不同土壤中杜鵑抗旱性和生長(zhǎng)的比較研究

趙 江，李 馨，呂豪軒，佘琳玉，徐政華，廖飛勇

（1.湖南省長(zhǎng)沙市望城區(qū)城市建設(shè)投資集團(tuán)有限公司，長(zhǎng)沙410200；2.江蘇省鎮(zhèn)江市規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院，江蘇鎮(zhèn)江212004；3.湖南省長(zhǎng)沙市望城區(qū)海綿辦，長(zhǎng)沙410200；4.中南林業(yè)科技大學(xué)，長(zhǎng)沙410004）

水分是影響植物生長(zhǎng)的必需因子，因而水分對(duì)植物的影響受到廣泛的關(guān)注[1?3]。海綿城市理論的核心是對(duì)城市中水分的管理，受到廣泛關(guān)注并在多個(gè)城市應(yīng)用[4?8]，其應(yīng)用目的就是增加城市土壤的貯水能力，減少地表徑流和景觀用水，在不影響植物觀賞性的條件下降低植物養(yǎng)護(hù)費(fèi)用和促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，其核心是增加土壤的貯水和保水能力。杜鵑（Rhododendron simsii）是“木本植物之王”和長(zhǎng)沙市市花，在長(zhǎng)沙市各類(lèi)型園林綠地中廣泛應(yīng)用，對(duì)于園林綠化和城市美化具有重要意義[1?3]，但是其抗旱能力不強(qiáng)，2013年長(zhǎng)沙市連續(xù)48 d 的大旱時(shí)曾大面積死亡。為了降低水分對(duì)其的影響，除了及時(shí)灌溉外，局部改良土壤也是有效的辦法。目前對(duì)于杜鵑屬植物的研究中，對(duì)于光合特性的研究較多，主要集中在光合參數(shù)（Ci、Cond、WUE和QUE等）[9，10]、光合日變化和光響應(yīng)等方面[9，11，12]，干旱導(dǎo)致RWC、WUE下降，杜鵑通過(guò)葉片導(dǎo)水性及氣孔導(dǎo)度減少水分損失而增強(qiáng)其抗旱性[9?12]。國(guó)外溫度脅迫對(duì)杜鵑花的研究主要集中在低溫條件下葉綠素、光合作用、蛋白質(zhì)組成及礦物質(zhì)含量變化以及葉片感熱運(yùn)動(dòng)對(duì)低溫的適應(yīng)等方面[13]。湖南省長(zhǎng)沙市望城區(qū)雷鋒公園是一個(gè)綜合性公園水體公園，為了形成獨(dú)特的景觀和減少景觀用水，根據(jù)《長(zhǎng)沙市海綿城市建設(shè)規(guī)劃與設(shè)計(jì)導(dǎo)則》[14]建設(shè)了較多的海綿設(shè)施，里面種植了大量杜鵑，但部分地段杜鵑生長(zhǎng)不良。在保證杜鵑觀賞性，必需對(duì)土壤進(jìn)行局部改良，同時(shí)要成本較低，對(duì)此我們研究了不同土壤配比對(duì)杜鵑生長(zhǎng)的影響，以指導(dǎo)海綿設(shè)施中杜鵑的水分管理。

1 材料與方法

（1）土壤配比及處理。土壤配比如下：對(duì)照（CK）：原土（第四紀(jì)紅黃壤，取自長(zhǎng)沙市天心區(qū)表層土，下同），自然澆水；處理Ⅰ：原土，不澆水（第一次澆透后不再澆水，下同）；處理Ⅱ：椰糠土[椰糠：粗砂：原土=2：4：4（體積比，下同）]，不澆水；處理Ⅲ：谷糠土（谷糠：粗砂：原土為2：4：4），不澆水；處理Ⅳ：鋸末細(xì)砂土（鋸末：細(xì)砂：原土為2：4：4），不澆水；處理Ⅴ：鋸末粗砂土（鋸末：粗砂：原土為2：4：4），不澆水。所有土壤按比例混勻后備用，每處理重復(fù)6次。

（2）植物種植和實(shí)驗(yàn)處理。圓形種植盆高35 cm、上口直徑32 cm、下口直徑為20 cm，每盆種植杜鵑3株，移植后置于陰蔽處緩苗一周，再移到正常光照環(huán)境下進(jìn)行培育，植株生長(zhǎng)30 d 后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。為避免自然降水對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響，在種植盆上方50 cm 處蓋加厚的透明塑料，薄膜邊緣離種植盆相距1.5 m。自然的光照、溫度和濕度。

