涼水自然保護區闊葉紅松林冠下4個主要樹種更新幼樹樹高生長模型1)

李武赫 董利虎 李鳳日

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

天然更新是天然林演替的重要生態過程，影響著森林群落結構、功能和生物多樣性。如果沒有足夠幼苗幼樹的補充，天然林上層林木組成的森林結構就會不穩定，更不會形成連續覆蓋、穩定健康的森林生態系統。林冠下不同喬木的更新數量、分布格局和生長決定著未來林分的樹種組成和林分結構。因此，研究天然林中幼樹的生長情況對天然林演替和可持續經營的研究有著極為重要的意義[1]。

目前，在天然更新的研究中，研究對象大多是天然更新株數。國內外學者的研究表明,天然更新株數與多個林分因子有關，如郁閉度、土壤條件、坡度、坡向、海拔、林分密度等[2-6]，這些研究為天然更新株數的預測提供了參考，但無法從中了解成功更新幼樹的生長情況。為了進行更深一步的研究，需要以樹木生長的一個指標來量化林冠下更新幼樹的生長情況。樹木的樹高和胸徑是林業常用的調查因子，而低齡幼樹樹高往往不達1.3 m，沒有胸徑。雖然有以地徑替代胸徑作為幼樹調查因子的做法，但由于樹木干形的特點，這種做法并不能很好地反映幼樹的生長情況。此外，生物量也可反映幼樹的生長情況，但對其的研究需要挖取并破壞幼樹[7]，不適用于原始林。可見樹高是反映幼樹生長狀況的最佳數量指標。有學者通過建立幼樹樹高混合效應模型來描述幼樹的生長過程，指出林分優勢高、林分胸高斷面積和林分平均胸徑對不同種幼樹有不同程度的影響[8]，但幼樹樹高生長規律總體不明顯，隨機效應(即幼苗自身的優劣)對幼樹樹高生長的影響較大[9-10]。混合效應模型近代發展較快且在林業中應用廣泛。其在傳統生長模型中引入可以體現樣地或樣木自身差異性的任意多個參數為隨機效應參數，既可以反映總體平均變化趨勢，也可以反映個體之間的差異，在觀測值充足的情況下可充分預測樹高生長過程[11-12]。依此法建立的生長模型比傳統模型的預測精度大幅度提高。

闊葉紅松林是中國東北地區的地帶性頂級群落，在中國東北廣泛分布。因此，原始闊葉紅松林冠下幼樹的生長情況對東北地區天然次生林的經營具有重要的參考意義。紅松、紅皮云杉、冷杉、色木槭是黑龍江省涼水自然保護區原始闊葉紅松林林冠下更新的常見樹種。它們在幼年時耐陰性較強，易于在遮陰條件下存活，對今后林分結構有著重要的影響[13-15]。本研究以黑龍江省涼水自然保護區原始闊葉紅松林為研究對象，分析其林冠下紅松、紅皮云杉、冷杉、色木槭等主要更新幼樹的樹高生長規律，建立4個樹種DB，H(胸徑)<5 cm幼樹樹高生長的基礎模型和混合效應模型。目前，國內外研究單木生長模型主要針對胸徑大于5 cm的樹木，對林冠下未達到起測徑階(5 cm)幼樹的樹高生長模型研究較少。本研究可以揭示該地區主要樹種幼樹樹高生長規律，完善該地區主要樹種單木生長模型，為天然林的生長模擬和森林經營優化提供基礎。

1 研究地區概況

黑龍江省涼水國家級自然保護區位于我國小興安嶺山脈的東南段，歸黑龍江省伊春市帶嶺區管轄。地理坐標為東經128°47′8″～128°57′19″，北緯47°6′49″～47°16′10″。該地區地帶性土壤為暗棕壤。保護區內森林類型豐富，天然林包括處于演替頂級階段的原始闊葉紅松林、興安落葉松林、云冷杉林和因受干擾而處于不同演替階段的次生白樺林、山楊林、白樺山楊林、硬闊葉林、雜木林等；同時還存在紅松、落葉松、云杉、樟子松等樹種的人工林。地帶性植被是以紅松為主的溫帶針闊混交林，優勢種為紅松(Pinuskoraiensis)，主要伴生樹種有冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmanshuric)、色木槭(Acermono)、青楷槭(Acertegmentosum)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、楓樺(Betulacostata)、白樺(Betulaplatyphylla)、赤楊(Alnussibirica)、暴馬丁香(Syringareticulata)等。

