基于“華占”的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的株高與主穗長(zhǎng)遺傳分析

謝展文 程紅頌 李忠金 鄭國(guó)源 程祖鋅 林荔輝

摘? 要：株高與穗長(zhǎng)是水稻品種的關(guān)鍵性狀，有效利用水稻性狀間的雜種優(yōu)勢(shì)是培育高產(chǎn)品種的關(guān)鍵技術(shù)手段。以“華占”配制的‘天優(yōu)華占‘恒豐優(yōu)華占‘五豐優(yōu)華占3個(gè)雜交組合為供試材料，構(gòu)建了包含P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2等6個(gè)遺傳世代群體。采用植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合模型分析了株高和主穗長(zhǎng)的遺傳方式。結(jié)果表明：3個(gè)雜交組合的株高和主穗長(zhǎng)遺傳均符合MX2-ADI-ADI遺傳模型。在“華占”為遺傳背景中，3個(gè)群體F2、BC1-1、BC1-2的株高均以多基因控制為主，多基因遺傳率變幅分別為72.11%～75.42%、76.92%～86.28%和68.13%～75.13%，育種后代中應(yīng)在高世代選擇。3個(gè)群體F2代中的主穗長(zhǎng)主基因遺傳率分別為81.99%、68.95%和90.01%，多基因遺傳率分別為12.16%、23.78%和3.52%;在回交群體中，3個(gè)組合的主穗長(zhǎng)主基因和多基因遺傳率與回交親本密切相關(guān)，育種上應(yīng)根據(jù)群體遺傳特性進(jìn)行相應(yīng)的選擇策略。

關(guān)鍵詞：水稻;株高;主穗長(zhǎng);遺傳模型;遺傳分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S511? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Plant height and panicle length are the key traits of rice varieties and the effective use of the heterosis of the traits is the key technical means to cultivate high-yield varieties. In this study， three hybrid combinations of ‘Tianyou Huazhan ‘Hengfengyou Huazhan and ‘Wufengyou Huazhan were selected as the test materials. Six genetic generations including P1， P2， F1， F2， BC1-1 and BC1-2 were constructed.The “main gene + polygene hybrid genetic model” was adopted for genetic analysis of plant height traits and panicle length in each generation. The plant height and panicle length inheritance of the three hybrid combinations were all consistent with the MX2-ADI-ADI genetic model. In the Huazhan genetic background， the plant height of F2， BC1-1 and BC1-2 was dominated by polygenic control. The heritability rate of the plant height traits ranged from 72.11% to 75.42%， 76.92% to 86.28%， and 68.13% to 75.13%. Breeding offspring should be selected in the higher generation.The main gene heritability of main panicle length in F2 generation of the three populations was 81.99%， 68.95% and 90.01%， and the polygenic heritability was 12.16%， 23.78% and 3.52%， respectively. In the backcross population， the main genes and polygenic heritability of panicle length in the three combinations were closely related to the backcross parents， so the selection strategies should be carried out according to the genetic characteristics of the population in breeding.

Keywords： rice （Oryza sativa L.）; plant height; panicle length; genetic model; genetic analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.009

水稻是重要的糧食作物之一，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻組合的選育與利用是滿(mǎn)足人民生活需求和保證糧食安全的重要途徑。“華占”是當(dāng)前我國(guó)水稻育種中一個(gè)重要且廣泛應(yīng)用的強(qiáng)恢復(fù)系之一[1]。該恢復(fù)系的一般配合力強(qiáng)，適應(yīng)性好，配組并通過(guò)各級(jí)審定的組合多達(dá)133個(gè)，為我國(guó)配組組合最多的恢復(fù)系[2]?！叭A占”及其陸續(xù)培育系列衍生恢復(fù)系配制的雜交組合的推廣應(yīng)用對(duì)我國(guó)的水稻糧食生產(chǎn)起著舉足輕重的作用。因此，剖析以“華占”為遺傳背景的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的關(guān)鍵性狀遺傳基礎(chǔ)，對(duì)有效利用其雜種優(yōu)勢(shì)具有一定的參考價(jià)值。