（3）測(cè)定內(nèi)容與方法。葉綠素濃度用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD205 葉綠素儀進(jìn)行測(cè)定[15]；用Licor6400XTR 測(cè)定植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、ETR、呼吸速率，同時(shí)根據(jù)廖飛勇等[16]的方法測(cè)定不同光強(qiáng)下的植物的光合速率，擬合為光曲線，得到最大光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量等生理指標(biāo)參考王佳星[17]和湯飛洋[18]等的方法進(jìn)行測(cè)定。

（4）數(shù)據(jù)處理。測(cè)定數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行處理，參照Shao[19]的方法用SPSS22.0 進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量的變化

葉綠素是植物吸收和轉(zhuǎn)化光能的基礎(chǔ)，其含量不僅影響植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)也影響植物的生長(zhǎng)。表1表明，實(shí)驗(yàn)前各組植株的葉綠素含量差異較小。實(shí)驗(yàn)14 d 后，CK 植株的葉綠素含量與處理前相比略有上升，但變化不大；處理Ⅰ、Ⅳ和處理Ⅴ的葉綠素含量較低，處理Ⅱ、Ⅲ雖有下降但差異不明顯，這些變化表明實(shí)驗(yàn)后干旱脅迫使所有植株的葉綠素含量均下降。處理22 d 后，CK 植株的值保持穩(wěn)定；與CK 相比，處理I 的值略有上升，但是差異不顯著，但是處理Ⅲ的值略有下降，差異亦不顯著，其他處理則明顯下降，且與其他處理的差異顯著。處理30 d后，處理I植株死亡；處理IV 的葉綠素含量大于對(duì)照，對(duì)照的葉綠素含量則大于其他處理組，其中下降最大的是處理V。葉綠素的含量反映植物生長(zhǎng)的狀態(tài)，正常情況下，其含量越高，生長(zhǎng)越好，葉綠素的變化表明處理Ⅳ的植株受到的影響較小，其他處理則受到的影響較大。

表1 不同處理葉綠素含量的變化Tab.1 Changes of chlorophyll content

2.2 光合參數(shù)的變化

2.2.1 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的變化

不同處理光飽和點(diǎn)的變化如圖1所示。圖1表明，對(duì)照植株由于水分供應(yīng)充足，植株的光飽和點(diǎn)雖然有變化，但是基本保持穩(wěn)定。處理植株的光飽和點(diǎn)變化較大，處理I為原土干旱脅迫的植株，處理14 d 后，其光飽和點(diǎn)略有上升，但是差異不大，處理22 d 后，植株的光飽和點(diǎn)迅速下降；處理30 d后，植株死亡；此時(shí)土壤中的含水量只有8%～10%，已不能測(cè)定植株的光曲線，因而處理30 d時(shí)的數(shù)據(jù)沒(méi)有。處理Ⅱ、處理III、處理Ⅴ植株隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其光飽和點(diǎn)也下降，其原因應(yīng)當(dāng)是水分供應(yīng)不足，導(dǎo)致了植物光合效能的下降；但是處理Ⅳ的光飽和點(diǎn)上升，表明其土壤中的含水量相對(duì)較高。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理土壤中的含水量不同；處理30 d 后，各處理土壤中的含水量約為15%左右。但是土壤中由于貯存的水及空氣濕度較大，能保證植物光合作用的進(jìn)行。

不同處理植株光補(bǔ)償點(diǎn)的變化如圖2所示，其變化趨勢(shì)與光飽和點(diǎn)相一致。

圖1 不同處理光飽和點(diǎn)的變化Fig.1 Changes of light saturation point

圖2 不同處理光補(bǔ)償點(diǎn)的變化Fig.2 Changes of light compensation point

2.2.2 植株最大光合速率的變化

不同處理杜鵑最大光合速率的變化如圖3所示。圖3表明，CK 植株的最大光合速率雖然有變化，但是相對(duì)較穩(wěn)定。干旱脅迫后處理I 的植株最大光合速率下降，處理時(shí)間越長(zhǎng)，其下降程度也越大，處理30d時(shí)植株死亡。其他處理植株隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其最大光合速率下降，其變化趨勢(shì)與光飽和點(diǎn)的變化相一致，處理30 d時(shí)，處理II、III、IV、V 組植株的最大光合速率分別只有對(duì)照的43.99 %、48.11%、40.03%、66.15%，且與對(duì)照的差異顯著。

