造成影響，從而增強插穗的脅迫抗性、能量代謝和信號轉遞的能力。同時濃度適宜的IAA能夠使沙生檉柳（Tamarix taklamakanensis）[52]誘導出根原基并促進不定根的形成。也有些試驗證明在北美香柏（Thuja occidentalis）[53]插穗生根過程中發現高濃度的IAA可以加速形成愈傷組織，促進傷口愈合。研究證明，較高濃度的細胞分裂素有利于細胞的分裂分化，提高其扦插生根率[50]，藍莓（Semen Trigonellae）在外源激素處理對照時，ZR在表達期和不定根誘導期具有較高的活性，促進了不定根的生長[54]。也有研究表明，低濃度的細胞分裂素也會對不定根的分化有促進作用，張金浩在裸花紫株（Callicarpa nudiflora Hook.et Arn）的插穗機理實驗中發現較低濃度的ZR有利于不定根的分化[57]，能夠促進植物的插穗生根[55-56]。高濃度的GA含量會抑制不定根的生長，反之，較低濃度的GA含量能促進不定根的形成[56]，這是因為GA會在插穗基部起始期阻礙細胞分裂，進一步抑制不定根的發育，阻礙IAA誘導植物的根原基形成。此外，研究表明，脫落酸會明顯抑制植物的扦插生根，較高濃度的ABA不利于插穗生根[10]，吳文浩等[49]研究發現薄殼山核桃（Carya illinoensis）在愈傷組織到不定根整個的形成階段中，ABA濃度一直處于下降趨勢，有利于形成IAA受體，促進插穗內的淀粉水解成糖和提高插穗生根率[51]。

然而，單個內源激素含量的變化很難對插穗生根和內源激素產生明顯作用，主要通過多種內源激素的共同調控[10]，因此，植物的生理效應不是由某種激素的絕對含量決定的，而是由各種激素的相對含量決定的[57]。麻文俊等[58]實驗證明IAA無法單一地對植物扦插生根起主要作用，一定濃度的IAA/ZT增加有利于插條生根，而ZT/ABA增加則會抑制插條生根。而對于白樺（Betula platyphylla）[59]、白皮松（Pinus bungeana）[10]和長白落葉松（Larix olgensis Henry）[50]等內源激素的研究都發現IAA/ABA比值與生根率呈正比，張曉平等[47]通過雜種鵝掌楸（Liriodendron chinense）的扦插生根機理研究發現IAA/ABA比值較小是影響植物難生根的主要因素。

2.2內源營養物質對植物扦插生根的影響

插條生根是新根形成和插條底部傷口愈合過程，因此在生根早期需要豐富的能量和營養物質，而可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉等碳水化合物就是植物新根形成能量的主要來源[50]。在根的誘導過程中碳水化合物作為僅有的能量來源發揮著重要作用[61]，可溶性糖是不定根形成的重要營養成分之一[62]，而淀粉則是通過轉化為糖為植物提供能量[63]。敖紅等[50]在長白落葉松解剖學研究中發現，插穗中的淀粉在生根過程中會分解并提供能量。

在扦插生根的過程所消耗的大量養分和能量中，碳水化合物和氮素化合物為愈傷組織形成根系提供豐富的能量，在植物生長中起到重要作用[64]。研究表明，發育粗壯良好的插穗比生長較差纖細的插穗更容易生根[65]，采用曲枝、刻傷和環剝等方法處理插條，其生根率也顯著提高[65]。碳水化合物的含量高低也對扦插生根有很大影響[9]，實驗發現在生根高峰期可溶性糖的含量達到最大值，而此峰值可在生長素的誘導下提前發生，從而促進不定根的形成[12]。Haissig[66]通過對北美短葉松（Pinus banksiana）的碳水化合物含量的研究中發現，雖然其對不定根的形成沒有直接影響，但能促進不定根的伸長。

