鄭春風,劉春增?,任 偉,李本銀,王守剛,聶良鵬,呂玉虎,潘茲亮,曹衛東
(1 河南省農業科學院植物營養與資源環境研究所,河南鄭州 450002;2 河南省農業科學院作物分子育種研究院,河南鄭州 450002;3 信陽市農業科學院,河南信陽 464000;4 中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所,北京 100081)
紫云英 (Astragalus sinicusL.) 又名紅花草、翹搖、草籽等,為豆科黃芪屬植物,是中國傳統綠肥作物之一,具有改善土壤理化性狀、增加土壤微生物數量和多樣性及提高土壤肥力的作用[1-5]。隨著綠肥作物在農業生產領域的大量應用,紫云英的種子生產已成為發展綠肥生產的重要環節[6-8]。目前,紫云英種子生產基礎性研究投入不足,紫云英種子高產理論和配套技術研究相對薄弱,導致種子產量低且不穩定[9-11]。因此,實現紫云英種子高產是目前的一項艱巨任務。
隨著作物化學調控技術的發展,利用化控技術塑造作物理想群體結構和豐產株型正在成為實現農作物優質高產追求的目標。在大田栽培條件下,紫云英生育期的中后期易發生植株旺長,生育后期葉片早衰、光合作用受損,營養供給不足,易倒伏,從而影響花莢發育,易造成大量花莢脫落,導致種子產量不高。多效唑是20世紀80年代研究合成的一種三唑類、高效、低毒的植物生長調節劑,被普遍認為是內源赤霉素合成的抑制劑,具有控長矮化、削弱細胞分裂和伸長、調節作物生長發育、促進物質轉運和分配、改善植株生長發育的生理效應[12-13]。郝艷玲等[14]發現多效唑對于矮化小麥幼苗植株效果明顯。黃可兵等[15]研究發現不同時期用多效唑噴施小麥,對小麥第一、二、三節節間均有不同程度的控長作用,降低了植株高度,從而提高了小麥的抗倒伏能力,促進產量增加。史關燕等[16]通過多效唑噴施時期對谷子性狀及品質的影響研究發現,適期噴施多效唑能顯著抑制莖稈伸長,降低株高,增加谷子的穗粗、穗質量、穗粒質量和產量。至今,國內外針對紫云英化控的研究很少,而化控時期對紫云英花莢結實性的影響也未見報道。由于植物生長調節劑的效果受噴施時期、作物種類等因素的影響較大,因此,研究不同時期噴施多效唑對紫云英花莢結實特性的影響,明確增產條件下紫云英的最佳化控時期,對于深化紫云英化控理論研究和指導紫云英種子高產調控技術的研究具有重要意義。
本研究田間試驗于2017—2019年在河南省正陽縣蘭青鄉大余莊 (32°16′N,114°11′E) 進行。該地區屬亞熱帶與暖溫帶過渡地帶半濕潤大陸季風氣候,2017—2019年紫云英生育期 (播種當年10月至次年4月末) 月平均氣溫和降水量見圖1。試驗田土壤類型為砂姜黑土,土壤質地為粘壤,0—20 cm土層有機質含量為17.2 g/kg、全氮為0.9 g/kg、堿解氮為103 mg/kg、有效磷為 28.7 mg/kg、速效鉀為 125 mg/kg。播前施復合肥 (N∶P2O5∶K2O = 24∶11∶10)188 kg/hm2。以信紫1號為供試材料。兩年試驗均于9月17號播種,播種量為22.5 kg/hm2,播種時將種子與細沙混勻后撒播。試驗田栽培管理同一般高產田。分別于越冬后期 (3月6日,T1)、返青期 (3月15日,T2)、現蕾期 (3月 23日,T3)、初花期 (3月28日,T4) 和花后5天 (4月2日,T5) 進行葉面噴施多效唑,以噴施清水作為對照。供試多效唑為15%可濕性粉劑,由安陽全豐生物科技有限公司提供。多效唑噴施濃度為 400 mg/kg,噴量為 750 kg/hm2,清水噴量與之相同,以葉面表層形成一層水霧但不下滴為準。每處理小區面積為20 m2,重復3次。