水稻株高與穗長(zhǎng)是水稻品種的主要關(guān)鍵性狀之一。前者直接影響水稻品種的抗倒性和豐產(chǎn)性，決定了品種的地域適應(yīng)性和應(yīng)用前景[3]。主穗長(zhǎng)也是水稻產(chǎn)量性狀的主要構(gòu)成因素，與穗粒數(shù)密切相關(guān)，直接影響水稻的產(chǎn)量[4-6]。因此，適宜的株高與穗長(zhǎng)是水稻育種重要的目標(biāo)之一，尤其在當(dāng)前輕簡(jiǎn)化直播生產(chǎn)中，這2個(gè)性狀是決定一個(gè)水稻品種能否大面積推廣的關(guān)鍵因素，合適的株高和理想的穗部結(jié)構(gòu)可有效提高水稻產(chǎn)量與適應(yīng)性[7-9]。

水稻株高與主穗長(zhǎng)是典型的數(shù)量性狀，主要受主基因和微效多基因共同控制[10]。在水稻株高性狀上，約有60多個(gè)基因陸續(xù)被克隆驗(yàn)證，如d1、d61、sd-1等基因[11-16];與水稻穗長(zhǎng)相關(guān)的QTL也有大量的相關(guān)報(bào)道，如qPL6、qPL8、qPL1-1等基因[17-19]，上述基因的功能定位與功能詮釋對(duì)水稻的株高與穗長(zhǎng)性狀遺傳改良具有重要價(jià)值。而在水稻實(shí)踐育種中，這些基因在強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻的雜種優(yōu)勢(shì)貢獻(xiàn)也是復(fù)雜的。因此，剖析以“華占”為遺傳背景的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的株高及主穗長(zhǎng)的遺傳基礎(chǔ)及其遺傳效應(yīng)，評(píng)價(jià)了“華占”在配組的雜種一代株高與主穗長(zhǎng)的遺傳潛力和育種價(jià)值，對(duì)有效利用雜種優(yōu)勢(shì)以及后代的選擇具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

2017年9月，采用3個(gè)秈型保持系‘天豐B‘五豐B‘恒豐B為母本，以“華占”為父本。配制‘天豐B/“華占”、‘恒豐B/“華占”、‘五豐B/“華占”3個(gè)雜交組合的F1代。2018年3月，在海南三亞分別采用相應(yīng)恢復(fù)系和保持系與F1代回交，構(gòu)建BC1-1、BC1-2世代。同時(shí)在F1代成熟時(shí)，收獲F2種子，構(gòu)建上述6個(gè)世代的遺傳群體。上述材料均由福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1.2? 方法

1.2.1? 田間種植? 2018年5月，在福建省南平市水吉鎮(zhèn)福建農(nóng)林大學(xué)育種基地種植上述包括3個(gè)組合的雙親P1、P2、F1、F2，以及2個(gè)回交群體。其中F1各種植14行，每行7株，共計(jì)98株;各組合的回交組合BC1-1、BC1-2種植200株，F(xiàn)2種植800株，試驗(yàn)材料四周設(shè)置兩行保護(hù)行。全部試驗(yàn)材料均單本插植，株行距為23.3 cm23.3 cm，田間栽培管理一致，具體措施如一般大田。

1.2.2? 株高與主穗長(zhǎng)的性狀調(diào)查? 在水稻植株成熟時(shí)，采用直尺測(cè)量水稻莖基部（齊泥）至穗頂部（不連芒）的高度，并同時(shí)測(cè)量主穗長(zhǎng)，即穗莖節(jié)至穗頂部的長(zhǎng)度。其中雙親P和雜種一代F1各調(diào)查30株，F(xiàn)2調(diào)查500株;回交組合BC1-1、BC1-2各調(diào)查150株。

