中國哈爾濱地區園林地空中蛾類群落結構特征

高 博，劉 哲，霍東博，劉 健

（東北農業大學農學院，哈爾濱 150030）

昆蟲群落結構特征，是昆蟲對所處特定環境的適應性體現[1]。哈爾濱地處中國東北部，屬典型中溫帶大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨、冬季寒冷干燥、夏冬兩季溫差大，全年適于昆蟲生長發育時間有限。本地區主要大田作物為玉米Zea mays、大豆Glycine max、水稻Oryza sativa及馬鈴薯Solanum tuberosum，主要蔬菜種類包括白菜Brassica pekinensis、茄子Solanum melongena、番茄Lycopersicon esculentum及豆角Vigna unguiculata等，園林植物多為楊Populus、柳Salix、松Pinus、樺Betula等；此外，還分布有多種雜草群落。哈爾濱地區特有的中國東北寒地地理環境、植被種類及氣候條件，塑造了當地昆蟲群落的獨特性。

蛾類約占鱗翅目Lepidoptera總數量90%，中國已報道有記錄種4000余種[2]。其多為農、林業害蟲，常對農林業生產造成嚴重危害。在哈爾濱地區，同樣棲居有豐富的蛾類資源。目前，該地區主要作物田中已發現有害蛾類30余種[3-6]，燈下可見蛾類多達200余種[7,8]。但上述研究，多通過開展田間調查或借助黑光燈進行低空誘集獲得蛾類數據，研究結果存在一定局限性。高空測報燈光源為金屬鹵化物燈，燈光照度強、誘集距離遠[9-11]，可誘得更多種類高、低空蛾類[4,12]。近年來，該設備已被廣泛應用于昆蟲監測[13,14]。但在哈爾濱地區，高空測報燈下蛾類群落結構研究，目前仍未見相關報道。

2017—2018年，利用高空測報燈對哈爾濱地區空中蛾類進行了誘集監測，并對空中蛾類群落的物種豐富度、優勢度及群落多樣性等種群參數進行了分析。高效誘蟲技術的應用，有助于發現該地區更多種類燈下蛾類，可補充已有蛾類種類報道不足。研究結果的取得，也可為本地區開展蛾類害蟲發生測報及防控提供基礎性參考數據。

1 材料與方法

1.1 誘蟲裝置

高空測報燈：由1000 W金屬鹵化物燈（光通量90000 lm、色溫4000 K、顯色指數65，昕諾飛投資有限公司）、投光器、鎮流器及啟輝器（上海中光減振燈具公司）組成，可產生射向高空的垂直光柱，對地面至高空500 m內的昆蟲具誘集作用[9-11]。

在水平地面安裝長方體形金屬燈架（長×寬×高＝60 cm×60 cm×90 cm），燈架上安裝漏斗狀金屬集蟲器（上口直徑100 cm、下口直徑10 cm），金屬鹵化物燈作為光源置于集蟲器上口中央，鹵化物燈上沿低于集蟲器上沿10 cm。集蟲器下口處安裝內徑10 cm、長20 cm金屬圓筒（前端收口直徑5 cm）作為接口，接口處連接40目紗網袋（長×寬×高＝40 cm×40 cm×60 cm）收集所誘蛾類。

1.2 調查方法

試驗地點，位于東北農業大學設施園藝站內（126°72′ E，45°74′ N）。園藝站內種植有藍靛果Lonicera caerulea、稠李Prunus padus及醋栗科Grossulariaceae植物，園藝站外分布有少量楊、柳、榆Ulmus pumila及丁香Syringe oblata等林木。

2017年，燈誘日期為6月1日—10月30日；2018年，燈誘日期為4月1日—10月30日。每日17：00至次日5：00開燈誘集蛾類，紗網袋每24 h更換1次。各調查日中，將網袋及所誘蛾類帶回實驗室，置于-20 ℃冰箱內40 min。蟲體死亡后，取出進行種類鑒定并記錄各種類數量。