圖1 2017—2019 年紫云英生育期月平均氣溫和降水量Fig. 1 The mean air temperature and precipitation in Zhengyang during the growing period of Chinese milk vetch in 2017-2019
根據信紫1號生長特性,將其自下而上分為6個花序層。其中,6層及其以上花序層統稱為第6層花序。不同花序位劃分:基部花序 (第1~2層花序)、中部花序 (第 3~4 層花序)、頂部花序 (第 5~6 層花序)。
盛花期,每小區隨機取生長均勻一致植株5~10株,調查記載主莖上不同花序位的花數。成熟期,每小區隨機取1 m2(每處理重復3次),常規法考察其結莢數、籽粒數及千粒重。每處理隨機選取10株調查其結實性相關指標,包括主莖不同花序位的結莢數[結實莢數、不孕莢數 (癟莢) ]、籽粒數、粒重、結莢率和莢果結實率,實收2 m2計產。
采用 Microsoft Excel 2003 和 PASW Statistics 18軟件對兩年數據進行處理分析,采用兩年數據平均值進行繪圖。
紫云英主莖基部花序位花數發育高峰值最大約22~25個,中部約19~22個,頂部約17~21個,表明基部花序位花發育強度較大,總花數多 (圖2)。在基部、中部和頂部花序位,T3處理的花數分別較對照提高20.4%、12.3%和18.4%,且差異均達到顯著水平。T1、T2、T4、T5處理與對照差異不顯著,其中,T1處理在不同花序位其花數較對照略有降低,T5處理在中部和頂部花序位較對照也略有降低。

圖2 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上不同花序位的花數Fig. 2 Flower numbers in inflorescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
不同花序位結莢數表現為基部 > 中部 > 頂部,分別為12~16個、8~11個、3~5個 (圖3)。在基部、中部和頂部花序位,T3處理的結莢數分別較對照提高31.4%、32.9%和54.8%,差異均達到顯著水平。T1、T2、T4、T5處理與對照差異不顯著,其中,T1處理在不同花序位其結莢數較對照略有降低。

圖3 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上不同花序位的結莢數Fig. 3 Pod numbers in inflorescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
基部花序位籽粒數約60~80個,中部花序位籽粒數約40~50個,頂部花序位籽粒數約10~20 個,表現為基部 > 中部 > 頂部 (圖 4)。在基部、中部和頂部花序位,T3處理的籽粒數分別較對照提高23.9%、22.8%和70.9%,差異均達到顯著水平。T1、T2、T4、T5處理與對照差異不顯著,其中,T1處理在不同花序位其籽粒數較對照略有降低,T5處理在中部花序位較對照也略有降低。

圖4 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上不同花序位的籽粒數Fig. 4 Seed numbers in inflorescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
主莖不同花序位上籽粒粒重呈現基部 > 中部 >頂部的趨勢 (圖5)。其中,基部花序位籽粒粒重約0.30~0.35 g,中部約 0.15~0.17 g,頂部約0.03~0.05 g。除T1處理外,各噴施時期處理在不同花序位的粒重均較對照有所提高,但提高幅度不大,與對照差異不顯著。

圖5 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上每個花序位的粒重Fig. 5 Seed weight in each florescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
2.5.1 紫云英不同花序位的結莢率 圖6顯示,紫云英基部花序位結莢率最高,為50%~60%,中部次之,為30%~40%,頂部最低,為10%~20%。在基部、中部和頂部花序位,T3處理的結莢率較對照分別增加5.25、7.42和2.56個百分點,且與對照達到顯著差異水平。其他各時期噴施多效唑處理在不同花序位的結莢率與對照差異不顯著,且T1處理較對照略有降低。

圖6 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上不同花序位的結莢率Fig. 6 Pod setting rate in inflorescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
2.5.2 紫云英不同花序位的莢果結實率 圖7顯示,紫云英基部花序位莢果結實率高達95%以上,中部約90%,頂部約85%,呈現基部 > 中部 > 頂部的趨勢。在基部、中部和頂部花序位,T3處理的莢果結實率較對照分別增加2.38、2.08和3.78個百分點,且與對照達到顯著差異水平。其他各時期噴施多效唑處理在不同花序位的莢果結實率與對照差異不顯著,且T1處理較對照略有降低。

圖7 不同時期噴施多效唑紫云英主莖枝上不同花序位的結實率Fig. 7 Seed setting rate in inflorescence at different positions of the main branch of Chinese milk vetch at spraying stages of paclobutrazol
從產量構成因素分析,噴施多效唑各處理與對照在千粒重上差異均不顯著,在莢數、單莢籽粒數和產量上除T3和T1處理外,其他各處理與對照差異也均不顯著 (表1)。其中,噴施多效唑T3處理與對照在莢數、單莢籽粒數和產量上均表現為T3> CK,且與對照差異達到顯著水平,而噴施多效唑T1處理的莢數、單莢籽粒數和產量與對照均表現為T1<CK,且差異達顯著水平。分析多效唑各處理對種子產量的影響發現,T3處理的種子產量最高,為1120.66 kg/hm2,較對照增產 32.3%。

