不同土壤中杜鵑抗旱性和生長的比較研究

趙 江，李 馨，呂豪軒，佘琳玉，徐政華，廖飛勇

（1.湖南省長沙市望城區城市建設投資集團有限公司，長沙410200；2.江蘇省鎮江市規劃設計研究院，江蘇鎮江212004；3.湖南省長沙市望城區海綿辦，長沙410200；4.中南林業科技大學，長沙410004）

水分是影響植物生長的必需因子，因而水分對植物的影響受到廣泛的關注[1?3]。海綿城市理論的核心是對城市中水分的管理，受到廣泛關注并在多個城市應用[4?8]，其應用目的就是增加城市土壤的貯水能力，減少地表徑流和景觀用水，在不影響植物觀賞性的條件下降低植物養護費用和促進植物的生長，其核心是增加土壤的貯水和保水能力。杜鵑（Rhododendron simsii）是“木本植物之王”和長沙市市花，在長沙市各類型園林綠地中廣泛應用，對于園林綠化和城市美化具有重要意義[1?3]，但是其抗旱能力不強，2013年長沙市連續48 d 的大旱時曾大面積死亡。為了降低水分對其的影響，除了及時灌溉外，局部改良土壤也是有效的辦法。目前對于杜鵑屬植物的研究中，對于光合特性的研究較多，主要集中在光合參數（Ci、Cond、WUE和QUE等）[9，10]、光合日變化和光響應等方面[9，11，12]，干旱導致RWC、WUE下降，杜鵑通過葉片導水性及氣孔導度減少水分損失而增強其抗旱性[9?12]。國外溫度脅迫對杜鵑花的研究主要集中在低溫條件下葉綠素、光合作用、蛋白質組成及礦物質含量變化以及葉片感熱運動對低溫的適應等方面[13]。湖南省長沙市望城區雷鋒公園是一個綜合性公園水體公園，為了形成獨特的景觀和減少景觀用水，根據《長沙市海綿城市建設規劃與設計導則》[14]建設了較多的海綿設施，里面種植了大量杜鵑，但部分地段杜鵑生長不良。在保證杜鵑觀賞性，必需對土壤進行局部改良，同時要成本較低，對此我們研究了不同土壤配比對杜鵑生長的影響，以指導海綿設施中杜鵑的水分管理。

1 材料與方法

（1）土壤配比及處理。土壤配比如下：對照（CK）：原土（第四紀紅黃壤，取自長沙市天心區表層土，下同），自然澆水；處理Ⅰ：原土，不澆水（第一次澆透后不再澆水，下同）；處理Ⅱ：椰糠土[椰糠：粗砂：原土=2：4：4（體積比，下同）]，不澆水；處理Ⅲ：谷糠土（谷糠：粗砂：原土為2：4：4），不澆水；處理Ⅳ：鋸末細砂土（鋸末：細砂：原土為2：4：4），不澆水；處理Ⅴ：鋸末粗砂土（鋸末：粗砂：原土為2：4：4），不澆水。所有土壤按比例混勻后備用，每處理重復6次。

（2）植物種植和實驗處理。圓形種植盆高35 cm、上口直徑32 cm、下口直徑為20 cm，每盆種植杜鵑3株，移植后置于陰蔽處緩苗一周，再移到正常光照環境下進行培育，植株生長30 d 后進行實驗。為避免自然降水對實驗的影響，在種植盆上方50 cm 處蓋加厚的透明塑料，薄膜邊緣離種植盆相距1.5 m。自然的光照、溫度和濕度。

（3）測定內容與方法。葉綠素濃度用日本柯尼卡美能達SPAD205 葉綠素儀進行測定[15]；用Licor6400XTR 測定植物葉片葉綠素熒光參數qP、ETR、呼吸速率，同時根據廖飛勇等[16]的方法測定不同光強下的植物的光合速率，擬合為光曲線，得到最大光合速率、光飽和點和光補償點。葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量等生理指標參考王佳星[17]和湯飛洋[18]等的方法進行測定。