2 研究方法

2.1 數據來源

數據來源于2016年黑龍江省伊春市帶嶺區涼水國家級自然保護區調查數據。在該地區不同林分條件(森林類型、立地條件、林分密度等)的原生闊葉紅松林中設置14塊20 m×60 m臨時標準地，所選標準地林木皆生長正常且具有代表性。測定各標準地郁閉度、坡度、坡位、坡向、海拔等因子，記錄標準地坐標。

在不同的研究中，各學者對幼樹的定義各不相同[16-18]，文中依據研究目的，不考慮樹木的樹齡，而是將胸徑小于5 cm的樹木全部作為幼樹并研究其生長規律。對各標準地中具代表性的部分紅松、云杉、冷杉、色木槭幼樹(胸徑<5 cm)進行每木檢尺，測定幼樹樹高(h)、胸徑(DB，H)、地徑(DG，H)、冠幅(CW)，并測定幼樹樹齡(t)以及每一年的樹高生長量(Δh)，具體的測定方法為，針葉幼樹樹齡和幼樹年高生長根據其每年長一輪輪枝的規律判斷和測量[19-20]，色木槭幼樹則根據芽鱗脫落后留下的痕跡判斷和測量[21-22]。對數據進行整理匯總，大樹的胸徑5.0～107.5 cm，幼樹的胸徑為0～4.91 cm，幼樹的地徑為0.11～7.37 cm，幼樹的樹高為5～480 cm。考慮到幼樹生長過程中，已經長出的輪枝(針葉樹)和芽鱗痕(闊葉樹)高度不會發生變化，故文中將每一株幼樹每一年的樹高—樹齡對應關系均用來建立模型(每一年對應的樹高可利用樹高生長量(Δh)推算)。各樹種幼樹的樣木株數、用于建模的樹齡—樹高對應關系數(樣本數)、樹齡、樹高以及樹高生長量數據詳見表1。

將4個樹種的全部數據按4∶1的比例分成建模數據和檢驗數據，分別用于模型的建立和模型的獨立檢驗，具體建模數據和檢驗數據的基本信息統計見表2。

表1 4個主要更新樹種幼樹的樹齡、樹高及樹高生長量統計表

表2 4個樹種幼樹樹高生長模型建模數據與檢驗數據樹齡和樹高統計量

2.2 樹高生長基本模型的構建

作出各樹種幼樹的樹高與年齡的散點圖并加以分析，確定樹高隨年齡的變化規律。在此基礎上，為了更深入的了解幼樹樹高的生長規律，需要建立樹高生長模型來量化林下幼樹的生長。由于幼樹樹高隨著年齡的增大而增大且沒有最大值的限制，目前常用于描述樹高生長的理論方程(Richards方程等)不適用于幼樹樹高的研究[23]。文中參考前人對幼樹樹高生長的研究以及幼樹樹高生長的規律，選用以下5個方程作為4種樹種幼樹樹高生長的備選方程(表3)。

表3 4個樹種樹高生長備選模型

2.3 樹高生長混合模型的構建

利用傳統方法擬合出的樹高生長模型只能預測總體的平均水平，不能體現組間的差異，而混合效應模型則可以解決這個問題。由于混合效應模型可對組水平和個體水平的數據進行同時分析，在一個模型中可同時檢驗組變量和個體變量的效應[24]，混合效應模型在擬合樹高生長模型上得到了廣泛應用[25-28]。以選出的最優模型為基礎，通過再參數化加入林分因子，并構建線性或非線性混合模型。擬采用樣地單水平、樣木單水平的線性或非線性混合模型，以單水平非線性混合模型為例，具體形式如下：

(1)

