矮化中間砧對盆栽蘋果葉片蒸騰及光合效能的影響

郭 勇，高 倩，劉師源

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所 河北昌黎 066600）

盆栽蘋果具有冬觀枝、春觀花、夏觀果葉、秋觀果的特性。盆栽蘋果容易整枝造形，是園藝、藝術(shù)和生活情趣的有機(jī)結(jié)合。由于造形美觀、掛果時間長、管理方便，廣泛適應(yīng)于家庭室內(nèi)美化、城市陽臺、會議室、賓館、農(nóng)村房前屋后等，極具觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值，有很大的消費群體和很好的市場前景，近年來得到快速發(fā)展[1～3]。

蘋果大田生產(chǎn)的矮砧密植栽培是世界蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向和趨勢，是蘋果獲得早產(chǎn)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)蘋果的重要途徑[4]，實現(xiàn)蘋果矮砧密植栽培的主要途徑之一是利用矮化中間砧或矮化自根砧。

蘋果矮砧密植栽培中，砧木的種類非常多，不同砧木對品種的影響會受到內(nèi)外因子的綜合作用，且不同矮化砧木對蘋果樹體的根系分布、新梢生長特性、組織內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化、礦物質(zhì)營養(yǎng)及果實品質(zhì)等方面均有不同程度的影響[5～10]；同時，研究表明不同矮化中間砧的品種光合特性也存在差異，并研究了不同矮化中間砧上同一品種間幼樹葉片光合特性的差異性[11～13]。但矮化中間砧對盆栽蘋果的栽培影響研究較少。

該試驗研究了不同矮化中間砧對盆栽蘋果樹冠冠層特性、蒸騰和光合特性的影響，旨在為今后盆栽蘋果的矮化中間砧的合理選擇提供理論支撐。

1 材料和方法

2016 年4 月至2019 年11 月期間，在河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所院內(nèi)試驗基地進(jìn)行了相關(guān)試驗。2016 年4 月在直徑50 cm，深40 cm 的花盆中栽植1 年生八棱海棠幼苗，栽培基質(zhì)配制比例為有機(jī)肥∶草炭∶園土=1∶3∶6，同年6 月采集SH18、SH38、SH3、SH6、11-8、GM310、77-34 和遼砧2 號以及國外的Mark 等9 個矮化砧木接穗于地面5 cm 處進(jìn)行芽接，同年8 月于中間砧30 cm 處嫁接宮崎短枝短枝蘋果接芽，2017 年4 月剪砧，6 月5 日在嫁接口以上30 cm 定干促分枝，第2 次生長前主干和側(cè)枝均保留20 cm 促進(jìn)第2 次分枝。2018 年6 月第3 次促分枝，完成整形。以八棱海棠直接嫁接宮崎短枝短枝蘋果的喬砧植株為對照。

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，單株小區(qū)，3 次重復(fù)，土肥水管理保持一致。

冠層測定：8月25日上午9：00-11：00，使用CI-110冠層分析儀，測定各處理蘋果樹的太陽直射光光照強(qiáng)度、冠層的透光系數(shù)，葉面積指數(shù)和葉片平均傾角。

光和測定：8 月26 日上午9：00-11：00，使用LI-6400XT光合儀，選擇長梢中間的功能葉片，每株選擇6片，采用開路循環(huán)模式測定各處理蘋果葉片的葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）。

采用SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，并進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），Duncan（新復(fù)極差法）檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同矮化中間砧對盆栽蘋果葉片、透光、光照強(qiáng)度的影響 反映樹體大小較好的動態(tài)指標(biāo)是葉面積指數(shù)，在一定范圍內(nèi)，果樹的產(chǎn)量是隨著葉面積指數(shù)的增大而提高，但是當(dāng)葉面積指數(shù)增加到一定程度后，會造成光照不足，光合速率減弱，品質(zhì)和產(chǎn)量反而會下降。試驗結(jié)果表明（表1），不同矮化中間砧對葉面積指數(shù)的影響比較大，除了遼砧和Mark小于對照外，其它中間砧都顯著高于對照。蘋果的合理葉面積指數(shù)為3～4，中間砧SH18 基本接近（2.893），并與其它中間砧達(dá)到了顯著差異，說明其可以促進(jìn)宮崎短枝富士品種較快形成合理的樹形。

平均葉傾角是整個樹體的葉片葉面與地平面的夾角，其數(shù)值越大，表示葉片越緊湊，則株形越緊湊。表1 試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對平均葉傾角的影響不大，與對照相比，沒有顯著差異。

冠層內(nèi)透光系數(shù)是太陽光進(jìn)入蘋果樹冠后，通過直射、散射和折射，在整個樹冠內(nèi)的分布狀況。由于光照強(qiáng)度直接影響蘋果葉片的光合作用，進(jìn)而影響蘋果果實的產(chǎn)量和質(zhì)量，良好的冠層透光系數(shù)，有助于盆栽蘋果的營養(yǎng)生長和果實生長。表1 試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對冠層內(nèi)透光系數(shù)的影響比較大，Mark和遼砧的透光系數(shù)最高，它們兩個之間差異不顯著，但與對照達(dá)到了顯著水平，SH6 的透光系數(shù)最低。

