蘇南地區秋冬茬移栽芹菜農藝性狀的比較與評價

賈麗麗,沈 迪,陳龍正,路曉華,陶建平,劉潔霞,劉惠吉,熊愛生

(1 南京農業大學園藝學院,作物遺傳與種質創新國家重點實驗室,農業農村部華東地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室,南京210095;2 江蘇省農業科學院蔬菜研究所,南京210014;3 南京市溧水區華成蔬菜專業合作社,南京211216;4 江蘇省農業科學院農業設施與裝備研究所,南京210014)

芹菜(Apium graveolensL.)為傘形科(Apiaceae)芹屬(Apium)1—2年生草本植物,是一種適應性較為廣泛的綠葉蔬菜[1]。芹菜原產于地中海沿岸的沼澤地帶,目前已在世界各國普遍栽培,是我國重要的葉菜類蔬菜作物[2]。我國芹菜栽培歷史可以追溯到兩千多年前,其種植區域十分廣泛,在馴化栽培過程中形成了以葉柄細長為主要特點的中國芹菜,即本芹。芹菜不僅含有豐富的維生素A、維生素C、蛋白質、類胡蘿卜素和鐵等營養成分[3-5],而且含有藥物組分芹菜素、揮發油等[6-10]。芹菜作為一種功能性蔬菜受到了人們越來越多的關注。

由于芹菜花器官小、花量大、花期長,導致其人工去雄難度較大,人工雜交制種的效率和產量均很低。我國芹菜育種工作起步較晚,近年來,在育種工作者的努力下,我國芹菜育種取得了較大的進步。高國訓等[11]利用芹菜雄性核不育材料01-3A,選育出芹菜雄性不育兩用系01-3AB,進而培育獲得芹菜新品種‘津奇1 號’和‘津奇2 號’[12]。鞠劍峰[13]和王武臺等[14]分別對收集的24 份和105 份芹菜種質資源進行了多樣性分析,發現我國芹菜品種資源豐富,但品種間親緣關系較近。目前,我國芹菜品種選育途徑主要有國內地方品種的收集、國外新品種的引進以及雜交選育。芹菜品種的命名和來源存在一定的同物異名和同名異物現象,給生產中芹菜品種的選擇帶來了一定的困難[14]。

芹菜種質資源多樣性是芹菜遺傳育種的基礎,但目前有關芹菜種質資源多樣性的研究報道還比較少,具體的芹菜品種比較試驗也不多。本研究以18個芹菜品種為材料,測定其在蘇南地區(南京市溧水區)移栽種植后采收期的12個主要農藝性狀指標,并進行主成分分析、相關性分析和聚類分析,以期為芹菜種質資源的保存和更新以及現有品種的改良和新品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇18個不同的芹菜品種種質資源,其生育期均為130 d 左右,具體見表1。

1.2 試驗方法

于2018年9月12日在江蘇省南京市六合區江蘇省農業科學院蔬菜研究所基地拱棚內進行芹菜育苗;10月22日將芹菜苗移栽定植于江蘇省南京市溧水區華成蔬菜專業合作社大棚內,田間管理按照常規栽培方式進行。商品采收期時,采用隨機取樣的方法,每個芹菜品種選取20 株,測量其株高、單株質量、小葉長、小葉寬、單株葉片數、單株葉柄數、葉柄寬、葉柄厚、根頭粗、單株地上部鮮質量、單株地下部鮮質量和根冠比。

1.3 數據處理

使用Excel 2003 軟件對18個芹菜品種農藝性狀的數據進行整理分析,取其平均值并計算變異系數;使用SPSS 24.0 軟件對12個主要農藝性狀進行主成分分析、相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 芹菜采收期的形態特征

如圖1 所示,18個秋冬茬移栽芹菜品種采收期的植株形態共同特征為:根系較淺,根長約10 cm;葉柄為短縮狀,其橫切面呈近圓形、半圓形或扇形;葉片著生在短縮葉柄的基部,葉柄發達,葉片邊緣呈鋸齒狀;其形態差異主要表現在葉柄數、葉片顏色和株高等方面。‘黃心芹1’‘黃心芹2’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘黃心芹4’和‘春豐芹菜’的葉柄為空心,其余均為實心。‘瑞雪1 號’‘白雪實芹’‘賽雪’和‘四季白稈香芹’的葉柄為乳白色;‘皇后’‘黃心芹2’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘黃心芹4’‘玻璃脆芹’‘青芹’‘良峰玉芹’和‘科豐玉芹’的葉柄為淡綠色;‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘春豐芹菜’和‘特選上農玉芹’的葉柄為黃綠色;‘紅芹’葉柄為紫紅色,葉片為黃綠色。‘上海黃心芹2’‘青芹’和‘春豐芹菜’的單株葉柄數和單株葉片數相對較多,且植株高大,株型較為緊湊。

圖1 18個秋冬茬移栽芹菜品種植株的形態特征Fig.1 Morphological characteristics of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.2 芹菜主要農藝性狀的變異分析

