楊彥忠 周玉乾 連曉榮 周文期 王曉娟 劉忠祥 何海軍 寇思榮
(甘肅省農業科學院作物研究所,蘭州 730070)
Duvick 認為美國玉米產量的提高主要源于玉米雜交種對環境脅迫耐受能力的提高[1]。楊曉欽等[2]認為干旱造成玉米減產達到20%~30%。甘肅省72%的耕地是旱地,干旱是影響甘肅省玉米高產和穩產的主要非生物脅迫因素[3]。因此選育耐旱、抗旱、高產、穩產的玉米新品種一直是甘肅省玉米育種需要攻克的難題。
種質資源是玉米育種的基礎[4]。為拓寬玉米育種遺傳資源基礎,增強玉米新品種的抗逆性,實現優異資源共享,促進甘肅省玉米育種工作實現新的突破,甘肅省農業科學院2018 年從西北農林科技大學引進陜A 群高產抗旱型玉米自交系91227、KA105[5];為測定這2 個自交系優良性狀與甘肅自育骨干自交系的配合力和遺傳力,同年按照NCII 遺傳交配試驗設計,以KA105、91227 為母本,以本院自育的NSS 群14 個骨干自交系為父本,配制了28個雜交組合。2019 年在甘肅省農業科學院張掖試驗場進行雜交組合鑒定試驗,以期為引進資源的合理利用和玉米新雜交種的選育提供理論依據和實踐指導。
1.1 試驗材料2 個被測自交系從西北農林科技大學引進,分別為KA105 和91227(SS 群);14 份測驗種為甘肅省農業科學院作物研究所多年來選育的自交系,分別為F7901、17143、1745、1003、1365、17149、1622、F3105、F5001、1473、1802、1814、F2403、F0601(均為NSS 群)。
1.2 試驗設計2018 年采用NCII 遺傳交配設計[6-7]組配了28(2×14)個組合,2019 年在甘肅省農業科學院張掖試驗基地進行雜交組合鑒定試驗。試驗采取隨機區組設計,3 次重復,單行區,種植密度為79500 株/hm2。4 月22 日播種,10 月12 日收獲。田間管理同大田管理。籽粒水分計量標準為14%。
1.3 性狀調查各性狀調查測定標準依據國家玉米品種區域試驗的行業標準、種質資源描述規范和數據標準。在玉米蠟熟期,選擇連續10 株無缺苗處測定植株高、穗位高、雄穗一級分枝;收獲后,測定穗部性狀及產量性狀。
1.4 數據統計分析方法利用Microsoft Excel 2016和DPSv17.10 軟件對試驗數據進行遺傳交配設計統計分析。首先對各性狀進行配合力方差分析,再進一步估算自交系一般配合力(GCA)、雜交組合的特殊配合力(SCA)、相關系數和遺傳參數[7]。

廣義遺傳力的估算以全部基因型方差占表現型方差的百分比表示;把視為加性方差,并將占表現型方差的百分比作為狹義遺傳力。
2.1 各性狀配合力方差分析由表1 可知,各性狀組合間差異極顯著,說明所研究的12 個性狀在各組合間存在很大的差異性。這種遺傳的差異性是由被測系、測驗種的加性效應和非加性效應共同作用的結果,所以組合間的方差又可以分解成被測系、測驗種的一般配合力(GCA)方差和雜交組合的特殊配合力(SCA)方差[8]。在被測系中,除穗位高、禿尖長、行粒數和雄穗分枝外,其他性狀的一般配合力效應F值均達顯著或極顯著水平;測驗種中除穗位高和單株產量外其他性狀的一般配合力效應F值均達到顯著或極顯著水平。12 個性狀特殊配合力效應F值均達極顯著水平。因此,可進一步進行親本各個性狀的一般配合力(GCA)和組合雙親的特殊配合力(SCA)效應值分析。

表1 12 個性狀的配合力方差分析結果(F 值)
2.2 一般配合力(GCA)效應分析由表2 可知,被測系KA105 株高、穗位高、穗粗、穗行數、單株產量、軸粗、雄穗分枝、出籽率8 個性狀的一般配合力效應值為正值,說明其是通過改變植株性狀、穗部性狀,特別是增加穗行數、出籽率來提高產量。91227 的穗長、行粒數、百粒重、禿尖長4 個性狀一般配合力效應值為正值,說明其是通過增加穗長、行粒數和百粒重來提高產量,但是存在禿尖增長的缺陷,需注意揚長避短。

表2 16 個自交系12 個性狀的一般配合力效應值
2.3 特殊配合力(SCA)效應分析由表3 可知,雜交組合91227×1814、KA105×F5001、KA105×F0601、KA105×17149、91227×1622、91227×1365、91227×1745、KA105×1802、KA105×1473、91227×F7901、91227×F3105、91227×F2403、91227×17143 和KA105×1003 單株產量的特殊配合力效應值為正值,分別為11.64、9.88、9.42、8.81、6.76、5.23、5.08、5.00、4.69、3.86、3.13、1.57、1.41 和0.88;其中雜交組合91227/1814 單株產量的特殊配合力最高;綜合而言,91227 與父本群單株產量的特殊配合力比KA105 高,說明91227 與父本群部分組合的產量潛力比較大。