1.3 蛾類鑒定方法

依據《蛾類圖冊》[15]、《中國蛾類圖鑒》[16]、《果園燈下常見昆蟲原色圖譜》[17]、《沈陽昆蟲原色圖鑒》[18]及《北京燈下蛾類圖譜》[19]，對誘集蛾類進行種類鑒定。

1.4 數據分析與方法

分別統計各蛾類物種豐富度（Species richness，S）及個體總數（Individual number，N）。各物種優勢度采用Berger-Parker指數（Dominance index，D），即D＝Nmax/NT，其中Nmax為優勢種的種群數量，NT為群落全部種類的種群數量[20]。

群落多樣性采用等級多樣性指數，即 H（FGS）＝H（F）＋H（G）＋H（S）。應用 MacAthur多樣性指數H＝exp(H′)，分別對4—10月各月科級H（F）、屬級H（G）及種級H（S）多樣性進行分析。其中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數，H′＝-∑PilnPi（Pi代表第i種個體占個體總數的比率）。群落間均勻度（Species evenness，J′），計算公式為 J′＝H(S)′/lnA（A 為群落物種豐富度）[21]。

種-多度（Species abundance）分布若以原數據作圖，會出現帶“長尾巴”的倒J型，不易于分析總結。因而，需采用Preston提出的倍程（Octave）。即，首先將種相對多度進行對數化，再將對數化后的蛾類個體數按數值逐一分組、重新并組為不同倍程。以蛾類個體數倍程為橫坐標數據、蛾類物種數為縱坐標數據，利用Origin 2019b軟件繪制種-多度圖。并以ni＝N×k×(k—1)(i―1)（i＝1，2，3…）為模型，對種-多度圖進行擬合。其中，ni為蛾類物種數，N為群落物種數，k為最優物種占用生態位比額份數，i為蛾類個體數[22]。

各月份間物種相似度評價，采用Sorensen相似性系數（Coefficient of similarity，Cs），即Cs＝2J/(a＋b)（0≤S≤1）。式中，a和b分別為特定兩個月份中、各自月份內發現的蛾類種類數，J為兩個月份內均有發生的蛾類種類數。

2 結果與分析

2.1 空中蛾類群落組成結構

2017—2018年，哈爾濱地區共誘集蛾類22科216屬334種36083頭。夜蛾科Noctuidae種類最多，為296種（88.62%）13762頭（38.14%）；其次為螟蛾科Pyralididea，共57種（17.07%）7655頭（21.22%），尺蛾科Geometridea為38種（11.38%）7655頭（4.72%）及舟蛾科Notodontidae 28種（8.38%）4832頭（13.39%）；上述 4科蛾類為主要類群。斑蛾科 Zygaenidea、透翅蛾科 Aegeriidea、麥蛾科 Gelechiidae、尖蛾科Cosmopterygidea、蛀果蛾科Carposinidea及羽蛾科Pterophoridea各誘集到1種（0.30%），且數量較少。菜蛾科Plutellidea雖僅1種，但個體數為2345頭，占總個體數6.50%，為常見類群（表1）。

表1 黑龍江哈爾濱地區園林地空中蛾類各科物種豐富度及個體總數(2017—2018年)Table 1 Species richness and individual number of moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

空中蛾類群落結構在不同月份間存在差異。4月共誘集到蛾類5科11屬13種155頭，5月共誘集到13科60屬73種1459頭，6月共誘集到17科122屬171種5399頭，7月共誘集到15科144屬207種16460頭，8月共誘集到16科155屬213種9092頭，9月共誘集到12科98屬123種3200頭，10月共誘集到8科32屬35種318頭。其中，7—8月蛾類種類及數量最多，結構復雜；4月和10月，群落組成結構顯著單一，個體數量較少。菜蛾科、夜蛾科及尺蛾科在各月均有分布，為本地群落優勢類群（表2）。

