升金湖消落帶植被特征及與土壤特性的關系

張黎明，皇甫超河，遠勇帥，孟盈盈，賈 璇

（安徽大學資源與環境工程學院，安徽 合肥 230601）

淡水湖泊是全球重要的生態系統，提供了大量的生態和經濟服務：減輕洪水發生、固碳、凈化水體和維持生態系統穩定等[1]。作為該系統的主要生產者，消落帶植物群落影響著湖泊生態系統的結構和功能[2]。一直以來，對消落帶植物群落形成機制的研究是濕地生態系統研究的核心問題，能夠為湖泊濕地的保護提供重要的理論依據[3]。

濕地植物群落與濕地的水文、地貌和物理化學環境相互作用創造了多樣化的生境[4]，為許多其他生物提供了定居、庇護、產卵場所和豐富的食物資源[5]。土壤是植物賴以生存的基礎，為植物生長發育提供所需的養分和水分，是生態系統中物質與能量交換的重要場所[6]。土壤性質的變化會導致植物群落發生改變。例如，土壤含水量、pH、有機質以及養分的差異都會導致植物群落的組成和結構發生改變。另外，土壤微生物在植物群落的組成與結構方面也起著重要作用[7]?，F有理論和試驗證據表明，消落帶植物群落組成與結構可能受多種因素控制[7]。在湖泊濕地中，水位波動極大地影響了濕地植被分布格局。這主要通過改變土壤的氧化還原狀態、含氧量和植物光利用率等，進而促進或抑制植物的生長和發育[8]。另外水位波動還直接影響土壤水分含量，導致土壤的通氣狀態以及相關的物理和化學反應在水位變化中產生梯度[3]。因此研究水位波動對植被的直接和間接影響，對理解消落帶植物群落的組成與結構具有重要意義。

土壤具有空間異質性，結構復雜性和多樣性的特征[9]。水平和垂直養分特征受多種環境因素的影響，例如水文、地形、氣候和土壤質地[10]。現有研究表明，土壤碳(C)、氮(N)和磷(P)是生態系統中3 個最重要的化學元素，與生態系統的結構和功能密不可分。因此，C、N 和P 及其比值的變化，可能反映了生態系統的特征[11]。不同濕地生態系統的環境不同，導致土壤化學計量分布格局也不同。研究認為，濕地消落帶小尺度水分梯度差異可能是影響植物群落組成和多樣性的重要因素[3]。已有濕地消落帶土壤化學計量特征研究多集中在自然淡水湖泊中[12]。目前尚不明確人工干預的湖泊型濕地中土壤C、N 和P 的化學元素分布特征隨土壤含水量的變化特點，及其與植被特征的對應關系。

長江流域是中國淡水湖最密集的地區，有數以千計的淺水湖泊，總面積約為15 700 km2[3]，記錄有約400 種水生植物[13]。升金湖作為典型的淺水通江湖泊，冬季枯水期最低水位比夏季豐水期最高水位低7 m 左右[14]，水位的波動會導致消落帶植物多樣性發生改變[15]。目前對消落帶的研究，多限于土地利用[16]、岸坡穩定[17]等方面，而對消落帶植物群落多樣性的研究較少[18]。本研究旨在探討升金湖湖岸消落帶土壤對植物多樣性的影響，闡明濕地生態系統小尺度土壤特性與植被構建模式的關系，為揭示濕地植物多樣性的機制提供參考。

1 研究背景

1.1 研究區域

研究區域位于安徽省東至縣升金湖上湖楊峨頭(30°34′ N，117°02′ E) (圖1)，升金湖湖區面積達132.8 km2，自西向北由3 個相連的水面(上、中、下湖)，以黃湓閘為中心擴展成湖。平均海拔11 m，上湖與中湖、下湖人為筑壩隔開，中湖和下湖與長江之間由黃湓閘連接[19]。每年5 月 ? 8 月為豐水期，平均水位12.5 m，11 月 ? 次年4 月為枯水期，平均水位8.98 m，其他時期為平水期，平均水位10.88 m[20]。年平均降水量為1 600 mm，受亞熱帶季風氣候的影響，降水主要集中在夏季，約占全年降水量的50%。消落帶優勢植物陌上菅(Carex thunbergi)一年內有兩個生長季節：第一個生長季節是從春季到夏季水位上漲之前(3 月 ? 5 月)；第二個是秋天的水位降低之后(8 月中旬 ? 11 月中旬)[6]。