如表2 所示,各芹菜品種農藝性狀中變異系數最大的是根冠比(35%),其次是單株地下部鮮質量(34%),然后是單株葉柄數和單株葉片數,分別為31%和27%,單株質量的變異系數也比較大,為25%。株高、小葉長、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚和根頭粗的變異系數相對較小,分別為11%、12%、17%、12%、12%和14%,表明這些性狀遺傳相對穩定。單株葉柄數最多的品種為26個,最少的為9個,其中單株葉柄數大于平均數的品種有‘賽雪’‘四季白稈香芹’‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘青芹’‘良峰玉芹’‘春豐芹菜’和‘科豐玉芹’。單株葉片數最多的品種為114個,最少的為39個,單株葉片數大于平均數的品種有‘四季白稈香芹’‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘良峰玉芹’‘春豐芹菜’和‘科豐玉芹’。這些品種的單株葉柄數和單株葉片數不僅變異系數大,而且變化幅度大,因此在品種選育中具有較大的改良潛力。

表2 18個秋冬茬移栽芹菜品種農藝性狀的變異分析Table 2 Variation analysis of agronomic traits of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.3 芹菜主要農藝性狀的主成分分析

根據18個芹菜品種的主成分分析(表3)結果,取特征值大于1 的成分得到農藝性狀的3個主成分,其累計貢獻率為84.453%。第一主成分的特征值為5.772,貢獻率最大,為48.102%,主要反映單株質量(0.969)、鮮質量(單株地上部鮮質量為0.962,單株地下部鮮質量為0.609)和單株葉片數(0.834)等農藝性狀。第二主成分的特征值為2.690,貢獻率為22.417%,主要反映葉柄的性狀(葉柄厚為-0.741,葉柄寬為-0.675,單株葉柄數為0.529)。葉柄寬和葉柄厚對應的特征向量值為負值,表明單株葉柄數越多,葉柄的寬度和厚度越小。第三主成分的特征值為1.672,貢獻率最小,為13.934%,主要反映小葉的性狀(小葉寬為0.674,小葉長為0.603)。單株葉柄數( -0.497)和單株葉片數( -0.270)對應的特征向量值為負值,表明單株葉柄數和單株葉片數越少,葉片的長度和寬度越大。

表3 18個秋冬茬移栽芹菜品種的主成分分析Table 3 Principal component analysis of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.4 芹菜主要農藝性狀的相關性分析

如表4 所示,除了根冠比之外,株高與其他性狀均呈正相關,且與單株質量和單株地上部鮮質量呈顯著相關;單株質量與其他性狀均呈正相關,與單株葉片數、單株葉柄數和根頭粗呈極顯著相關,與小葉長、小葉寬、葉柄寬和葉柄厚呈顯著相關;小葉長與小葉寬和葉柄厚呈極顯著正相關,與單株葉柄數呈負相關,相關系數為-0.056,說明單株葉柄數越多,葉片長度越小,但相關性不顯著;小葉寬與葉柄厚呈顯著正相關;單株葉片數與單株葉柄數、根頭粗和單株地上部鮮質量呈極顯著正相關,相關系數分別為0.817、0.747 和0.804;單株葉柄數與根頭粗、單株地上部鮮質量和單株地下部鮮質量呈顯著正相關,與葉柄厚呈不顯著負相關;葉柄寬與葉柄厚呈極顯著正相關,與單株地上部鮮質量呈顯著正相關,與單株地下部鮮質量呈不顯著負相關;葉柄厚與單株地上部鮮質量呈極顯著正相關;根頭粗與單株地上部鮮質量和單株地下部鮮質量呈極顯著正相關。

2.5 芹菜種質資源的聚類分析

如圖2 所示,在遺傳距離為5 時,可將18個芹菜品種分為三大類群。第Ⅰ類群包括‘黃心芹1’‘良峰玉芹’‘瑞雪1 號’‘紅芹’‘黃心芹2’‘玻璃脆芹’‘賽雪’‘白雪實芹’‘青芹’‘春豐芹菜’和‘四季白稈香芹’共11個芹菜品種,其主要特征為植株高大,單株質量中等,單株葉片數與單株葉柄數較多;第Ⅱ類群包括‘黃心芹4’‘特選上農玉芹’和‘皇后’3個品種,其主要特征為植株矮小,單株質量較小,葉柄較細,且單株葉片數與單株葉柄數較少;第Ⅲ類群包括‘上海黃心芹2’‘科豐玉芹’‘上海黃心芹1’和‘黃心芹3’4個品種,其主要特征為植株高大粗壯,單株質量較大,葉片大,葉柄粗,單株葉片數和單株葉柄數較多,且其他性狀表現優良(表5)。

表5 各類群芹菜品種12個農藝性狀的平均值Table 5 The average values of 12 agronomic traits of celery varieties in different groups