1.3? 遺傳模型分析

采用植物數(shù)量性狀“主基因+多基因”混合模型分析方法[20]，利用R studio軟件對(duì)3個(gè)雜交組合各世代的株高和主穗長(zhǎng)性狀進(jìn)行分分析統(tǒng)計(jì)。運(yùn)用極大似然法、IECM算法、通過(guò)AIC值比較和適合性檢驗(yàn)，確定各群體株高和主穗長(zhǎng)性狀的最優(yōu)遺傳模型，估算2個(gè)性狀的主基因和多基因遺傳參數(shù)[20]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同世代的株高和主穗長(zhǎng)的表型分析

3個(gè)供試雜交組合的6個(gè)世代的株高和主穗長(zhǎng)均值與標(biāo)準(zhǔn)差見(jiàn)表1。在株高性狀，“華占”平均株高為120.27 cm，‘天豐B‘恒豐B‘五豐B的株高較矮，分別為111.73、108.15和96.36 cm。3個(gè)組合的F2、BC1-1、BC1-2的株高和主穗長(zhǎng)的群體頻次分布圖均呈連續(xù)分布，為典型的數(shù)量性狀（圖1）。在6個(gè)世代中，除了‘天優(yōu)華占的BC1-2的株高均值低于雙親，‘天優(yōu)華占和‘恒豐優(yōu)華占2個(gè)組合的F2株高均值高于相應(yīng)的雙親外，其他組合的F1、F2、BC1-1、BC1-2的群體的株高均值都居于雙親中間。在主穗長(zhǎng)性狀上，“華占”主穗長(zhǎng)為20.74 cm;‘天豐B‘恒豐B以及‘五豐B的平均主穗長(zhǎng)分別為20.95、20.34、和20.84 cm，親本間的主穗長(zhǎng)無(wú)明顯差異。3個(gè)組合的F1代主穗長(zhǎng)均高于雙親，變幅為21.01～21.25 cm，呈現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì);在回交群體中，除了‘五豐優(yōu)華占BC1-1的主穗長(zhǎng)均值低于低值親本外，其他5個(gè)回交群體均高于高值親本，仍具備一定的雜種優(yōu)勢(shì)。F2的主穗長(zhǎng)均值明顯降低，雜種優(yōu)勢(shì)明顯衰退。

2.2? 主穗長(zhǎng)和株高的最優(yōu)遺傳模型的確定

采用“主基因+多基因”混合遺傳模型對(duì)以“華占”配制的3個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合后代遺傳群體的株高和主穗長(zhǎng)性狀進(jìn)行聯(lián)合分析，在48種遺傳模型的極大似然值和AIC值中，取AIC值最小的3個(gè)值對(duì)應(yīng)的模型列為表2。由表2可知，在株高性狀上，‘天優(yōu)華占株高的遺傳模型MX2-ADI-ADI、PG-ADI、MX1-AD-ADI的3種模型AIC值分別為6483.363、6488.763、6490.445;‘恒豐優(yōu)華占株高的遺傳模型PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2- ADI-ADI的3種模型AIC值分別為6244.685、6248.302、6248.956;‘五豐優(yōu)華占株高的遺傳模型PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI的3種模型AIC值分別為6383.078、6386.421、6390.212。分別對(duì)上述3個(gè)模型分別進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。結(jié)果表明，3個(gè)組合6個(gè)世代在均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn）中，‘天優(yōu)華占的株高遺傳模型3個(gè)統(tǒng)計(jì)量均達(dá)到顯著性水平（P<0.05），根據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則，最佳模型為MX2-ADI-ADI（即2對(duì)加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型，下同）;而‘五豐優(yōu)華占的3個(gè)模型中，PG-ADI、MX1-AD-ADI各有3個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性水平（P<0.05），僅MX2- ADI-ADI模型只有1個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性水平（P<0.05），故選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平最少的MX2-ADI-ADI作為最優(yōu)模型。依此類(lèi)推斷可得，‘恒豐優(yōu)華占的株高最佳模型亦為MX2- ADI-ADI。