1.2 采樣方法

根據升金湖水位季節動態變化，于2019 年11月上旬進行野外調查，此時為升金湖水位下降2 個月之后，消落帶濕生植物處于生長盛期。通過調查發現沿湖岸垂直方向的土壤含水量差距較大，研究區的地下水位落差約19 cm。因此，本研究選擇了從水陸交錯帶一直到植被組成無明顯變化為止的代表性樣地[21](圖1)，在該樣地上設置垂直于湖岸方向的1 條長100 m 的樣線，樣線上每隔10 m 設立1 個25 × 25 cm 的樣方，同時在樣線平行方向每隔100 m設置1 條樣線，共設5 條重復，在每個樣方中記錄物種的種類和組成。根據物種的重要值[22]確定樣方中優勢物種并單獨記錄，目測估算每個物種的蓋度，并將其總和作為樣方中的群落總蓋度。收集植物地上部帶回實驗室進行烘干稱量。

采用埋管法測定每個樣帶的地下水位[23]。湖泊水位的季節性變化直接引起地下水位的同步變化，土壤含水量也表現出季節性周期變化，受地下水位影響顯著[24]。采樣地點的坐標通過手持全球定位系統(GPS)記錄，土壤采集參照湖泊濕地灰化苔草分布區采集方法[25]使用多參數土壤水分記錄儀(TZS-2x)現場測定樣方植物根系密集分布層0 ? 20 cm 的土壤含水量。同時在樣方內隨機用土鉆采集0 ? 20 cm土壤，混勻裝入聚乙烯袋中，送到實驗室測定土壤有機碳、全氮、全磷含量。

圖 1 研究區域及樣線布設示意圖Figure 1 Schematic diagram of study area and samp le line layout

1.3 分析方法

(1) 土壤理化因子測定：

土壤帶回室內風干后，手工撿出雜物、凋落物以及植物根系，過篩(2 mm)，采用電位計法測定pH(土壤與蒸餾水1 ? 2.5)，重鉻酸鉀容量?外加熱法測量土壤有機碳，半微量凱氏法測量土壤全氮，HClO4-H2SO4消煮法、鉬銻抗比色法測量土壤全磷。

(2) 群落物種多樣性指數：

對5 條樣線的50 個植物群落，利用下列公式，計算每個樣帶的物種多樣性。

式中：S 為群落中物種數，P 為樣方中所有物種的個體總數和，Pi為樣方內種i 的個體數。由于個體數對于陌上菅和蓼子草(Polygonum criopolitanum)等植物難以計算，因此采用植物蓋度數據[26]代替個數計算。植物蓋度數據使用改良的Daubenmire 百分比覆蓋量表：1，≤ 1%；2，2%～5%；3，6%～25%; 4，26%～50%; 5，51%～75%；6，76%～95%；7，＞ 95%。先目測估計每個樣方中每個物種的覆蓋率。然后通過Daubenm ire 標度轉換來確定每個物種的覆蓋率[27]。

1.4 統計分析

運用SPSS 21.0 對每個樣帶的土壤特性(土壤含水量、pH、土壤有機碳、全氮、全磷)進行分析，用平均值 ± 標準差(SD)展示，同時使用Shapiro-W ilk 檢驗驗證了數據的正態性Pearson 相關性分析，用于評估土壤化學計量特征(土壤有機碳、全氮、全磷、C ? N、C ? P，N ? P)與土壤含水量、pH 的關系，單因素方差分析檢驗土壤特性之間差異，并用LSD 方法檢驗單一變量樣方之間的差異性，排序法用來確定土壤因子對樣方群落植物多樣性的影響，通過判別成分分析法(dynam ic component analysis, DCA)，得出所有排序軸梯度長度小于3，因此采用冗余分析法(redundancy analysis, RDA)確定主要影響因子。Monte Carlo 檢驗(9 999 次置換)檢測樣方群落植物多樣性和土壤因子是否存在顯著相關關系，排除影響不顯著的變量(P ＞ 0.05)。上述統計分析在SPSS21.0、CANOCO 4.5 軟件中完成，圖表繪制利用Excel 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同水位梯度下植物多樣性及土壤理化性狀