然而，插穗內部碳水化合物的含量與插穗生根過程并非簡單的相互制約或影響，插穗生根與碳水化合物和含氮化合物的比率有關[66-67]。研究發現，生根率與新梢和硬枝的C/N比值呈正相關[69]，嫩枝的可溶性蛋白質、可溶性糖和總氮含量都同植物的扦插生根成正比，而雖然硬枝的總氮和可溶性糖含量高于嫩枝，但C/N和可溶性蛋白質含量比嫩枝低，不利于生根[4]。師晨娟等[69]青海云杉（Picea crassifolia）的全C含量與生根率研究中發現其呈正相關，全氮含量與生根率成反比，C/N比越低，生根率越低。麻文俊等[58]在研究不同生根類型的日本落葉松（Larix kaempferi）中發現，在插穗過程中，其總氮含量會隨著時間的增加而趨勢不同，其中較易生根型總氮含量不斷降低，而難生根型的含量先降低后升高，說明插穗中氮、碳水化合物和生長素的比例到達一定關系時，才可以促進插穗生根[70]。

2.3酶的活性對植物扦插生根的影響

除了營養物質，植物體內的吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）酶活性也與植物不定根的生長發育有關[71]。其中吲哚乙酸氧化酶（IAAO）和多酚氧化酶（PPO）參與了植物中的根原基誘導，而過氧化物酶（POD）參與了根的誘導和伸長[72]，插穗皮層內的POD可通過內源激素的處理提高其活性，在不定根形成之前，POD在植物體內普遍存在，使其體內的IAA氧化[73]。宋金耀等[75]在對植物生根過程的研究中發現不定根與POD活性有著緊密關聯，在植物生根早期其活性會超出正常值，但當根系穿過表皮后其活性又會降至初始水平。劉玉艷等[74]研究發現部分碳水化合物在POD酶的促進作用下轉化為木質素，使插穗木質化程度大大提高，POD酶活性高于新生組織。常見于植物體內的多酚氧化酶PPO，可以直接控制酚類物質的合成，并催化其和IAA形成一種生根輔助因子“IAA-酚酸復合物”，誘導根原基的生長發育[77]。誘導期PPO的活性較高，有利于不定根的形成，表達期活性較低，促進不定根的伸長[78]。IAAO在高等植物中廣泛存在，它能夠通過分解IAA來調節其含量，進一步影響植物不定根的形成[79]。研究證明，在誘導期IAAO活性較高，能夠充分分解內源IAA，降低IAA含量促進植物生根；在表達期IAAO活性較低，內源IAA含量升高，促進植物根的伸長[12]。植物中SOD的酶活性越高，插穗的抗性越強，有利于不定根的生長，同時加快其發生的時間[80]。言倜信等[80]在南酸棗[Choerospondias axillaris（Roxb.）Burtt et Hill.]扦插的生根過程研究時認為SOD活性先上升再下降，能夠提高POD和酶的活性，從而促進生根發育。

