減氮增密對西南丘陵區旱地直播油菜根系發育及水分利用的影響

石 超,邢 毅,馮 軍,周 泉,王龍昌,武海燕,冉泰霖,向信華

(1.西南大學農學與生物科技學院，南方山地農業教育部工程研究中心，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715； 2. 云陽縣農業委員會，重慶 404500)

農村勞動力的日益短缺問題致使傳統的以勞動密集型為特征的“稀植高肥”高產模式已經難以適應高度機械化的生產方式[1]，而探索適宜的油菜直播下的減氮增密種植模式，通過挖掘農作物群體生產力潛能，構建適宜的群體結構，是適應機械化生產要求的一種可行方式。西南丘陵山區多為雨養型旱作農業，區域內水資源相對豐富，卻面臨土層淺薄，水土流失嚴重，易突發冬旱、春旱、夏旱等季節性干旱的問題[2]，使水資源成為這一地區油菜生產的主要限制因素之一。將優化施肥與群體調控相結合，對于應對季節性干旱、實現油菜高產穩產和節肥增效具有重要意義。前人從油菜的株型特征[3]、光合作用特性[4]、干物質積累與消耗特性[5]、群體養分吸收和運輸特征[6]以及源—庫—流三者間協調關系[7]等方面分析了油菜高產形成機制。限水條件下，水是限制氮肥肥效發揮的主要因素，通過改善水分條件可有效提高氮肥肥效[8]；而低氮條件下，水分不足的限制作用明顯，高施氮量一定程度上能彌補水分的限制，促進作物生長[9]。油菜在開花前形成的生物量主要用以建成植株的莖稈、分枝等營養體，向籽粒產量中轉運的很少，開花以后角果的光合產物才是籽粒灌漿物質的主要來源[10]。根系形態可表征作物對水分利用的能力，總根長、根系表面積和根系干物質重與植物整體水分利用效率間具有顯著或極顯著的相關性[11]，而根重、根體積、根長、根系總吸收面積和活躍吸收面積會隨供氮水平的提高而升高[12]；但過高的氮素供給也可能降低根系縱向延伸的能力，從而降低其對深層養分的吸收能力，使根系的生長量相對降低[13]。種植密度除了影響作物的根長、總根體積和根系表面積外，還會影響根系在土壤中的水平與垂直分布[14-15]。以往關于氮肥及密度耦合的研究集中于油菜對氮素的吸收、轉運及利用特征，或是對油菜株型、冠層結構建成等方面的分析，而對于油菜地下部發育特征、油菜不同生育期內土壤蓄水量變化以及作物水分經濟收益率等影響少見系統報道。因此，本文選定西南丘陵區典型旱作農田，研究直播油菜苗期、蕾薹期、角果期及成熟期地上部與地下部關系、根系發育特征及相應水分利用特征，以及三者與經濟產量間的相關關系，旨在為這一地區構建適宜的直播油菜減氮增密優化栽培模式提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年10月初至2016年5月上旬在重慶市云陽縣寶坪鎮江南村試驗田(108°54′E，30°55′N)進行，該試驗區屬丘陵山區立體氣候，海拔約700 m，常年平均日照數約1 500 h，常年平均氣溫約為18℃，常年降雨量1 000～1 400 mm，試驗期間降水及氣溫變化見圖1。試驗地土壤為旱地紫色土，坡度較緩，但土層較薄，之前撂荒多年，試驗開展前，于2015年4月中下旬由當地種植戶以種子撒播、粗放式管理方式種植過一季高粱，高粱當季產量約3 000 kg·hm-2。油菜播種前土壤理化性質：0～20 cm土層土壤容重為1.44 g·cm-3，土壤有機質為15.42 g·kg-1，全氮為0.94 g·kg-1，堿解氮為107.78 mg·kg-1，有效磷為16.82 mg·kg-1，速效鉀為73.57 mg·kg-1，pH值為6.38。

圖1 試驗期間降水分布和平均氣溫變化Fig.1 Precipitation and average air temperature in test period

1.2 試驗設計

采用二因素裂區設計。以施氮量(純氮)作為主處理，種植密度為副處理。總計12個處理，其中，施氮量水平為：N1(108 kg·hm-2)、N2(144 kg·hm-2)、N3(180 kg·hm-2)；種植密度為：D1(15×104株·hm-2)、D2(22.5×104株·hm-2)、D3(30×104株·hm-2)、D4(37.5×104株·hm-2)。N3D1為當地傳統種植方式，作為對照。小區面積15.6 m2(3.9 m×4.0 m)，重復3次。