如表1 所列，隨著地下水位的降低，群落Shannon-W iener 指數與均勻度指數表現為減小的趨勢。群落Shannon-W iener 指數與均勻度指數的最低值均出現在土壤含水量較低的9、10 樣方中。在地下水位與土壤含水量較高的樣方中，荸薺(Eleocharis dulcis)在群落中占據優勢地位，陌上菅則在地下水位與含水量較低的樣方中占據優勢地位。隨著地下水位上升，樣方優勢物種逐漸由中生植物陌上菅向濕生植物荸薺轉變。對地下水位、土壤含水量、土壤有機碳、全氮、全磷進行單因素方差分析結果表明(表1)，土壤含水量、土壤有機碳、全氮、全磷均表現出顯著(P ＜ 0.05)差異，而土壤pH 則無顯著差異(P = 0.962)。LSD 多重比較表明，除樣方6 與7 外，其余樣方地下水位均表現出顯著差異。隨著地下水位的降低土壤含水量總體呈現降低的趨勢，樣方10 相比樣方1 土壤含水量減少了72%，除少數樣方含水量差異不顯著之外，總體表現出顯著差異(P ＜ 0.05)。土壤有機碳與土壤全磷均隨著土壤含水量的增加呈現出降低的趨勢，樣方1 相比樣方10 土壤有機碳下降了21%，土壤全磷下降了42%，樣方1 到樣方10 土壤有機碳與全磷含量顯著增加。樣方中土壤全氮的含量隨土壤含水量的增加呈現增加的趨勢，樣方1 相比樣方10 上升了144%。

2.2 土壤含水量與化學元素及化學計量比的回歸分析

對土壤含水量與土壤有機碳、全氮、全磷及其比值進行多元線性回歸分析(圖2)得出，土壤有機碳、土壤全磷、土壤C ? N、土壤N ? P 與土壤含水量的最佳擬合曲線為冪函數，土壤有機碳、土壤全磷與土壤C ? N 隨著土壤含水量的增加而下降，土壤全氮與N ? P 隨著土壤含水量的增加而升高。土壤C ? P 與土壤含水量的最佳擬合為二次曲線，土壤C ? P隨著土壤含水量的增加而升高。

2.3 土壤因子對植物群落多樣性的影響

土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P與植物Shannon-W iener 指數、均勻度指數極顯著正相關(P ＜ 0.001) (表2)，土壤有機碳、土壤全磷以及C ? N 與植物Shannon-W iener 指數、均勻度指數極顯著負相關(P ＜ 0.001)，土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P 與優勢物種蓋度極顯著負相關(P ＜ 0.001)，與優勢物種生物量極顯著正相關(P ＜0.001)，土壤有機碳、土壤全磷以及C ? N 與優勢物種蓋度極顯著正相關(P ＜ 0.001)，與優勢物種生物量極顯著負相關(P ＜ 0.001)。

通過排序，將土壤因子對消落帶植被空間分布的解釋能力進行分離，所收集的土壤因子中，土壤N ? P 的解釋能力為83.5%，土壤含水量為5.9%，土壤全氮為2.1%，土壤C ? P 為1.6%，土壤全磷為0.2%，SOC 為0.1%。Monte Carlo 隨機置換檢驗表明，所有典范特征軸與樣方植物群落變化都極顯著相關(P =0.002) (表3)。RDA 排序前兩軸的特征值之和占全部排序軸特征值總和的93.48%，包含了排序的絕大部分信息，其中軸1 的特征值占全部特征值總和的91.85%，因此采用前兩軸的數據來分析植物群落與環境因素的關系(圖3)，根據土壤因子與RDA 排序軸的相關性分析可知，土壤含水量、土壤全氮以及土壤C ? P 和N ? P 與樣方中物種多樣性指標相關性最高(表4、圖3)，表明在消落帶上土壤含水量及土壤N ? P 是決定植物多樣性變化的主導因子，土壤全氮和土壤C ? P 對植物多樣性變化也具有一定的影響。

表 1 樣方物種多樣性與土壤環境因子Table 1 Sample species diversity and soil environmental factors

圖 2 土壤含水量與土壤化學元素及其比值的曲線擬合Figure 2 Curve fitting of soil moisture and soil chem ical elements and their ratios

表 2 土壤含水量以及化學元素及其比值與物種多樣性指標之間的Pearson 相關性Table 2 Pearson correlation between soil moisture, stoichiometric elements, and their ratios w ith species diversity indicators

表 3 升金湖消落帶植物多樣性RDA 排序Table 3 RDA ordination of p lant diversity in the riparian zone of Shengjin Lake

圖 3 樣方群落植物多樣性與土壤因子RDA 排序圖Figure 3 Ordination diagram of p lant diversity and soil factor RDA of the sam ple community