表2 黑龍江哈爾濱地區不同月份園林地空中蛾類組成結構（2017—2018年）Table 2 Community structure of moths in the air of a garden land in different months in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

2.2 空中蛾類群落優勢度

沙棗尺蠖Apochemia cinerarius發生期為4—5月，蘋掌舟蛾Phalera flavescens發生期為6—9月，黃紫美冬夜蛾Cirrhia togata發生于8—10月，三種蛾類分布均具有明顯季節性。小菜蛾Plutella xylostella發生期為4—10月，八字地老虎Xestia c-nigrum發生期為5—10月。沙棗尺蠖為4月空中蛾類群落優勢種，小菜蛾為5—6月優勢種，蘋掌舟蛾、八字地老虎、瘦銀錠夜蛾Macdunnoughia confusa及黃紫美冬夜蛾分別為7—10月各月空中蛾類群落優勢種（表3）。

表3 黑龍江哈爾濱地區園林地空中優勢種蛾類發生時期及優勢度（2017—2018年）Table 3 Occurrence period and dominance index of the dominant moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.3 空中蛾類群落等級多樣性

4—10月，空中蛾類群落科、屬、種級和總等級多樣性指數均隨時間推移呈先增大后逐漸減小趨勢，峰值出現在7月。群落均勻度增長消退趨勢與等級多樣性變化趨勢一致（表4）。

表4 黑龍江哈爾濱地區園林地空中蛾類等級多樣性及均勻度（2017—2018年）Table 4 Hierarchical diversity indices and species evenness of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province(2017—2018)

2.4 空中蛾類群落種-多度分布

按生態位優先占領假說中的對數級數法則，經擬合得出方程式ni＝35.69×1.83×(1.83—1)(i―1)（i＝1，2，3…），R＝0.9239。群落中第1、2級蛾類種類較多，共120種，占總物種數35.93%；第10～12級蛾類種類較少，僅10種，占總物種數2.99%（圖1）。

圖1 黑龍江哈爾濱地區園林地空中蛾類種-多度曲線Fig. 1 The curve on species abundance and species number of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province

2.5 空中蛾類群落相似性

4月與6—10月間的空中蛾類群落相似度隨時間推移先減小后增大；5月與6—10月間、6月與7—10月間、7月與8—10月間及8月與9—10月間的群落相似度均隨時間推移逐漸減小。7月和8月，空中蛾類群落相似度最大（相似系數為0.7780），即上述月份內重疊物種較多。4月和8月，空中蛾類群落相似度最小（相似系數為0.0531），即兩月間蛾類群落組成差異較大（表5）。

表5 黑龍江哈爾濱地區園林地空中蛾類相似性系數（2017—2018年）Table 5 Community coefficient of similarity of the moths in the air of a garden land in Harbin, Heilongjiang Province (2017—2018)

3 討論

目前，關于昆蟲群落結構特征研究已有較多報道[23-27]，但相關研究多應用黑光燈等低空誘蟲設備誘集昆蟲。蛾類具有較強飛行能力[28]，夜晚可在空中遷飛。僅利用低空誘蟲設備無法有效誘集高空蛾類，因而相關研究具有一定局限性。本試驗應用高空測報燈對哈爾濱地區園林地高、低空中蛾類進行了連續兩年誘集。共獲得蛾類22科216屬334種36083頭（圖1和表2），為本地區開展蛾類發生監測提供了重要基礎性參考數據。