表3 28 個組合的12 個性狀特殊配合力效應值
2.4 單株產量總配合力(TCA)效應分析評價雜交組合優劣的重要指標是單株產量的總配合力(TCA)效應值,是由雜交組合親本的一般配合力效應值和組合的特殊配合力效應值共同決定的[9]。由表4可知,參試組合TCA 效應值變幅為-23.36~28.25,其中KA105×1802、KA105×F5001、KA105×F0601、91227×1802 和KA105×F7901 的TCA 值較大。
因此,在育種中要想選育出高產玉米雜交種,不但要注重自交系的一般配合力,同時也要注意組合的特殊配合力[10],也就是說要注重總配合力。

表4 單株產量總配合力效應值分析
2.5 各性狀相關系數分析由表5 可知,除禿尖長與單株產量呈負相關外,其他性狀均與單株產量呈正相關,其中穗位高、出籽率與單株產量呈極顯著正相關,穗粗、株高、雄穗分枝和軸粗與單株產量呈顯著正相關。株高與穗位高,穗長與穗粗、行粒數、軸粗,穗粗與穗行數、軸粗,軸粗與穗行數,出籽率與百粒重均呈極顯著正相關;雄穗分枝與出籽率呈顯著正相關;禿尖長與行粒數、百粒重,穗行數與行粒數呈顯著負相關。

表5 各性狀SCA 相關系數分析
2.6 各性狀遺傳效應與參數分析由表6 可知,各性狀的基因效應差別很大。其中株高、穗長、穗行數、百粒重、軸粗、雄穗分枝、出籽率的加性方差明顯大于顯性方差,說明這些性狀受環境因素影響較小,基因的加性效應起主要作用[11]。穗粗、禿尖長、行粒數的加性方差雖然大于顯性方差,但相差不明顯,說明這2 個性狀可能受基因和環境的互作影響,由基因加性和非加性效應共同作用。穗位高、單株產量的加性方差明顯小于顯性方差,說明這2 個性狀易受環境的影響,受基因的非加性效應作用大些。
遺傳力是指親代遺傳某一性狀給子代的能力,在育種中可以根據遺傳力來預測選擇的作用[12]。由表6 可以看出各性狀廣義遺傳力均大于50%,其中狹義遺傳力大于50%的性狀依次為株高、穗長、出籽率、軸粗、雄穗分枝、穗行數、百粒重和穗粗,說明這些性狀受環境的影響較小,對后代的遺傳能力較強,可以在自交系選系早代進行選擇;禿尖長的狹義遺傳力為49.33%,在自交系選育中可以早、晚代結合選擇;單株產量、穗位高、行粒數雖然廣義遺傳力較高,但狹義遺傳力較低,說明其易受環境影響,對后代的遺傳不穩定,這些性狀可以在自交系選系高代進行選擇。

表6 自交系主要性狀遺傳參數
本研究中用引進的陜A 群抗旱高產自交系KA105、91227,與甘肅省自育NSS 群的14 個自交系進行配合力測定,結果顯示KA105 與各自交系單株產量的一般配合力總體比較高,91227 與各自交系單株產量的特殊配合力總體比較高。單株產量的總配合力效應值較高的組合依次為 KA105×1802、KA105×F5001、KA105×F0601 和91227×1802。被測系KA105 的株高、穗位高、雄穗分枝、穗粗、穗行數、單株產量、軸粗、出籽率8 個性狀一般配合力效應值為正值,而91227 僅有穗長、行粒數、百粒重、禿尖長4 個性狀一般配合力效應值為正值。
從各性狀與單株產量特殊配合力相關分析可以看出,在玉米高產品種選育中,在穗位、株高適度的情況下,應重點關注出籽率、穗粗、雄穗分枝和軸粗的選擇。同時也要注意縮短禿尖長。根據各性狀的遺傳力,在自交系選育中,株高、穗長、出籽率、軸粗、雄穗分枝、穗行數、百粒重、穗粗等性狀應在早代選擇,單株產量、穗位、行粒數宜在高代進行選擇。
環境選擇“優勝劣汰”依然是玉米育種的田間選擇的重要環節,近年來玉米育種工作者在玉米抗逆性、抗病性育種中做了大量工作,通過育種技術創新,選育出了一些廣適、高產的玉米雜交種,如鄭單958、先玉335、京科968 等。但隨著耕地地力、氣候等環境因素的變化,培育既能有效利用有利環境資源又能適應不利環境變化的品種,仍然是生產實踐的迫切需要,而品種的抗逆性來源于種質資源的挖掘利用。因此,在自交系的選育過程中應根據目標性狀加大脅迫力度并堅持脅迫育種,從早代開始,逐年加大脅迫環境力度,同時在高代進行組合測配,對現有種質資源進行抗旱性鑒定,以期選出抗逆性強、配合力高的自交系。