2.3 呼吸速率的變化

圖3 不同處理最大光合速率的變化Fig.3 Change of maximum photosynthetic rate of

圖4 不同處理呼吸速率的變化Fig.4 Change of Effects of respiratory rate of

呼吸作用是植物代謝的基礎(chǔ)，也是植物抵抗外界脅迫的主要途徑之一。不同處理植株呼吸速率的變化如圖4所示。圖4表明，處理前所有杜鵑的植株呼吸速率較穩(wěn)定；CK 植株隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其呼吸速率較穩(wěn)定。處理14 d 后，處理的呼吸速率有不同程度的變化，其中處理Ⅲ、Ⅳ的值增加且與對(duì)照的差異顯著，其他的與對(duì)照的差異不明顯。處理22 d后，處理I 的呼吸迅速下降，與其他的差異顯著，處理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的值升高，與CK 的差異顯著。處理30 d 后，處理I 植株已死亡；其他處理植株的呼吸明顯下降，與CK 的差異顯著。這與前面光合速率的變化相一致。短時(shí)間的內(nèi)呼吸速率的增加是植物應(yīng)對(duì)脅迫的一種反應(yīng)，但長(zhǎng)時(shí)間處理后，植株消耗能量過(guò)多，且水分供應(yīng)不足，導(dǎo)致了呼吸速率的下降。

2.4 熒光參數(shù)的變化

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植株光合能量的轉(zhuǎn)換、電子傳遞狀況。qP是光化學(xué)淬滅系數(shù)，反應(yīng)了PSII 反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，其值越大，植物對(duì)光能的利用效率就越高。圖5表明，對(duì)照植株的qP值穩(wěn)定。處理I 植株受到干旱脅迫時(shí)其值逐漸下降，表明植株的光能轉(zhuǎn)換效率下降，其光合作用中固定的能量也會(huì)下降，最終會(huì)影響植株的生長(zhǎng)。其他處理的植株的qP值的變化與光合速率的變化相一致；處理30 d 后處理組的qP明顯下降，與CK 的差異明顯。表明干旱脅迫處理后，植物用于暗反應(yīng)的能量減少，以熱和熒光形式耗散的能量增加，最終會(huì)影響植物的生長(zhǎng)。

圖5 不同處理qP的變化Fig.5 Changes of qP of different treatments

圖6 不同處理ETR的變化Fig.6 Change of ETR of different treatments

圖7 不同處理Fv/Fm的變化Fig.7 Changes of Fv/Fm of different treatments

ETR為光合電子傳遞速率，其值的大小直接影響植物光合速率的高低和對(duì)光能的利用。處理后ETR的變化與qP的變化相一致；處理30 d 后其值明顯下降，且與CK 的差異顯著（圖6）。

Fv/Fm是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率，正常值在0.75～0.85 之間，其值下降表明植物的光系統(tǒng)受到外界的脅迫。圖7表明，處理超過(guò)22 d后，處理植株明顯受到脅迫，其值均小于0.75，但是不同處理其值變化不同。處理30 d 后，處理組間處理Ⅲ和Ⅳ的值下降最大，但其與處理Ⅱ、處理Ⅴ間的差異不顯著。

2.5 葉片含水量的變化

葉片含水量反映了植物體內(nèi)活躍程度和生物量的積累。表2表明，處理22 d后，處理植株葉片含量水下降，其原因主要是土壤中含水量較低。除了處理I外，處理II和處理IV的下降較大，與CK的差異顯著。

表2 不同處理葉片含水量的變化 %Tab.2 Changes of leaf water content of different treatments

2.6 各指標(biāo)的相關(guān)性分析

由于處理I植株在處理30 d時(shí)死亡，因而對(duì)處理22 d后相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行了相關(guān)系數(shù)分析（表3），結(jié)果表明葉片含水量與qP、ETR，qP與ETR、最大光合速率之間存在極顯著正相關(guān)性。葉片含水量與最大光合速率、呼吸速率，F(xiàn)v/Fm與最大光合速率，ETR與最大光合速率、呼吸速率，qP與光補(bǔ)償點(diǎn)、呼吸速率，呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)，最大光合速率與光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)，都呈顯著正相關(guān)；葉綠素含量與呼吸速率、 葉片含水量呈負(fù)相關(guān)。以上分析表明，葉片含水量、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、呼吸速率4個(gè)指標(biāo)與其他指標(biāo)的相關(guān)性明顯性。應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注這幾個(gè)指標(biāo)。

表3 各指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果Tab.3 Correlation analysis results of indexes

2.7 主成分析

對(duì)各指標(biāo)主成分分析表明（表4）主成分1 的特征值和貢獻(xiàn)率分別為5.261 和58.46%，其中最大值是qP，其次是ETR和葉片含水量；主成分2 的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.300 和25.55%，其中最大值是葉綠素含量，其次是Fv/Fm；主成分3的特征值和貢獻(xiàn)率分別為0.826 和9.18%，最大值的是光補(bǔ)償點(diǎn)，其次是葉綠素含量，這三個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)93.19%。這些分析表明，qP、ETR、葉片含水量、葉綠素含量、Fv/Fm、光補(bǔ)償點(diǎn)6個(gè)指標(biāo)較能反映杜鵑的抗旱能力。

表4 各指標(biāo)主成分荷載矩陣及貢獻(xiàn)率Tab.4 Principal Components of load matrix and contribution rate of all indexes