在主穗長(zhǎng)的遺傳模型分析中，‘天優(yōu)華占的MX2-ADI-ADI、MX2-A-AD、MX2-ADI-AD的3種遺傳模型AIC值分別為3858.762、3875.995、3897.553;‘恒豐優(yōu)華占的MX2-ADI-ADI、MX2-ADI-AD、MX2-A-AD的3種遺傳模型AIC值分別為3877.552、3900.686、3913.751;‘五豐優(yōu)華占的MX2-ADI-AD、MX2-ADI-ADI、MX2-A-AD的3種遺傳模型AIC值分別為4286.086、4291.484、4310.029。與上述株高模型分析的方法相似，依據(jù)上述AIC值、相應(yīng)的適合性檢驗(yàn)及統(tǒng)計(jì)量顯著性分析，3個(gè)雜交組合的主穗長(zhǎng)最優(yōu)遺傳模型均為MX2-ADI-ADI。

綜合上述分析結(jié)果，以“華占”配組的3個(gè)組合的株高與主穗長(zhǎng)的最優(yōu)遺傳模型均為MX2- ADI-ADI，即2對(duì)加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型，具有明顯的遺傳共性。

2.3? 株高和主穗長(zhǎng)的遺傳模型及遺傳參數(shù)

3個(gè)雜交組合的2個(gè)性狀一階、二階參數(shù)分析見(jiàn)表3。由表3可知，3個(gè)組合后代的株高遺傳均具有2對(duì)主基因的加性、顯性、上位性效應(yīng)。在一階參數(shù)中，‘天優(yōu)華占組合的2對(duì)主基因（基因1和基因2）加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)均相等，即a1=a2，d1=d2;加性效應(yīng)為3.9800，顯性效應(yīng)為1.3598。2對(duì)純合位點(diǎn)互作效應(yīng)（a1a2）為?3.9725;純合位點(diǎn)與雜合位點(diǎn)的互作效應(yīng)值均為?1.3600，即a1d=a2d;2對(duì)雜合位點(diǎn)互作效應(yīng)（dd）為2.4924;多基因加性效應(yīng)[a]為?11.8335，顯性效應(yīng)[d]為?9.4194。而‘恒豐優(yōu)華占和‘五豐優(yōu)華占的株高2對(duì)主基因加性效應(yīng)相等（即a1=a2），加性效應(yīng)值2.5765和2.9318;顯性效應(yīng)值也近似相同（即d1≈d2）;顯性效應(yīng)值分別為2.2578與2.2569和1.6158與1.6118;2對(duì)純合位點(diǎn)互作效應(yīng)值（a1a2）分別為?2.5732和?2.9239;2個(gè)組合基因1純合位點(diǎn)與雜合位點(diǎn)的互作效應(yīng)a1d分別為?2.2614和?1.6118;基因2純合位點(diǎn)與雜合位點(diǎn)的互作效應(yīng)的a2d分別為?2.2633和?1.6159，效應(yīng)值相似;2對(duì)雜合位點(diǎn)互作效應(yīng)（dd）分別為?2.2873和?1.3823。多基因加性效應(yīng)[a]分別為?6.1538和?12.6514，顯性效應(yīng)分別為3.2462和16.6413。在株高性狀，以“華占”配組的不同組合中，除了‘天優(yōu)華占的2對(duì)雜合位點(diǎn)互作效應(yīng)值（dd）為正值不同外，其他遺傳參數(shù)正負(fù)賦值均相同，但不同組合間的遺傳效應(yīng)值存在一定的差異。