2.4生根抑制物對植物扦插生根的影響

植物扦插插穗內存在阻礙生根的物質稱為生根抑制物質[81-85]。劉衛東等[40]在研究過程中通過統一環境對難生根直干桉（Eucalyptus maidenii）和易生根赤桉（Eucalyptus camaldulensis Dehnh.）進行物質動態測定，測其生根率可以得出主要抑制物為酚類和單寧類。李永進與丁貴杰[82]對不同家系馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）插穗進行研究發現，插穗中存在的內源抑制物質黃酮類、苯酚類和脫落酸類等七種活性較高的內源抑制物質是影響馬尾松生根率低下的主要原因之一。王芳等[85]通過對梭梭（Haloxylon ammodendron （C. A. Mey.） Bunge）嫩枝和硬枝的研究驗證了其體內確有生根抑制物的存在，主要存在的物質有堿性物質、酚類物質和酸性物質等。而對于植物的不同部位其生根抑制物活性的比較發現，梭梭嫩枝木質部的活性要比韌皮部弱，下部的生根抑制劑比中上部弱。程廣有[83]在紫杉（RamulusTaxiCuspidatae）生根抑制劑的研究中，采用有機和生物方法分析了紫杉生根抑制劑的主要成分是酚類物質，其中韌皮部含量最多，針葉次之，木質部最少。在扦插苗中，其枝齡不同酚含量不同，其中3年生扦插苗含量最低，1年生扦插苗含量最高。朱鵬與徐建民[84]通過對鄧恩桉（Eucalyptus dunnii）組織生根抑制劑的研究，發現試驗材料經組織提取液處理后均表現出不同程度的抑制作用，成熟樹木提取物的抑制強度高于幼苗和萌芽樹干，結果表明插條中生長素與抑制劑的比例是影響不定根發育的關鍵因素，而且這一比例關系達到一定關系時，才能促進根原始體的分化。抑制劑和生長素的含量隨植株年齡的變化而變化。伴隨著枝齡的增加，植物中抑制物含量增加，生長素含量降低，同一樹冠其上部枝干的生長素含量少，抑制物含量多[86-87]，而從下部采集的枝條卻剛好與之相反。

3植物扦插生根的分子機理研究

隨著植物蛋白質組學、基因組學、代謝組學、轉錄組學等學科的不斷創新，分子生物學技術的迅速發展，人們對植物扦插生根機理的研究從解剖學和生理學等方面逐漸轉向分子水平的研究。隨著相關研究逐漸深入，越來越多不定根發生、發育過程中的關鍵調控基因被發現，而絕大多數如TRH1[90]、AXR4[89]、LRP1[90]、SAMS[92]、AXR1[88]、RHL1[91]等都與生長素應答、細胞生長和信號轉導有關。除此之外，大量與不定根形成有關的轉錄因子也被深入挖掘，如AP2/EREBP[95]、AP2/ ERF[94]、ARFs[93]等。

生長素在不定根和側根的生長發育中起著重要作用，因此生長素誘導基因的表達及其相關分子開始被人們廣泛研究[95]。Vieten等[96]通過對不定根發育的調控機制研究發現，影響不定根發育的PAT（生長素極性運輸）作為一種重要調控機制，由輸出載體PINs和生長素輸入載體AUX/LAX共同介導。IBA作為一種優良的誘導生根劑被普遍使用于植物扦插生根。在IBA誘導初期，芒果（Mangifera indicaL.）不定根的PIN基因和AUX/LAX基因的誘導水平較低，4天后其基因表達迅速上升[98]。胡春華等[99]在枳橙（Citrange）的轉ROLA、B、C基因的快速繁殖時發現，轉基因的移栽成活率高達90%，且生根率明顯高于對照組。在轉基因獼猴桃（Actinidia chinensis Planch）與玫瑰（Rosa rugosa）的研究發現，轉ROLA、B、C基因能夠誘導促進不定根形成，有利于不定根的發育生長[100-101]。Thomas P等[98]通過對葡萄插穗生根機理的研究發現，葡萄插穗在經過生長素處理后，基因PRP 1和PRP 2被誘導并迅速表達，且插穗其他部位明顯低于基部表達水平，說明PRP 1和PRP 2基因促進了葡萄插穗早期不定根的形成。在擬南芥（Arabidopsis thaliana）分子機理的實驗中，AUX/IAA基因家族突變體MSG2/IAA19，SLR/ IAA14，SHY2/IAA3和IAA28均表現為側根生長減少或無側根生長。NAC1、AUX1或TIR1的過量表達有利于側根的形成，而SINAT5過量表達的側根形成卻較少[102]。