2.8 成本的分析

以上分析表明，4種改良土壤均能有效增加杜鵑的抗旱性，但是在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中還需要考慮改良成本，各種土壤的成本如表5所示（不包括人工費(fèi)）。表5 表明，4種處理中成本最低是處理Ⅲ鋸末粗砂土壤[鋸末+粗砂+原土（2 ∶4 ∶4，體積比）]，但是處理IV 與它的成本也相差不是很大；但處理II和V 的則相差較大。

表5 改良土壤成本表Tab.5 Cost of each improved soil

3 討 論

3.1 干旱脅迫對(duì)原土中杜鵑的影響

14 d 以內(nèi)的干旱脅迫（處理I）對(duì)杜鵑生長(zhǎng)稍有影響，但是影響不大，其原因是在實(shí)驗(yàn)前，種植盆中土壤含水量能達(dá)到飽和，因而能持續(xù)保持一段時(shí)間植物對(duì)水分的需求。干旱脅迫超過(guò)22 d 后，植物生長(zhǎng)明顯受到影響，各生理指標(biāo)下降，其主要原因是水分的供應(yīng)不足，導(dǎo)致了光化學(xué)能量利用效率的下降，以熒光和熱耗散的能量增加，這些與湯飛洋等的結(jié)論相一致[14]。干旱脅迫30 d時(shí)，植株已死亡，表明盆栽條件下沒(méi)有經(jīng)過(guò)改良土壤中的杜鵑30 d 會(huì)死亡，但是露地種植的杜鵑能堅(jiān)持的時(shí)間會(huì)久一些，具體結(jié)果還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 土壤改良對(duì)杜鵑抗旱性的影響

土壤改良后，有效地改變了土壤結(jié)構(gòu)，能吸收和吸附更多的水分，因而處理17 d 后干旱對(duì)于處理II～V 中生長(zhǎng)的杜鵑的生長(zhǎng)影響不大，在外形方面沒(méi)有大的影響，但是在生理指標(biāo)qP、ETR、葉片含水量和葉綠素含量有變化，且變化不一，部分指標(biāo)的差異顯著，表現(xiàn)在生理上植物受到較大的影響。處理22 d 后，處理II～V 中杜鵑的生長(zhǎng)受到較大的影響，外形上出現(xiàn)葉片萎蔫，生理指標(biāo)出現(xiàn)明顯的變化，表現(xiàn)為光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、ETR等數(shù)值的下降，其原因主要是水分供應(yīng)不足，導(dǎo)致了植物光合作用過(guò)程減緩，導(dǎo)致了各生理指標(biāo)的下降。處理30 d 后，處理II～V 中杜鵑的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響，表現(xiàn)為葉綠素含量下降，光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、ETR等數(shù)值的下降，呼吸速率也下降，植被生長(zhǎng)受到抑制，葉片表現(xiàn)出現(xiàn)焦斑，但是植株并未死亡；復(fù)水后，植株緩慢恢復(fù)生長(zhǎng)，一周后生長(zhǎng)正常。

以上分析表明不同土壤改良后能有效增加杜鵑的抗旱性，30 d 連續(xù)不下雨盆栽的杜鵑不會(huì)死亡，但是生長(zhǎng)會(huì)受到較嚴(yán)重的抑制。如果露地種植，其抗旱時(shí)間還能增加。

4 結(jié) 論

（1）各指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果表明，葉片含水量、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和呼吸速率與其他指標(biāo)的相關(guān)性明顯。主成分分析表明，qP、ETR、葉片含水量、葉綠素含量、Fv/Fm、光補(bǔ)償點(diǎn)6個(gè)指標(biāo)較能反映杜鵑的抗旱能力。

（2）不經(jīng)過(guò)改良的紅黃壤中22 d 干旱脅迫嚴(yán)重影響杜鵑的生長(zhǎng)，30 d 干旱導(dǎo)致植物死亡；露地栽培如果不對(duì)土壤進(jìn)行改良，杜鵑受到干旱脅迫時(shí)間超過(guò)30 d可能會(huì)死亡，對(duì)土壤改良則可能明顯增強(qiáng)的其抗旱性。

（3）5種改良土壤配比均能增加杜鵑對(duì)干旱脅迫的抵抗能力，其中椰糠+粗砂+原土（2∶4∶4，體積比）、鋸末+粗砂+原土（2∶4∶4，體積比）、鋸末+細(xì)砂+原土（2∶4∶4，體積比）效果較好，綜合價(jià)格因素，鋸末粗砂處理具有成本低，效果好的特點(diǎn)，值得推廣。不同配比土壤更長(zhǎng)時(shí)間對(duì)杜鵑干旱脅迫的影響還需進(jìn)一步研究。