在主穗長(zhǎng)性狀遺傳上，‘天優(yōu)華占‘恒豐優(yōu)華占和‘五豐優(yōu)華占3個(gè)組合的2對(duì)主基因（基因1和基因2）加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)均相等（即a1=a2），分別為?2.6125、2.4240和?2.8184。其中，‘天優(yōu)華占和‘五豐優(yōu)華占組合加性效應(yīng)為負(fù)值，為偏向母本（低值親本）。在主基因顯性效應(yīng)上，基因1顯性效應(yīng)（d1）分別為0.7241、0.6688和0.6955;基因2的顯性效應(yīng)（d2）分別為0.7411、?0.0342和?0.9974;3個(gè)組合2對(duì)純合位點(diǎn)互作效應(yīng)值（a1a2）分別為?0.5390、?2.4063和?3.0193;純合位點(diǎn)與雜合位點(diǎn)的互作效應(yīng)值（a1d）分別為2.1145、0.0356和?0.9081，a2d值分別為2.1348、?0.6674和0.7848;雜合位點(diǎn)互作效應(yīng)值（dd）分別為?0.7988、-0.6455和0.0503;多基因加性效應(yīng)[a]分別為0.6918、0.0382和1.0807，顯性效應(yīng)[d]分別為0.0629、?3.9428和0.9685。綜合上述結(jié)果表明，在“華占”配組的雜交組合中，遺傳背景不同組合的主穗長(zhǎng)性狀的最優(yōu)遺傳模型雖然一致，但各個(gè)遺傳參數(shù)的效應(yīng)值有所不同。

各性狀的最優(yōu)遺傳模型二階參數(shù)見(jiàn)表3。在株高性狀上，‘天優(yōu)華占組合的F2、BC1-1、BC1-2主要由多基因遺傳為主，分別為72.27%、76.92%和68.13%，而主基因遺傳分別為16.15%、1.05%和0.62%;‘恒豐優(yōu)華占組合的F2、BC1-1、BC1-2的多基因遺傳傳率分別為75.42%、78.06%、72.39%，主基因的遺傳率分別為7.65%、0.70%、4.65%;在‘五豐優(yōu)華占組合中，F(xiàn)2、BC1-1、BC1-2的多基因遺傳傳率分別為72.11%、86.28%、75.13%，主基因的遺傳率分別為11.62%、0.85%、3.14%。由此可知，3個(gè)組合各個(gè)群體后代的株高遺傳上均以受多基因控制為主，且遺傳率大小相近，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，因此，在F2代或回交育種世代中，株高性狀上應(yīng)在高世代選擇。

在主穗長(zhǎng)性狀上，‘天優(yōu)華占組合的BC1-1群體中主穗長(zhǎng)的主基因遺傳率63.57%，多基因遺傳率29.11%;BC1-2群體中主穗長(zhǎng)的主基因遺傳率35.69%，多基因遺傳率53.69%，以多基因控制為主。F2代群體的主穗長(zhǎng)主基因遺傳率為68.95%，多基因遺傳率為23.78%。但在‘恒豐優(yōu)華占組合中，BC1-1群體中主穗長(zhǎng)主基因遺傳率為5.61%，多基因遺傳率為85.10%;BC1-2的主穗長(zhǎng)主基因遺傳率為71.41%，多基因遺傳率為21.29%，F(xiàn)2代群體主穗長(zhǎng)性狀的主基因遺傳率為81.99%，多基因遺傳率為12.16%。在‘五豐優(yōu)華占組合中，BC1-1群體中主穗長(zhǎng)主基因遺傳率66.19%，多基因遺傳率20.04%;BC1-2群體中主穗長(zhǎng)的主基因遺傳率22.27%，多基因遺傳率58.09%，以多基因控制為主;F2代群體的主穗長(zhǎng)主基因遺傳率90.01%，而多基因遺傳率僅3.52%，以主基因控制為主。綜合上述結(jié)果，3個(gè)組合的F2代群體主穗長(zhǎng)性狀均由主基因遺傳控制為主，但在不同組合的不同回交群體中，主穗長(zhǎng)的遺傳因回交親本的差異，呈現(xiàn)不同的遺傳方式，其中，‘天優(yōu)華占和‘五豐優(yōu)華占的遺傳趨勢(shì)相同，BC1-1以主基因控制為主，BC1-2則受多基因影響。而‘恒豐優(yōu)華占的遺傳則與上述2個(gè)組合相反。因而，在F2群體中的主穗長(zhǎng)選擇可在低代選擇，而在不同回交群體則應(yīng)根據(jù)親本的不同而在不同世代進(jìn)行選擇。