表1 不同時期噴施多效唑對紫云英產量及構成因素的影響Table 1 Effects of spraying paclobutrazol on grain yields and yield components of Chinese milk vetch
多效唑是一種植物生長延緩物質,可以延緩植株生長、抑制莖稈徒長、縮短節間、增強植物抗逆性能、提高植物葉片葉綠素含量、促進作物增產[17]。魚冰星等[18]研究指出,在拔節期前噴施多效唑對谷子增產效果最好。趙婧等[19]研究發現,7月初葉面噴施多效唑可顯著促進大豆產量增加。張佳蕾等[20]研究指出,花生主莖莖高25~30 cm時噴施多效唑,其莢果產量最高,籽仁品質較好。本試驗通過在紫云英不同時期設置噴施多效唑處理發現,在越冬后期 (T1)噴施多效唑,其種子產量較對照顯著減少,分析原因可能是由于噴施時期過早,營養生長控制過度,導致養分積累不足而影響生殖生長,表現為花數、結莢數和籽粒數較對照減少,最終導致產量的顯著下降。在返青期 (T2) 噴施多效唑,其種子產量較對照有所增加,但增產效果不明顯,其原因與噴施時期過早,植株養分積累不足有關。初花期 (T4) 和始花后5天 (T5) 噴施時期過晚,則對植株營養生長控制及其種子增產作用不大。而在花莢發育關鍵期的現蕾期 (T3),正值植株營養生長向生殖生長過渡,噴施多效唑可有效抑制植株營養生長,促進其花、莢和籽粒等生殖器官發育,最終種子產量較對照增產32.3%。樂開富等[17]指出在紫云英伸長期至現蕾期噴施多效唑對其種子增產有作用。本研究結果與此一致,但也略有不同。本研究發現在現蕾期噴施多效唑對種子增產作用最佳,噴施時期范圍較前者縮小,噴施時間點較前者更為具體。綜上,在紫云英生育期進行葉面噴施多效唑,過早易造成種子減產,過晚則對種子增產作用不大,在其生長發育關鍵期現蕾期進行葉面噴施效果最佳。
本研究發現,葉面噴施多效唑主要通過提高其莢數和籽粒數來提高產量,與粒重關系不大,這與趙婧[19]等研究指出的噴施多效唑對大豆粒重影響不大以及董靜等[21]研究指出的多效唑促進小麥增產與其粒重作用不大的研究結論相一致。本研究結果表明,在現蕾期,葉面噴施多效唑可促進不同花序位花數、莢數、籽粒數、結莢率和莢果結實率的增加,進而促進紫云英種子產量增加。分析紫云英種子產量增加的可能原因:1) 從多效唑的植物學效應發現,多效唑可抑制植株縱向伸長和促進橫向生長、控長矮化。然而紫云英生育中后期易發生植株旺長,導致生育后期營養供給不足,現蕾期正值其營養生長向生殖生長過渡的關鍵期,該時期若采取植物延緩劑抑制其營養生長,促進生殖生長,對其種子增產可能會起到一定的積極作用。2) 豆科綠肥作物的根瘤共生固氮作用在現蕾期可達到強度高峰[22],在該時期葉面噴施多效唑可有效抑制植株的營養生長,促進生殖生長,使紫云英株型緊湊,改善了通風透光條件,增加凈光合速率,增強葉片的光合能力,葉片功能期延長,有效地協調前后期的光合能力,促進植株的物質運輸,為獲取較高的產量和結實性指標 (花數、莢數、籽粒數、結莢率和結實率)打下良好基礎。3) 現蕾期正是紫云英花莢形成及發育的關鍵期[23],多效唑可能調控了花莢發育過程中葉片和花莢內源激素水平的變化,從而有利于花莢發育與結實,進而促進種子產量提高。
實踐中葉面噴施多效唑可增加紫云英產量及結實性,本試驗只開展了不同時期噴施多效唑對紫云英結實性的初步調控效應研究,篩選出了最佳結實性的多效唑噴施時期。然而對多效唑促進紫云英結實性增加的調控機理研究尚未曾開展。因此,多效唑調控紫云英結實性的內在生理機制仍需進一步探究。
生育期內葉面噴施多效唑在提高紫云英花數、莢數、籽粒數等產量結實性指標上有較大的調控潛力,過早易造成種子減產,過晚則對種子增產作用不大。在現蕾期葉面噴施多效唑,可明顯促進不同花序位花數、莢數、籽粒數、結莢率和莢果結實率的增加,尤其對中、基部花序位的結莢率和頂部花序位的莢果結實率促升顯著,進而獲得較高的種子產量。