式中：yij為第i個區組中的第j次觀察值；M為區組數量；ni為在第i個區組上觀測的次數；f為含有參數向量(φij)和協變量向量(vij)的函數；β為(p×1)維固定效應向量；bi是帶有方差—協方差矩陣D的(q×1)維隨機效應向量；Aij和Bij為相應的設計矩陣；eij為服從正態分布的誤差項；σ2為方差；Ri為區組i的方差—協方差矩陣；D為隨機效應的方差—協方差矩陣。

對于已經確定的基礎模型，構建混合效應模型首先需要確定參數效應，即分別確定僅含有固定效應的參數和既含有固定效應又含有隨機效應的參數。文中認為所有參數都有成為隨機效應參數的可能，嘗試不同隨機參數的組合分別擬合，比較模型擬合統計量，赤池信息準則(AI，C)越小、貝葉斯準則(BI，C)越小、對數似然值(LL)越大，則擬合效果越好，即為最優模型，不同隨機參數個數的最優模型要進行似然比檢驗(LR，T)以選取最優模型。AI，C、BI，C、似然比檢驗的公式如下：

AI，C=-2LL+2d；

(2)

BI，C=-2LL+dlnn；

(3)

LR，T=-2ln(L2-L1)=2(lnL2-lnL1)。

(4)

式中：LL為最大似然函數的對數值；d為模型中估計參數個數；n為有效觀察個數；L1、L2分別為2個模型的似然值，并且L2>L1，似然比檢驗近似卡方分布，自由度為參數個數差，若LR，T>χ2(df，α)，則L2相對應的模型更優。

2.4 模型檢驗與評價

對模型進行獨立樣本檢驗來評價模型的預測能力。混合效應模型的檢驗稍不同于普通模型的檢驗，其中固定效應部分參數與普通模型相同，隨機效應部分參數則需根據檢驗數據重新計算，含有隨機效應的參數需將固定效應參數與重新計算的隨機效應參數相加得到。根據以下公式來計算隨機參數(bk)：

(5)

(6)

采用調整后的確定系數、均方根誤差對基礎模型的擬合結果進行比較并選出最優模型。模型檢驗的評價指標是平均誤差、平均絕對誤差、平均預測誤差百分比。所有指標中，調整后的確定系數越大、均方根誤差越小，說明模型的擬合優度越好；平均誤差越靠近0；平均絕對誤差和平均預測誤差百分比越小說明所構建的預估模型精度越高。計算公式如下：

調整后的確定系數：

(7)

其中：

(8)

均方根誤差

(9)

平均誤差

(10)

平均絕對誤差

(11)

平均預測誤差百分比

(12)

3 結果與分析

3.1 幼樹樹高生長規律

4個樹種幼樹樹高和樹齡的關系見圖1。由圖1可以看出，幼樹樹高隨著年齡的增大而增大，二者呈明顯的正相關關系。色木槭的連年樹高生長量較大，變異范圍相對較小；紅松、云杉、冷杉3個針葉樹種連年樹高生長量較小，變異范圍相對較大。在幼樹年齡較大時，冷杉的數據點稍顯離散，但4個樹種總體趨勢都較為明顯。此外，4個樹種在幼樹生長過程中，樹高的年增長量差別不大。這說明Richards方程、Gompertz方程等目前應用較多的樹高生長方程并不適合描述幼樹的樹高生長，而線性方程、冪函數等形式的方程相對而言更為適合。