3? 討論

3.1? 株高和主穗長(zhǎng)的遺傳模型分析

水稻產(chǎn)量是由復(fù)雜數(shù)量性狀構(gòu)成[10]。本研究對(duì)3個(gè)以“華占”為骨干親本的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的株高和主穗長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳模型分析，對(duì)在以“華占”為親本的雜交組合的育種選擇具有重要的指導(dǎo)意義。本研究表明，不同遺傳群體株高或主穗長(zhǎng)2個(gè)性狀的遺傳均符合“MX2-ADI-ADI”遺傳模型（即2對(duì)加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因模型），具有明顯的遺傳共性。在株高的遺傳模型上，這一結(jié)果與劉金波等[21]和陳獻(xiàn)功等[22]采用不同組合和不同遺傳群體的分析結(jié)果一致。同時(shí)，在主穗長(zhǎng)的遺傳模型上，陳志彬等[23]、陳獻(xiàn)功等[22]、江建華等[24]認(rèn)為主穗長(zhǎng)符合2對(duì)“主基因+多基因”混合遺傳模型，這與本研究結(jié)果也相似。但方兆偉等[25]以9311S 和WHR2 構(gòu)建與本研究相同的遺傳群體進(jìn)行分析的結(jié)果則發(fā)現(xiàn)，株高和主穗長(zhǎng)性狀均受1對(duì)“主基因+多基因”的遺傳，且主要受多基因控制。且在2個(gè)回交群體的主穗長(zhǎng)以主基因遺傳為主，而F2代的主穗長(zhǎng)以多基因遺傳為主。鄭燕等[5]的研究結(jié)果則與方兆偉等[25]的研究結(jié)果相似。上述分析結(jié)果的差異可能與供試親本組合及統(tǒng)計(jì)方法差異有關(guān)。

3.2? 性狀的遺傳率與遺傳效應(yīng)

在3個(gè)組合F2、BC1-1、BC1-2的不同遺傳群體中，株高均表現(xiàn)多基因遺傳，遺傳率變幅分別達(dá)72.11%～75.42%、76.92%～86.28%和68.13%～ 75.13%，且2對(duì)主基因與多基因的顯性效應(yīng)與加性效應(yīng)值都具有同等重要。熊振民等[26]認(rèn)為，不同的水稻品種株高是由多基因控制。方兆偉等[25]的研究也表明，株高主要受多基因控制，在F2群體中呈現(xiàn)株高主基因和多基因遺傳同等重要，且表現(xiàn)加性效應(yīng)遺傳為主。樊葉楊等[27]利用協(xié)青早/密陽(yáng)46的F2遺傳群體也揭示控制株高性狀的基因呈部分顯性，并以加性?顯性為主。因此，在水稻株高的遺傳上是極其復(fù)雜的，在雜交組合的配組上，只有大量的測(cè)交篩選方能獲得符合育種目標(biāo)的雜交稻優(yōu)勢(shì)組合，同時(shí)在育種后代理想株型選擇宜在高世代進(jìn)行。3個(gè)雜交組合的F2代中主穗長(zhǎng)的主基因遺傳率分別為68.95%、81.99%和90.01%，多基因遺傳率分別為23.78%、12.16%和3.52%，且以加性效應(yīng)為主。在遺傳貢獻(xiàn)率上，這與蔡英杰等[28]的研究結(jié)果相近。而遺傳效應(yīng)上，鄒文廣等[29]則采用半雙列雜交遺傳群體的研究認(rèn)為，主穗長(zhǎng)同時(shí)受基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同影響，以加性效應(yīng)為主，但該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，主穗長(zhǎng)的遺傳率低，宜在高世代選擇，這一結(jié)論與本研究的結(jié)論不同。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，采用不同的親本進(jìn)行回交時(shí)，受雙親影響，BC1-1、BC1-2的主穗長(zhǎng)遺傳方式有所不同。因此，在回交育種加速性狀穩(wěn)定的同時(shí)，應(yīng)根據(jù)不同組合的遺傳特點(diǎn)進(jìn)行定向選擇，方可實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)，有效利用雜種優(yōu)勢(shì)。

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