沙棗尺蠖、蘋掌舟蛾、八字地老虎、瘦銀錠夜蛾及黃紫美冬夜蛾分別為4月及7—10月各月空中蛾類群落優勢種，小菜蛾為5月和6月優勢種（表3）。沙棗尺蠖出現于4—5月，為4月優勢種，研究結果與已有報道基本相符[29]。在哈爾濱地區，沙棗尺蠖寄主楊和柳等林木有大量分布，4—5月寄主已萌芽，有利于沙棗尺蠖發生。小菜蛾發生期為4—10月，這與已有報道基本一致[30]。白菜和甘藍均為哈爾濱地區主要種植蔬菜種類，為小菜蛾發生提供了豐富的寄主資源。小菜蛾為5月和6月優勢種，這與其具有生活周期短、繁殖力強及多食性等較強生境適應力[31-33]有關。蘋掌舟蛾發生于6—9月，為7月優勢種，這與已有報道基本一致[34]。八字地老虎5—10月均有發生，為8月優勢種。該害蟲為雜食性，可取食林木、雜草及農作物等。廣泛的寄主范圍，為其在本地區發生提供了便利條件。黃紫美冬夜蛾發生期為8—10月，為10月優勢種，其寄主為本地區廣泛分布的黃花柳。在哈爾濱地區，4月為早春，9—10月為秋季。上述時期中，環境溫度低、自然植被資源少，適于以多年生林木和雜草為寄主的蛾類發生。5—7月，農作物和各類經濟作物被廣泛種植，以上述植物為寄主的蛾類會大量發生。8月出現的優勢種蛾類，呈現明顯過渡性。

在哈爾濱地區，園林地空中蛾類個體數、均勻度及多樣性指數隨時間推移均先升高后下降（表4）。4月，當地環境溫度較低、多數植物尚未萌芽，僅少數蛾類發生，多樣性指數最小。5—6月，隨溫度升高，部分寄主發芽，也有蛾類遷入，空中蛾類多樣性逐漸升高。7月，環境溫度適宜、寄主資源逐漸豐富及蛾類相繼遷入，當地蛾類多樣性指數達到最大。8—9月，環境溫度降低、植被資源變差，蛾類無法再正常發育、繁殖。隨著部分蛾類遷出或進入越冬階段，本地蛾類群落多樣性變低。10月，溫度等當地自然環境條件持續惡化，空中蛾類多樣性逐漸降至較低水平。在哈爾濱地區，蛾類群落均勻性增長消退趨勢與等級多樣性一致，這與已有報道結果一致[20,35]。環境條件微弱變化，即可導致昆蟲群落組成和結構改變[36]。在哈爾濱地區，各月份氣候變化顯著、環境特點分明，使得空中蛾類群落結構在月份間呈現明顯差異性。在哈爾濱地區，7月和8月環境生境條件相似。因而，兩月間空中蛾類群落相似度最高（表5）。在本地區，各月份間溫度、降雨等自然資源及植被資源差異較大，這是造成蛾類群落相似度月份間差異性較大的可能原因之一。

在哈爾濱地區，園林地空中零星發生蛾類種類較多（圖1），與對數正態分布假說所要求的中等數量級昆蟲物種數占比大的基本條件不符。若按隨機生態位假說擬合，各級蛾類物種數差別較大，同樣不符。因而，試驗中應用生態位優先占領假說中的對數級數法則對本地區蛾類群落種-多度分布進行擬合。雖仍無法嚴格吻合對數級數法則中物種數量逐級遞減原則，但整體趨勢相似。群落中，大地老虎Agrotis tokionis、黃斑妍夜蛾Aletia flavostigma及菊四目綠尺蛾Thetidia albocostaria等零星發生蛾類共120種，對群落豐富度貢獻大；小菜蛾、楊小舟蛾及八字地老虎等 11種蛾類個體數量較多，蛾類數總占比較大，對群落組成結構貢獻大。

2017年，燈誘開始時間為6月1日，此時單日誘蛾量已達一定種群數量。因此，2018年將誘蛾開始日提前至4月1日。這使得4—5月蛾類數據僅為2018單年數據。試驗中，僅對哈爾濱地區空中蛾類群落結構特征進行了連續兩年調查與分析，由于本試驗調查地點僅為園林地，所誘集蛾類物種數相比小興安嶺林區誘集蛾類598種也較小[25]。如能開展連續多年、不同生境空中蛾類調查，獲得基于多年數據的統計分析結果，將有助于更準確地了解哈爾濱地區空中蛾類群落結構。