3.2 最優基礎模型

圖1 4個樹種幼樹樹高—樹齡散點圖

表4 4個樹種幼樹樹高生長基本模型擬合統計量

3.3 單水平混合效應模型

以選出的最優模型(M5)為基礎，試圖通過再參數化的方法加入林分因子。結果表明，林分因子(每公頃株數、每公頃胸高斷面積、郁閉度等)雖然與幼樹樹高生長存在較弱的相關性，但是加入模型后對模型的精度提升十分微弱甚至幾乎沒有影響。可知影響幼樹生長的主要因素并不是林分因子，而是幼樹自身的差異，即隨機效應。為了反映幼樹自身的差異，本研究分別構造樣地單水平、樣木單水平的混合效應模型。為了方便區分混合模型的固定效應參數和隨機效應參數，將4個樹種基礎模型的固定效應參數a、b、c替換為β1、β2、β3，并以b1、…、bn表示混合模型的隨機效應參數。建立混合模型后，采用赤池信息準則、貝葉斯信息準則、對數似然值和似然比檢驗等指標來分析不同水平模型的擬合效果，最后選擇模型收斂并且精度較高的形式。由于此步驟包含樣地單水平的混合模型，而本研究的建模、檢驗數據未按照樣地來抽取，故此步驟利用所有數據進行建模，僅用于模型之間的比較和后續最優模型形式的選擇。不同混合模型混合作用比較見表5。

表5 4個樹種幼樹基于不同隨機效應的樹高生長混合效應模型結果

續(表5)

每個樹種可分別建立14個不同水平、不同隨機效應參數組合的混合模型。其中，紅松、冷杉、色木槭的14個混合模型均收斂；云杉的14個混合模型中有13個收斂。由于篇幅較大，表5僅列出4個樹種在不同水平、不同參數個數下的最優模型。從擬合結果可以看出，當加入樣地效應時，紅松、云杉、冷杉、色木槭等4個樹種的AI，C、BI，C值均有較小幅度的減少，LL值增大；而4個樹種加入樣木效應后的混合模型的AI，C、BI，C值都比無隨機效應和僅加入樣地效應的模型有較大幅度的減少，LL值大幅度增加。證明4個樹種都是在隨機效應水平為樣木水平時的擬合效果最好。在此基礎上分別選擇4個樹種的最優模型。

將紅松樣木水平混合模型中含一個隨機效應參數的模型1-2-1和原模型(模型1-0)做似然比檢驗，發現模型之間有顯著差異，且模型1-2-1的AI，C、BI，C值較小，LL值較大，擬合效果較好。將模型1-2-1與含兩個隨機參數的模型1-2-2做似然比檢驗，存在顯著差異，模型1-2-2的AI，C、BI，C值較小，LL值較大，擬合效果相對較好。將模型1-2-2與含3個隨機參數的模型1-2-3做似然比檢驗，存在顯著差異，模型1-2-3的AI，C、BI，C值較小，LL值較大，擬合效果最好。由此確定，含3個隨機效應參數b1、b2、b3的模型(模型1-2-3)為紅松幼樹樹高生長的最優模型。同理選出云杉、冷杉、色木槭的最優混合效應模型，分別為模型2-2-3、3-2-3、4-2-3，都為含3個隨機效應參數b1、b2、b3的模型。

加入樣木效應的模型與加入樣地效應的模型相比，AI，C值明顯減小，這也證明了4個樹種的隨機效應主要源于樣木之間的不同，即影響幼樹樹高生長的一個主要因素是幼樹個體之間的自身差異。4個樹種模型形式相同，如式13所示：

h=(β1+b1)t(β2+b2)exp[-(β3+b3)t]。

(13)

式中:β1、β2、β3為固定效應參數；b1、b2、b3為隨機效應參數。

確定最優模型形式后，利用建模數據對數據進行建模。表6列出最優混合效應模型的參數結果。

表6 4個樹種幼樹樹高生長混合效應模型參數估計值

作出4個樹種基礎模型、混合效應模型的預測值和實測值散點圖(圖2)。圖2中同一行a、b兩幅圖分別對應同一樹種的基礎模型和混合效應模型的結果。從圖2中可以看出，4個樹種基礎模型的數據點較為離散，而混合效應模型的數據點集中在截距為0、斜率為1的直線兩側，說明混合效應模型能較好的對各個樹種的幼樹年齡和樹高的關系進行擬合。其數據點聚集集中，變異范圍小，擬合效果更好。