在細胞周期如何參與植物根系發生的過程研究中，主要研究側根形成的相關基因，但對不定根和初生根的研究較少。側根的形成過程主要有兩方面：建立新分裂組織與木質部中柱鞘細胞周期再活化[105]。雖然關于如何控制細胞周期重建并未完全清楚，但植物激素在控制植物生長過程中的細胞周期調節起著至關重要的作用，特別在轉錄水平中，與之接觸的亞基依賴性激酶CDKs需要同細胞周期蛋白結合才能具有活性。一段保守的氨基酸區域的主要有CDK抑制蛋白（KRPs）磷酸化與去磷酸化與共同決定酶活性，而在植物中，至少有5種CDKs（CDKA、CDKB、CDKC、CDKD和CDKE）[106]。在側根發育過程中細胞周期依賴性激酶抑制劑有著重要影響：KRP2通過調節生長素含量，在植物生長早期通過細胞周期G1期向S期轉變來調節側根的發育。研究發現，具有獨特的細胞規律性的木質部中柱鞘細胞是處于G1期，而其它休眠狀態的中柱鞘細胞則處在G2期。生長素的極性運輸如果阻斷，就能夠效阻礙第一次有序的細胞分裂從而阻止側根發生，說明生長素能夠調控細胞周期。同時，細胞周期的活躍性也受生長素所影響。磷脂中在KRP1和KRP2在NPA處理后，中柱鞘靜止根被高度表達，而KRP3僅在生長素處理后大量表達，在限制側根生長的環境中僅有少量表達，生長素的誘導對KRP4影響較小。這些研究一定程度上表明CDK活性從生長素到中柱鞘細胞的信號接收被阻斷[104]。Kristiina等[103]在6個小時的生長素誘導煙草基因表達實驗發現，G1期被生長素轉運抑制劑NPA處理后，KRP2、CKS1與Arath被強烈表達；細胞周期在G2/M階段誘導出細胞周期基因和依賴性激酶，如CDKB1，CYCB1，Arath；而Myb和cmyc等轉錄因子也同時被誘導。以上研究表明生長素可以誘導細胞周期相關基因的表達，與之密切相關，從而改變植物細胞周期過程，進一步誘導側根的發育生長。

4展望

近年來，人們對植物的扦插生根機理做了大量研究，研究探明了扦插繁殖不定根發生的起源與過程，掌握了植物扦插過程中內源激素、營養物質、酶活性、生根抑制物等內含物質與生根的動態變化關系，挖掘出植物扦插生根過程中與不定根發育相關的關鍵基因，并探明其功能，研究從解剖學、生理學深入到分子學水平，取得了較大的研究進展。然而植物扦插不定根的發生、發育、成根到成活的這一復雜過程，還有許多機理需要去探討研究。問題及建議主要總結為以下幾點。

（1）目前，通過解剖學研究發現插穗橫切面結構中皮層內環狀厚壁組織對不定根發育的作用存在顯著的種間差異，有待進一步研究確定皮層內環狀厚壁組織與不定根發育的相關性。

（2）植物扦插過程中內含物質的差異會導致植物生根特性產生巨大的差異。目前研究多集中在單個內含物質對扦插生根的影響研究，而內含物質與生根的關系不僅僅是單一物質含量的變化，決定生理效應的是激素、營養物質、酶活性、生根抑制物等多種內含物質共同作用的結果。今后應進一步加強各內含物質在生根過程中的協同作用及其互作機制研究。

（3）植物不定根的發育和形成是一個由多個基因控制的復雜過程。目前在分子研究水平主要集中在與不定根和側根形成過程的生長素應答、細胞生長及信號轉導等方面相關的基因挖掘，應加強其他相關方面關鍵基因的深入挖掘。另一方面，目前分子水平的植物扦插生根機理研究主要集中在草本植物，如擬南芥、煙草等，木本植物的研究報道較少，分子水平的準確研究對木本植物植物扦插生根機理具有重要作用。對植物不定根發育和形成過程中關鍵調控基因的挖掘，可為利用基因工程手段提升植物扦插繁殖技術提供理論與技術支撐。

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