試驗用肥分別選用尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O5為12%)和氯化鉀(含K2O為60%)。氮肥按照各處理設計的施氮量分3次施用，分別按基肥∶苗肥∶薹肥為 5∶2.5∶2.5的比例施用；所有處理的磷、鉀肥均作基肥一次性施用，折合P2O5、K2O施用量均為90 kg·hm-2?；示鶆蛉鍪?，后期追肥施于植株根部，以防止肥料對油菜葉片造成損傷。

試驗選用的油菜(BrassicanupusL.)品種為三峽油5號。播種時間10月12日，以30 cm行距采用人工開溝直播，觀察出苗率，去除叢子苗，在一葉期間苗，四葉期定苗，按各處理設計的種植密度準確控制留苗數。開花期前統一噴施葉面硼肥，其他管理措施同常規。

1.3 指標測定

1.3.1 生物量測定 于油菜不同生育期內在各小區相同行間位置處連續取植株樣10株，取樣方法為地上部用剪刀沿根莖分割部剪斷，根部用清水洗去根系附著泥土后，用取樣袋包裹根部、依次編號后放入便攜式保鮮盒中帶回實驗室。將地上部和根部分別經105℃殺青30 min，再經80℃烘干至恒重后用電子天平稱取干重，計算根冠比(R/T)。

1.3.2 根系形態指標測定 取回的新鮮根系用根系掃描儀(型號Epson7500，分辨率為400 bpi)進行掃描，并借助winRHIZO根系分析系統測定每株根系總長、根表面積、根總體積。

1.3.3 土壤含水量測定與水分利用效率計算 土壤質量含水量采用烘干法測定，用直徑40 mm土鉆分別于油菜播種前(2015-10-08)、苗期(2016-01-21)、蕾薹期(2016-03-05)、角果期(2016-04-12)和成熟期(2016-05-06)采集試驗土樣，取樣層次為0～10、10～20 、20～40 cm和40～60 cm，每小區內重復取3次，同層均勻混合，在105℃下烘48 h至恒重。于播前及收獲后用環刀法測定各小區土壤容重。待油菜成熟時于每小區內除邊行外連續收獲100株，經人工脫粒后自然晾干并計算相應產量。試驗期間降雨量數據由試驗地附近小型田間氣象站提供。計算土壤蓄水量、生育期階段耗水量和水分利用效率、經濟收益、作物水分經濟收益率[16]。

土壤質量含水量：

w=(w1-w)/w×100%

式中,w1為濕土質量，w為干土質量。

土壤蓄水量：W=D×H×w×10/100

式中,D為土壤容重(g·cm-3)，H為土層厚度(cm)，w為土壤質量含水量(%)。

作物耗水量用農田水分平衡法計算，其簡化平衡方程式為：

ET=P-ΔW

式中，ET為作物耗水量(mm)；P為降水量(mm)；ΔW為時段末與時段初土壤蓄水量之差(mm)。

作物水分利用效率為作物消耗單位水量生產出的經濟產量(籽粒產量)，其表達式為：

WUE=Y/ET

式中，WUE為作物水分利用效率(kg·hm-2·mm-1)；Y為單位面積的經濟產量(kg·hm-2)；ET為作物全生育期耗水量(mm)。

因勞動成本難以準確核算，故文中，經濟收益=籽粒出售收益-肥料投入支出。按當地市場價格，油菜籽粒價格為4.8元·kg-1，尿素價格為2.2元·kg-1，過磷酸鈣價格為0.6元·kg-1，氯化鉀價格為2.3元·kg-1。

作物水分經濟收益率參考張緒成等[17]：

EWUE=E/ET

式中，EWUE為作物水分經濟收益(元·hm-2·t-1)；E為不同處理的經濟收益(元·hm-2)；ET為對應的每公頃總耗水量(t)。ET=(播前土壤貯水量-收獲后土壤貯水量+生育期內降雨量)×10 000/1000。

1.4 數據分析

用Microsoft Excel 2016進行數據整理和圖表繪制，采用SPSS 20統計軟件進行方差分析和相關分析，多重比較采用Duncan新復極差法。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量及種植密度對油菜根冠比的影響

由表1可知，施氮量對蕾薹期、角果期及成熟期根冠比影響極顯著(P<0.01)，而種植密度僅對蕾薹期的根冠比影響極顯著，說明施氮量與種植密度兩因素中，前者對油菜根冠比的影響更大。