a.基礎模型；b.混合效應模型。

3.4 模型檢驗

采用獨立檢驗數據分別對4個樹種的基礎模型和混合效應模型進行檢驗，計算平均誤差(ME)、平均絕對誤差(MA，E)和平均預測誤差百分比(MP，S，E)，結果見表7。

從表7中可以看出，4個混合效應模型的平均誤差都比基礎模型的要接近0，其中紅松、云杉、冷杉3個樹種的平均誤差為負值，說明混合效應模型對這3個樹種的預測略微偏高；色木槭的平均誤差接近0，預測誤差很小。與基礎模型相比，紅松、云杉、冷杉、色木槭的預測精度都有較大程度的提高，混合效應模型的MA，E分別降低了9.63、9.28、13.37、6.85 cm；MP，S，E分別降低了26.49%、33.00%、49.51%、14.40%。結合表4、表6和表7可以看出，混合效應模型的擬合結果和檢驗結果都遠好于基礎模型。說明混合效應模型能夠提高模型的擬合優度和預測精度。

表7 4個樹種樹高生長基礎模型和混合效應模型檢驗結果

4 結論與討論

森林的天然更新是天然林繁衍的重要手段。林冠下不同喬木的更新狀況對未來林分的樹種組成、森林群落結構等方面起著重要作用。因此，對其的研究就顯的尤為重要。本研究結果表明,涼水地區闊葉紅松林冠下幼樹的樹高生長主要受隨機效應(其中主要為幼樹個體之間的差異)影響，而受林分因子影響較小。在確定柯列爾方程為最優基礎模型后建立主要樹種樹高生長的混合效應模型，較好地描述了涼水地區闊葉紅松林冠下主要樹種的幼樹樹高生長。

由紅松、云杉、冷杉、色木槭4個樹種的樹高—樹齡散點圖得知，4個樹種幼樹樹高隨樹齡增加而增大且總體趨勢較為明顯。此外，4個樹種在幼樹生長過程中，樹高的年增長量差別不大。在對樹高生長的研究中，較為常用的方程是Richards方程、單分子式、Logistic方程等存在一條漸近線的理論方程。此類方程擁有漸近線，可以解釋當樹木年齡無限大時樹高幾乎停止增加并趨近于最大值的現象。但由于樹木樹高在整個幼樹階段持續增加，這些理論方程不適合描述幼樹生長過程。本研究針對幼樹樹高的生長特點，以不受最大值限制的5個備選模型擬合了幼樹樹高隨樹齡的變化過程。結果表明，指數方程的擬合效果相對較差，其余4個模型均可以較好地擬合幼樹的樹高生長，最優模型為柯列爾方程(M5)。

通過再參數化的方式分析林分因子對模型的影響，結果表明，林分因子對4個樹種幼樹的樹高生長的影響不大，故本研究未在模型中添加林分因子。可知幼樹樹高隨樹齡變化的差異主要來自隨機效應，而幼樹自身的優劣是造成隨機效應的最主要因素，與前人的結果一致。在模型中引入隨機效應參數以反映幼樹樹高生長的隨機效應，結果表明，樣木水平的非線性混合效應模型最優。它相當于為每一株樹設置一組參數，減小模型擬合和預測過程中樣木個體間的差異，提高模型精度。模型的檢驗結果顯示混合效應模型的精度較普通模型有很大提高，說明該混合效應模型可以很好的反映樹木之間生長的差異，也再次證明了幼樹的樹高生長主要與幼樹自身的優劣有關，而與林分因子關系相對較小。以往的研究中僅對胸徑大于5 cm的大樹建立相關生長模型，對于幼樹樹高生長模型的研究較少，而本研究補充了胸徑小于5 cm部分幼樹的生長過程，可完善該地區紅松、云杉、冷杉、色木槭單木生長模型，并為天然林的生長模擬和森林經營優化提供科學的依據。

隨機效應產生的原因是各樹種幼樹之間的個體差異，造成個體差異的最主要原因可能是各樹種種子存儲的營養不同，且在幼樹階段從外界吸收養分的能力差異較大，影響幼樹的成活和幼樹樹高的生長。文中并未考慮造成個體差異的原因。對幼樹樹高研究的趨勢可能是在樹高生長模型中加入個體差異具體造成的影響，需要長期的觀察與試驗。