（4）數據處理。測定數據用Excel 進行處理，參照Shao[19]的方法用SPSS22.0 進行標準化處理，并進行相關性分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 葉綠素含量的變化

葉綠素是植物吸收和轉化光能的基礎，其含量不僅影響植物對光能的吸收和轉化效率，同時也影響植物的生長。表1表明，實驗前各組植株的葉綠素含量差異較小。實驗14 d 后，CK 植株的葉綠素含量與處理前相比略有上升，但變化不大；處理Ⅰ、Ⅳ和處理Ⅴ的葉綠素含量較低，處理Ⅱ、Ⅲ雖有下降但差異不明顯，這些變化表明實驗后干旱脅迫使所有植株的葉綠素含量均下降。處理22 d 后，CK 植株的值保持穩定；與CK 相比，處理I 的值略有上升，但是差異不顯著，但是處理Ⅲ的值略有下降，差異亦不顯著，其他處理則明顯下降，且與其他處理的差異顯著。處理30 d后，處理I植株死亡；處理IV 的葉綠素含量大于對照，對照的葉綠素含量則大于其他處理組，其中下降最大的是處理V。葉綠素的含量反映植物生長的狀態，正常情況下，其含量越高，生長越好，葉綠素的變化表明處理Ⅳ的植株受到的影響較小，其他處理則受到的影響較大。

表1 不同處理葉綠素含量的變化Tab.1 Changes of chlorophyll content

2.2 光合參數的變化

2.2.1 光飽和點和光補償點的變化

不同處理光飽和點的變化如圖1所示。圖1表明，對照植株由于水分供應充足，植株的光飽和點雖然有變化，但是基本保持穩定。處理植株的光飽和點變化較大，處理I為原土干旱脅迫的植株，處理14 d 后，其光飽和點略有上升，但是差異不大，處理22 d 后，植株的光飽和點迅速下降；處理30 d后，植株死亡；此時土壤中的含水量只有8%～10%，已不能測定植株的光曲線，因而處理30 d時的數據沒有。處理Ⅱ、處理III、處理Ⅴ植株隨著處理時間的延長，其光飽和點也下降，其原因應當是水分供應不足，導致了植物光合效能的下降；但是處理Ⅳ的光飽和點上升，表明其土壤中的含水量相對較高。隨著處理時間的延長，不同處理土壤中的含水量不同；處理30 d 后，各處理土壤中的含水量約為15%左右。但是土壤中由于貯存的水及空氣濕度較大，能保證植物光合作用的進行。

不同處理植株光補償點的變化如圖2所示，其變化趨勢與光飽和點相一致。

圖1 不同處理光飽和點的變化Fig.1 Changes of light saturation point

圖2 不同處理光補償點的變化Fig.2 Changes of light compensation point

2.2.2 植株最大光合速率的變化

不同處理杜鵑最大光合速率的變化如圖3所示。圖3表明，CK 植株的最大光合速率雖然有變化，但是相對較穩定。干旱脅迫后處理I 的植株最大光合速率下降，處理時間越長，其下降程度也越大，處理30d時植株死亡。其他處理植株隨著干旱處理時間的延長，其最大光合速率下降，其變化趨勢與光飽和點的變化相一致，處理30 d時，處理II、III、IV、V 組植株的最大光合速率分別只有對照的43.99 %、48.11%、40.03%、66.15%，且與對照的差異顯著。

2.3 呼吸速率的變化

圖3 不同處理最大光合速率的變化Fig.3 Change of maximum photosynthetic rate of

圖4 不同處理呼吸速率的變化Fig.4 Change of Effects of respiratory rate of

呼吸作用是植物代謝的基礎，也是植物抵抗外界脅迫的主要途徑之一。不同處理植株呼吸速率的變化如圖4所示。圖4表明，處理前所有杜鵑的植株呼吸速率較穩定；CK 植株隨著處理時間的延長，其呼吸速率較穩定。處理14 d 后，處理的呼吸速率有不同程度的變化，其中處理Ⅲ、Ⅳ的值增加且與對照的差異顯著，其他的與對照的差異不明顯。處理22 d后，處理I 的呼吸迅速下降，與其他的差異顯著，處理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的值升高，與CK 的差異顯著。處理30 d 后，處理I 植株已死亡；其他處理植株的呼吸明顯下降，與CK 的差異顯著。這與前面光合速率的變化相一致。短時間的內呼吸速率的增加是植物應對脅迫的一種反應，但長時間處理后，植株消耗能量過多，且水分供應不足，導致了呼吸速率的下降。