表1 不同施氮量及種植密度處理下油菜根冠比Table 1 Root/shoot ratio under different nitrogen application and planting density

就不同生育期根冠比變化幅度來看，苗期根冠比0.244～0.490，蕾薹期0.208～0.398，角果期0.093～0.157，成熟期0.082～0.153，可發現，隨油菜生長發育進程，根冠比整體表現出逐漸變小的趨勢。此外，不同處理間苗期油菜根冠比平均值為0.349，蕾薹期為0.281，角果期為0.125，成熟期為0.127，可見在角果期平均根冠比下降最多，較蕾薹期降低55.5%，說明蕾薹期到角果期階段地上部生物量積累與根系生物量積累的差值最大。而在角果期，減施氮肥后除N1D1、N2D1及N2D3處理與N3D1處理(CK)相比沒有顯著差異外，其余處理根冠比均顯著減小。此外，還可看出，在營養生長階段，減氮的各處理根冠比普遍要大于N3D1(CK),并且苗期N1D2和N1D4處理、蕾薹期N1D1處理及成熟期N1D1、N1D2、N2D2和N3D2處理與N3D1(CK)相比，根冠比增加均達到了顯著水平。

2.2 不同施氮量及種植密度對油菜根系發育的影響

研究表明，隨著生育期的推進，油菜根系生長加快，油菜的總根長、根表面積和根尖數逐漸增加，在角果期達到最大值，而根體積最大值出現在花期[18]。由表2可以看出，不同的施氮量水平顯著影響了蕾薹期油菜蕾的總根長和總體積，極顯著影響角果期的根系總根長和總表面積；種植密度則顯著影響蕾薹期油菜的根系總表面積和總根體積，極顯著影響角果期根系總體積；而二者互作則顯著影響蕾薹期的根體積。在不同施氮量下，蕾薹期、角果期根系總體積隨著種植密度的增加而減小；但在角果期表現出不同的生長差異，即在N2與N3水平下各處理相較蕾薹期根系總體積呈現出減小趨勢，但N1水平中，除N1D3處理(CK)外，呈現出增加趨勢，這可能是氮肥施用量過低使得油菜的生育期延遲所致。

表2 不同施氮量及種植密度處理下油菜根系總長、總表面積和總體積Table 2 Total root length, total surface area and total volume under different nitrogen application and planting density

與N3D1處理(CK)相比，蕾薹期時各處理總根長除N1D1處理外均未表現出顯著性差異，而根體積除N2D2處理外，其余處理皆顯著低于N3D1處理(CK)；在角果期，與N3D1處理(CK)相比，僅N2D3處理的總根長顯著減小，分析這一時期的總體積則發現，N1D3、N1D4、N2D3、N2D4及N3D3、N3D4 6個處理均顯著低于對照。此外，根系總表面積變化在蕾薹期及角果期均沒有表現出規律性變化趨勢。

2.3 不同施氮量及種植密度對土壤蓄水量的影響

由圖1可知，試驗期間降雨主要集中在前一年10月和次年的3—5月，氣溫高于10℃的月份主要集中在前一年的10、11月和次年的3—5月間，對應的油菜生育期為播種～出苗期以及開花～成熟期，這期間試驗地降雨較為豐富，氣溫也較為適宜。

由圖2可知，油菜生育期間0～60 cm土層土壤蓄水量156.11～194.09 mm。而在苗期、蕾薹期、角果期及成熟期，氮肥減施可以有效增加土壤蓄水量，且當氮肥減施40%后更為顯著，整體表現為N1>N2>N3。其中，苗期N1、N2水平下，當種植密度由D1增加到D2，土壤含水量顯著增加，而由D2增加到D3或D4，土壤含水量基本與D2下持平；N3水平下隨種植密度的增加土壤含水量呈先增后減的變化趨勢，但處理間不顯著。4個時期中，角果期各處理的土壤蓄水量最多，可能是這一時期降雨較多所致。而在成熟期時，N2D3和N2D4處理顯著高于N2D1和N2D2處理，同時也顯著高于N3水平下的各處理，說明在N2水平下，高密度及超高密度能更好地截留水分于土壤。