果樹冠層中的光照強(qiáng)度作為葉片光合作用的原初動力，推動光合反應(yīng)，為果樹的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的形成提供物質(zhì)和能量。樹體冠層內(nèi)光照強(qiáng)度的大小直接影響蘋果葉片的光合效率，進(jìn)而影響樹體長勢和果實產(chǎn)量與質(zhì)量。表1 試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對冠層內(nèi)光照強(qiáng)度的影響比較大，遼砧、Mark和77-34 之間差異不顯著，SH6 樹體冠層內(nèi)的光照強(qiáng)度最弱，差異顯著。

表1 不同矮化中間砧對盆栽蘋果葉片、透光、光照強(qiáng)度的影響

2.2 不同矮化中間砧對盆栽蘋果氣孔、蒸騰及光合速率的影響 氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要渠道。蘋果葉片在進(jìn)行光合作用時，只有氣孔處于張開的狀態(tài)時才能吸收CO2，但氣孔張開又會發(fā)生蒸騰作用，因此氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的不同來自行調(diào)節(jié)自己開度的大小，從而使植物能在損失水分相對較少的情況下獲取最多的CO2。氣孔開度對蒸騰作用有直接的影響。現(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度表示，也有用氣孔阻力表示的，它們都是描述氣孔開度的量。試驗結(jié)果表明（表2），不同矮化中間砧對葉片氣孔導(dǎo)度的影響比較大，GM310 與對照及其它中間砧的氣孔導(dǎo)度都達(dá)到了顯著差異。

胞間CO2濃度指的是葉片細(xì)胞間CO2的濃度。確定光合速率變化的主要因素就是胞間CO2濃度的變化方向，同時也是判斷是否為氣孔因素的重要依據(jù)。通常情況下，胞間CO2濃度是和凈光合作用呈正相關(guān)的，胞間CO2濃度越高，光合速率越低；胞間CO2濃度高至一定水平時，光合速率下降趨勢緩慢；當(dāng)胞間CO2濃度降至較低水平后，光合速率下降幅度明顯。這種正相關(guān)表明胞間CO2濃度的增高會導(dǎo)致光合速率的增高，是兩者關(guān)系的規(guī)律性反映。表2 試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對葉片胞間CO2濃度的影響比較大，SH6 為中間砧的宮崎短枝富士胞間CO2濃度最大，與SH18 為中間砧的差異不顯著，但顯著高于其它組合，77-34、遼砧為中間砧的胞間CO2濃度最低，與對照差異顯著。

蒸騰速率是植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量，氣孔的張開和閉合可以調(diào)節(jié)蒸騰作用。表2試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對葉片蒸騰速率的影響比較大。與對照相比，GM310 、SH38、11-8 為中間砧顯著提高了宮崎短枝富士的蒸騰速率，而SH18、SH3、SH6、77-34、Mark 為中間砧，顯著降低了其蒸騰速率。

蘋果葉片的凈光合效率直接影響樹體長勢和果實產(chǎn)量與質(zhì)量，也是評價光合效能的重要指標(biāo)。表2試驗結(jié)果表明，不同矮化中間砧對葉片凈光合速率的影響比較大。遼砧為中間砧的宮崎短枝富士的凈光合速率最大，且顯著高于對照和其它組合；與對照相比，SH18、SH3、11-8、GM310、77-34、Mark為中間砧的凈光合速率顯著低于對照。

表2 不同矮化中間砧對盆栽蘋果氣孔、蒸騰及光合速率的影響

3 結(jié)論與討論

遼砧顯著提高了宮崎短枝富士的凈光合速率；而SH18、SH3、77-34、Mark 顯著降低了其凈光合速率。SH18 為中間砧的葉面積指數(shù)最接近于合理的葉面積指數(shù)水平；不同矮化中間砧對葉片傾角影響不大。

蘋果樹體內(nèi)太陽光的光分布是農(nóng)業(yè)小氣候的重要特征之一，也是蘋果葉幕小氣候的重要特征之一，其冠層太陽光光照強(qiáng)度分布狀況對樹冠內(nèi)的葉片生理狀態(tài)、光合產(chǎn)物的形成起著重要的作用。冠層分析儀能較準(zhǔn)確地測定葉面積指數(shù)，因此在測定了樹冠透光率的情況下，可定量求得冠層消光系數(shù)。此外，冠層分析儀還可測定冠層內(nèi)不同高度的光照強(qiáng)度，它與樹體的透光率又有著密切的關(guān)系，若明確了這種關(guān)系，則可用冠層分析儀確定樹體在該冠層的透光率，可數(shù)字化展現(xiàn)出樹體冠層內(nèi)的光狀況。冠層分析儀觀測是采用320～490 nm 的感應(yīng)波段，觀測時能實測天空背景，因此測定不會受天氣條件的影響。我們的試驗表明不同矮化中間砧對盆栽宮崎短枝冠層內(nèi)的光照強(qiáng)度、透光系數(shù)，葉面積指數(shù)和葉片平均傾角都有不同程度的影響。

研究表明，不同矮化中間砧木種類對盆栽宮崎短枝富士葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率等光合特性方面影響較大，各指標(biāo)在不同矮化中間砧間表現(xiàn)有一定差異，且在個別處理間表現(xiàn)出顯著差異，這和其他研究者在大田蘋果園的研究結(jié)果一致[11～13]。

盆栽蘋果的最終目的是果實的觀賞與食用的有機(jī)結(jié)合，由于我們的試材是2 年生幼樹，僅對部分營養(yǎng)指標(biāo)進(jìn)行了測試，未能對果實的產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行研究，這有待于蘋果進(jìn)入結(jié)果期后再進(jìn)行進(jìn)一步研究。