2.4 熒光參數的變化

葉綠素熒光參數能反映植株光合能量的轉換、電子傳遞狀況。qP是光化學淬滅系數，反應了PSII 反應中心的開放程度，其值越大，植物對光能的利用效率就越高。圖5表明，對照植株的qP值穩定。處理I 植株受到干旱脅迫時其值逐漸下降，表明植株的光能轉換效率下降，其光合作用中固定的能量也會下降，最終會影響植株的生長。其他處理的植株的qP值的變化與光合速率的變化相一致；處理30 d 后處理組的qP明顯下降，與CK 的差異明顯。表明干旱脅迫處理后，植物用于暗反應的能量減少，以熱和熒光形式耗散的能量增加，最終會影響植物的生長。

圖5 不同處理qP的變化Fig.5 Changes of qP of different treatments

圖6 不同處理ETR的變化Fig.6 Change of ETR of different treatments

圖7 不同處理Fv/Fm的變化Fig.7 Changes of Fv/Fm of different treatments

ETR為光合電子傳遞速率，其值的大小直接影響植物光合速率的高低和對光能的利用。處理后ETR的變化與qP的變化相一致；處理30 d 后其值明顯下降，且與CK 的差異顯著（圖6）。

Fv/Fm是光系統Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率，正常值在0.75～0.85 之間，其值下降表明植物的光系統受到外界的脅迫。圖7表明，處理超過22 d后，處理植株明顯受到脅迫，其值均小于0.75，但是不同處理其值變化不同。處理30 d 后，處理組間處理Ⅲ和Ⅳ的值下降最大，但其與處理Ⅱ、處理Ⅴ間的差異不顯著。

2.5 葉片含水量的變化

葉片含水量反映了植物體內活躍程度和生物量的積累。表2表明，處理22 d后，處理植株葉片含量水下降，其原因主要是土壤中含水量較低。除了處理I外，處理II和處理IV的下降較大，與CK的差異顯著。

表2 不同處理葉片含水量的變化 %Tab.2 Changes of leaf water content of different treatments

2.6 各指標的相關性分析

由于處理I植株在處理30 d時死亡，因而對處理22 d后相關數據進行了相關系數分析（表3），結果表明葉片含水量與qP、ETR，qP與ETR、最大光合速率之間存在極顯著正相關性。葉片含水量與最大光合速率、呼吸速率，Fv/Fm與最大光合速率，ETR與最大光合速率、呼吸速率，qP與光補償點、呼吸速率，呼吸速率與光補償點，最大光合速率與光飽和點、光補償點，都呈顯著正相關；葉綠素含量與呼吸速率、 葉片含水量呈負相關。以上分析表明，葉片含水量、最大光合速率、光補償點、呼吸速率4個指標與其他指標的相關性明顯性。應當重點關注這幾個指標。

表3 各指標的相關性分析結果Tab.3 Correlation analysis results of indexes

2.7 主成分析

對各指標主成分分析表明（表4）主成分1 的特征值和貢獻率分別為5.261 和58.46%，其中最大值是qP，其次是ETR和葉片含水量；主成分2 的特征值和貢獻率分別為2.300 和25.55%，其中最大值是葉綠素含量，其次是Fv/Fm；主成分3的特征值和貢獻率分別為0.826 和9.18%，最大值的是光補償點，其次是葉綠素含量，這三個主成分的累積貢獻率高達93.19%。這些分析表明，qP、ETR、葉片含水量、葉綠素含量、Fv/Fm、光補償點6個指標較能反映杜鵑的抗旱能力。