2.4 不同施氮量及種植密度對油菜經濟產量和水分利用效率的影響

由表3可知，氮肥減施是不同處理耗水量差異的主要影響因素，氮肥減施使得油菜生育期總耗水量減少，表現為N3>N2>N1；而相較N3水平，N1和N2施氮量水平下的各處理平均總耗水量分別減少23.70 mm和15.25 mm，減幅為5.03%和3.24%。經濟產量和水分利用效率則表現為在N1與N3水平下，隨著種植密度的增加并不能有效提升水分利用效率，但當種植密度由D1增加到D2，能顯著提高經濟產量；而在N2水平下，經濟產量和水分利用效率則隨著種植密度的增加而顯著增加。此外，相較N3D1處理(CK)，N2D3與N2D4處理經濟產量和水分利用率均有小幅增加，其中N2D4處理下的水分利用效率提升達到顯著水平(P<0.05)。

2.5 不同施氮量及種植密度對油菜經濟收益和水分經濟收益的影響

圖3中，經濟收益與水分經濟收益率表現出相一致的變化規律。N1水平下，隨著種植密度的增加，兩者均表現出緩慢增長的趨勢；N2水平下，兩者隨種植密度增加表現出顯著增長趨勢；而N3水平下，兩者則表現出先增加后下降的趨勢。

圖3 不同施氮量及種植密度下的油菜經濟收益和水分經濟收益Fig.3 The economic returns and the economic returns on water under different nitrogen application and planting density

僅從施氮量因素看，N1、N2和N3的每公頃平均經濟收益分別為5 593.8元、8 175.3元和8 491.5元，N1、N2分別為N3的65.9%和96.3%；而N1、N2和N3相對應的水分利用經濟收益分別為1.250、1.794元·hm-2·t-1和1.802元·hm-2·t-1，N1、N2分別為N3的69.4%和99.6%。若僅考慮種植密度影響，D1、D2、D3和D4的每公頃平均經濟收益為：6 986.2、7 456.3、7 615.5元和7 622.7元，D2、D3、D4分別為D1的1.067、1.090倍和1.091倍；D1、D2、D3和D4相對應的水分利用經濟收益為1.523、1.624、1.640元·hm-2·t-1和1.674元·hm-2·t-1，D2、D3、D4分別為D1的1.066、1.077倍和1.099倍。因此，施氮量是影響經濟收益和水分利用經濟收益率的主要影響因素。

此外，N2D3處理與N2D4處理與對照N3D1相比，均提高了油菜的經濟收益與水分經濟收益率，前者每公頃增收為290.73 元和503.37 元，后者則分別提高2.72%與9.93%，其中N2D4處理的水分經濟收益率顯著高于N3D1(CK)。而N2D2處理相比對照N3D1降低，但差異未達顯著水平。結合表3可以得出，在減氮20%之后，將密度增加為原種植密度的2～2.5倍，可以兼顧農田環境保護，并獲得較高的綜合經濟效益。

2.6 油菜不同生育時期根冠比、土壤蓄水量、階段耗水量及經濟產量的相關關系

由相關性分析(表4)可知，經濟產量除與角果>期根冠比為正相關關系外，在其余3個時期均表現為負相關，且苗期時達到顯著水平(P<0.05)；經濟產量與土壤蓄水量關系在4個時期均為負相關，且在蕾薹期、角果期和成熟期均達到顯著水平(P<0.05);經濟產量與階段耗水量表現為正相關關系，且在苗期表現出顯著影響(P<0.05)。土壤蓄水量在角果期時與根冠比表現出顯著負相關(P<0.05)，在成熟期為負相關關系，而在苗期及蕾薹期為正相關關系。階段耗水量則在苗期、蕾薹期與根冠比表現為負相關關系，在角果期和成熟期則表現為正相關關系；而與土壤蓄水量在4個時期均表現為負相關關系，且在苗期及成熟期均達到極顯著水平(P<0.01)。

表4 油菜不同生育期的根冠比、土壤蓄水量、階段耗水量及經濟產量間的相關分析Table 4 The correlation coefficient of R/T, soil water storage, water consumption in different stages and economic yield of rapeseed at different growth stages

3 討 論

根系形態決定植物吸收和傳導水分、養分的能力，因此根系是影響作物產量形成的重要器官[19]。根系的生長具有較大的可塑性，土壤水分狀況會影響植物根系的形態發育、生理活性和干物質積累及分配[20]。種群密度是限制植物生長和產量的重要因子[21]，植物會隨著密度增加而加劇對資源的競爭。王艷哲等[22]研究表明水和氮通過調控地上、地下干物質分配而影響作物產量和水分利用效率，在水分供應受限制條件下，增施氮肥會降低根冠比，更利于地上干物質的積累和經濟產量形成。高會議等[23]則認為根冠比達到某一適宜值，即作物的根與地上部分的比例適中時，才有益于作物地上部分的生長。本試驗結果也顯示，在苗期、蕾薹期，減氮植物根冠比增加，并且較高的根冠比并不利于后期經濟產量的累積。油菜是直根系經濟作物，當主根生長受到限制，根系總表面積的增加來源于側根等微小根系的生長。