3 結論與討論

種質資源的收集、整理和評價是作物種質資源創新及新品種選育的基礎,而農藝性狀的鑒定和描述一直是種質資源研究中最基本的方法和途徑,也是評價種質資源最直觀、簡便、易行和快速的方法[15]。本研究對2018年秋冬茬移栽種植于南京市溧水區18個芹菜品種的12個主要農藝性狀進行了評價和分析,研究結果對蘇南地區秋冬茬芹菜種植具有一定的指導意義。變異系數大于10%表明性狀在樣本間差異較大[16],本研究顯示,蘇南地區秋冬茬芹菜各個農藝性狀的變異系數在11%—35%,表明各個農藝性狀在芹菜品種間差異較大。不同芹菜品種的單株質量、單株葉片數、單株葉柄數、單株地上部鮮質量、單株地下部鮮質量和根冠比的變異系數均大于20%,表明這些性狀遺傳改良的潛力較大,從群體中選出具有該性狀優良的個體幾率較大。不同芹菜品種的株高、小葉長、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚和根頭粗的變異系數均小于20%,表明這些性狀表現比較穩定,遺傳改良的可能性較小[17]。通過對芹菜遺傳多樣性的研究可以從整體上把握芹菜種質資源的性狀特征,為新品種選育提供一定參考[18]。

主因子的特征值累計貢獻率大于75%就能反映品種原來性狀的遺傳特征[19]。在主成分分析中,芹菜的12個農藝性狀可分為3個主成分,其累計貢獻率為84.453%,因而可反映出12個農藝性狀的基本遺傳特征。第一主成分主要反映單株質量、單株地上部和地下部鮮質量及單株葉片數等性狀;第二主成分主要反映葉柄的性狀;第三主成分主要反映小葉的性狀。由于在定向選育新品種過程中所涉及的主要農藝性狀多為數量性狀,且不同農藝性狀間的關聯度不一致,因此在定向選育新品種的過程中應綜合考慮各性狀間的相互關系[20]。相關性分析顯示,各農藝性狀之間相互影響、相互制約。除了株高與根冠比、小葉長與單株葉柄數、葉柄厚與單株葉柄數、葉柄寬與單株地下部鮮質量、葉柄寬與根冠比、葉柄厚與單株地下部鮮質量、葉柄厚與根冠比、單株地上部鮮質量與根冠比呈負相關之外,其余各性狀間均呈正相關,且每個性狀至少與1個其他性狀呈顯著或極顯著相關。單株質量與單株葉柄數、單株葉片數和根頭粗呈極顯著正相關,與株高、小葉長、小葉寬、葉柄寬和葉柄厚呈顯著正相關。高國訓等[21]對30個芹菜品種的9個主要農藝性狀進行了相關性分析,發現芹菜單株質量與株高、第1 節葉柄長、第2 節葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、小葉長、單株葉片數、蘗芽數均呈正相關。沈迪等[22]研究發現,蘇南地區29個芹菜品種的單株質量與株高、小葉長、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚、根頭粗存在極顯著正相關。在芹菜的高產育種中,應注重調控株高、單株葉柄數、單株葉片數和根頭粗這4個農藝性狀。

聚類分析發現,在遺傳距離為5 時,可將18個芹菜品種分為3個類群。第Ⅰ類群的11個芹菜品種植株高大粗壯,單株葉片數和單株葉柄數較多;第Ⅱ類群的3個芹菜品種植株矮小,單株質量較小,葉柄纖細,葉片較小,且單株葉片數和單株葉柄數少;第Ⅲ類群的4個芹菜品種植株高大,單株質量較大,葉片寬大,葉柄粗壯且單株葉片數和單株葉柄數最多。根據不同的育種目標,可選擇不同類群的芹菜作為親本。在雜交親本選配時,應根據遺傳距離的大小,盡量選用不同類的親本雜交,利用主要農藝性狀的優勢互補性,進行材料間配組。本次收集的芹菜資源大部分聚集在第Ⅰ類群,出現這種結果的主要原因可能是環境條件對試驗數據的影響導致結果出現了誤差,因為農藝性狀屬于表型性狀,而表型性狀易受到環境條件的影響[23-24];其次,試驗收集的種質資源數量有限導致研究深度不夠。褚云霞等[25]對46 份中國芹菜品種及7 份西芹品種進行了EST-SSR 分析,并對53 份芹菜材料的親緣關系進行了鑒定,發現芹菜品種存在地域差別。此外,武青山等[26]對32 份芹菜種質資源進行了遺傳多樣性分析,發現根芹菜、香毛芹菜與本芹的親緣關系較近,西芹和本芹之間的親緣關系較遠。

綜上所述,不同芹菜品種間農藝性狀差異較大,遺傳多樣性較為豐富,且不同農藝性狀間相互影響、相互制約。本研究對蘇南地區秋冬茬移栽芹菜進行了綜合評價,為芹菜種質資源的利用、栽培以及新品種選育提供了理論依據,對蘇南地區芹菜的栽培生產也具有一定指導意義。