表4 各指標主成分荷載矩陣及貢獻率Tab.4 Principal Components of load matrix and contribution rate of all indexes

2.8 成本的分析

以上分析表明，4種改良土壤均能有效增加杜鵑的抗旱性，但是在實際應用過程中還需要考慮改良成本，各種土壤的成本如表5所示（不包括人工費）。表5 表明，4種處理中成本最低是處理Ⅲ鋸末粗砂土壤[鋸末+粗砂+原土（2 ∶4 ∶4，體積比）]，但是處理IV 與它的成本也相差不是很大；但處理II和V 的則相差較大。

表5 改良土壤成本表Tab.5 Cost of each improved soil

3 討 論

3.1 干旱脅迫對原土中杜鵑的影響

14 d 以內的干旱脅迫（處理I）對杜鵑生長稍有影響，但是影響不大，其原因是在實驗前，種植盆中土壤含水量能達到飽和，因而能持續保持一段時間植物對水分的需求。干旱脅迫超過22 d 后，植物生長明顯受到影響，各生理指標下降，其主要原因是水分的供應不足，導致了光化學能量利用效率的下降，以熒光和熱耗散的能量增加，這些與湯飛洋等的結論相一致[14]。干旱脅迫30 d時，植株已死亡，表明盆栽條件下沒有經過改良土壤中的杜鵑30 d 會死亡，但是露地種植的杜鵑能堅持的時間會久一些，具體結果還需要進一步驗證。

3.2 土壤改良對杜鵑抗旱性的影響

土壤改良后，有效地改變了土壤結構，能吸收和吸附更多的水分，因而處理17 d 后干旱對于處理II～V 中生長的杜鵑的生長影響不大，在外形方面沒有大的影響，但是在生理指標qP、ETR、葉片含水量和葉綠素含量有變化，且變化不一，部分指標的差異顯著，表現在生理上植物受到較大的影響。處理22 d 后，處理II～V 中杜鵑的生長受到較大的影響，外形上出現葉片萎蔫，生理指標出現明顯的變化，表現為光飽和點、光補償點、ETR等數值的下降，其原因主要是水分供應不足，導致了植物光合作用過程減緩，導致了各生理指標的下降。處理30 d 后，處理II～V 中杜鵑的生長受到嚴重影響，表現為葉綠素含量下降，光飽和點、光補償點、ETR等數值的下降，呼吸速率也下降，植被生長受到抑制，葉片表現出現焦斑，但是植株并未死亡；復水后，植株緩慢恢復生長，一周后生長正常。

以上分析表明不同土壤改良后能有效增加杜鵑的抗旱性，30 d 連續不下雨盆栽的杜鵑不會死亡，但是生長會受到較嚴重的抑制。如果露地種植，其抗旱時間還能增加。

4 結 論

（1）各指標的相關性分析結果表明，葉片含水量、最大光合速率、光補償點和呼吸速率與其他指標的相關性明顯。主成分分析表明，qP、ETR、葉片含水量、葉綠素含量、Fv/Fm、光補償點6個指標較能反映杜鵑的抗旱能力。

（2）不經過改良的紅黃壤中22 d 干旱脅迫嚴重影響杜鵑的生長，30 d 干旱導致植物死亡；露地栽培如果不對土壤進行改良，杜鵑受到干旱脅迫時間超過30 d可能會死亡，對土壤改良則可能明顯增強的其抗旱性。

（3）5種改良土壤配比均能增加杜鵑對干旱脅迫的抵抗能力，其中椰糠+粗砂+原土（2∶4∶4，體積比）、鋸末+粗砂+原土（2∶4∶4，體積比）、鋸末+細砂+原土（2∶4∶4，體積比）效果較好，綜合價格因素，鋸末粗砂處理具有成本低，效果好的特點，值得推廣。不同配比土壤更長時間對杜鵑干旱脅迫的影響還需進一步研究。