本試驗中，角果期為地上部生物量積累速率最大時期，根冠比相較蕾薹期減小55.5%，而苗期的根冠比與經濟產量呈顯著負相關(r=-0.673*)，說明營養生長階段較高的根冠比并不利于后期經濟產量的積累。

此外，經濟產量與苗期的耗水量呈顯著正相關(r=0.594*)。角果期根冠比與同時期土壤蓄水量呈顯著負相關(r=-0.680*)，但在此前卻呈正相關關系，這可能反映出角果期是植株對土壤水分吸收利用的敏感時期。

氮素營養和水分脅迫對葉片水勢、氣孔阻力以及蒸騰速率的影響最終體現在水分利用效率上。本試驗表明作物水分利用率隨施氮量的提高而升高，這與大多數的研究結果相一致[22,24-25]。水分利用效率取決于光合產物的形成和水分蒸散[26]。環境因子包括土壤肥力以及氣候因素如溫度、光照、風力和CO2濃度等，均會影響植物的光合作用、葉片蒸騰以及地表水分蒸發，而植物的呼吸作用以及形態建成與水分利用也有很大關系。本試驗表明，施氮量減少20%后，通過增加種植密度，能有效提高作物水分利用效率。但在傳統施氮量及減氮40%條件下，增加種植密度并不能有效提高油菜水分利用效率。這可能是因為低氮水平下增加種植密度，引起油菜生殖生長期缺少氮素來源，導致收獲指數降低，使最終產量顯著降低；而常規施氮量下增加密度后，由于對地表的覆蓋度增加，雖能有效攔截地表水分蒸發，但同時可能使得種內競爭加劇引起植物體呼吸作用增強，消耗更多水分，從而造成水分利用效率顯著下降。

不同土壤含水量會影響團聚體的水分入滲率、遇水崩解的強度、土壤顆粒間的黏聚力、土壤孔隙結構等[27]。而各類有機碳是土壤團聚體最重要的膠結物質，不僅能夠增強土粒的團聚性，而且也有利于促進團粒結構的形成[28-30]。李偉等[31]研究認為，減施氮肥有利于有機碳向大團聚體中分配。Ma等[32]發現5種不同含水率的泥質頁巖中，水穩性團聚體的平均重量和直徑會隨含水量增加而顯著增大。而氮肥、有機碳、土壤團聚體及土壤含水量間的變化過程極有可能是相互促進的。此外，本試驗結果中，相較氮肥減施0～60 cm土層土壤蓄水量變化而言，種植密度的增加引起的變化在不同時期表現不完全一致，這可能由于試驗地為山頂多年撂荒緩坡地，油菜苗期及角果期期間降雨量增多，地表徑流損失較大；同時，西南丘陵區土壤層較薄，且土壤層厚度分布不均勻，試驗田部分小區60 cm土層以下已觸及土壤母質層，且表層土壤孔隙度、腐殖質含量也存在差異，在試驗數據采集中這部分誤差難以避免。故基于西南丘陵區復雜的地理環境，建立符合當地的油菜輕簡栽培模式，有效控制這一地區因化肥施用不當引起的農業面源污染問題，同時保障山區農民收益，就變得意義重大。

4 結 論

施氮量及種植密度兩因素及其互作可通過影響油菜地上部和地下部的生長關系，進而影響油菜對土壤水分和養分的吸收利用，同時水分作為油菜生長中的關鍵限制因素，又能制約油菜植株對養分的吸收和分配。當施氮量從180 kg·hm-2減少至108 kg·hm2(即減氮40%)時，除土壤蓄水量明顯增加外，其余指標如經濟產量、水分利用效率、經濟收益及水分利用經濟收益均出現顯著降低；但施氮量由180 kg·hm-2減少至144 kg·hm2(即減氮20%)，當種植密度提高至30×104～37.5×104株·hm-2范圍內，能促進油菜產量、土壤蓄水量及經濟收益的增長，并顯著地提升水分利用效率及水分經濟收益，可作為西南丘陵區實際的直播油菜減肥增效優化種植方式。