表 4 土壤因子與RDA 排序軸相關性Table 4 Correlation between soil factors and RDA ranking axis

3 討論

3.1 不同水位梯度下植被與土壤的分布特征

研究發現，地下水位對濕地植被多樣性的形成非常重要。地下水位較高的樣方植物多樣性要高于地下水位較低的樣方(表1)，并且隨著地下水位的升高，樣方中植被由濕生植物向中生植物轉變，這可能是由于人為設置閘口控制湖泊水位，減少了湖岸濕地的面積，增加了中生植物侵入原先濕生植物生境的風險[6]。此外，隨著水位上升植物多樣性增加，這可以由中度干擾假說來解釋[28]。具體來說，樣方1 的地下水位波動可以看作是中度干擾，水位的升高增強了生態位的異質性，減少了種間競爭，從而增加了植物多樣性[6]。地下水位的變化對土壤含水量也有著直接的影響(表1)。有證據表明，土壤含水量和化學元素等環境因素在調節植物群落結構中起著決定性的作用[29]。實際上，土壤含水量和化學元素對植物的影響不是獨立的。土壤水文會通過控制土壤通氣狀態來改變土壤化學元素的梯度、養分可用性等[30]。本研究發現土壤含水量與土壤碳、氮、磷元素顯著相關(表1、圖2)。土壤的含水量較高，有利于可溶性有機碳的溶出并為有機碳的礦化過程提供能量[31]。另外，土壤含水量較高容易造成厭氧的環境，不利于土壤有機質的礦化，導致土壤中全氮的積累[32-33]。土壤中磷的含量受到母質[33]、氣候、生物[34]和土壤中的地球化學過程[35]等一系列因素的影響。本研究中，土壤全磷與土壤含水量極顯著負相關(圖2)，這可能是土壤含水量增加加快了土壤風化速率和磷元素的淋溶，從而導致土壤全磷含量的降低[36]。土壤pH 是影響土壤肥力和微生物活動的重要因素之一，能夠直接影響碳、氮、磷的存在形態和轉化方式，同時對土壤養分元素的有效性產生一定的影響[37]。研究區內土壤pH 與土壤含水量、有機碳、全氮、全磷及其比值相關性不顯著，可能與pH 的變化范圍較小有關[37]。土壤C ? N是土壤有機質組成和質量程度的一個重要指標[38]，也是預測有機質分解的一個很好的指標，通常與有機質的分解速率成反比，土壤含水量增加有機質分解速率加快[39]，因此，會導致土壤C ? N 的下降，本研究也得到一直結論(圖2)。土壤含水量顯著影響了土壤N ? P 和C ? P，土壤含水量增加有機碳減小的程度要大于全磷減小的程度(表1)，表現為C ? P隨土壤含水量的增加而上升。土壤含水量增加導致全氮增加，因此土壤N ? P 表現隨土壤含水量的增加而上升。

3.2 土壤因子對物種多樣性影響

RDA 分析結果表明，土壤含水量、土壤N ? P 以及土壤全氮含量和C ? P 是決定植物多樣性變化的主導因子。本研究時間處于該湖泊的枯水期，土壤含水量較豐水期低，因此土壤含水量可能是影響植物群落組成的重要因素[40]。土壤含水量的RDA 排序軸顯著正相關(表4)，在對鄱陽湖濕地植物的研究中也發現了這一結論，土壤含水量較高，優勢物種與伴生種對水分需求的生態位差異[41]，導致了優勢物種的蓋度減少，為伴生種的生長提供空間從而使得群落物種多樣性增加[42]。

土壤中的化學元素作為重要的環境控制因子，為植物的生長提供了物質和能量。沈瑞昌等[6]在對鄱陽湖的研究中指出，土壤含水量通過改變土壤化學元素或植物生物量間接影響植物多樣性。根據RDA 分析的結果，土壤中氮元素與植物多樣性顯著相關(表2)，并且氮元素與土壤含水量具有顯著的線性關系(圖2)，表明土壤含水量與土壤氮元素之間存在一定的耦合關系。因此，土壤含水量與土壤氮元素會單獨或共同對植物群落產生影響。研究表明，濕地土壤氮元素的轉化受多重因素的影響，邢夢林等[43]研究發現河濱濕地中，在一定范圍內土壤含水量越高，硝化速率越快。也有關于土壤含水量與反硝化速率成正相關的報道[44]。W illiams 等[45]發現沼澤濕地中氮含量受水位的影響顯著, 并隨水位增加而增加。研究區內土壤氮含量與植物多樣性顯著正相關(表2)?？赡苁怯捎谕寥篮康脑黾樱寥乐杏袡C氮的礦化過程加快[46]。由于研究區內不同的植被類型、多變的水文過程以及氮元素轉化的多樣性和復雜性，其具體轉化過程有待進一步研究。另外RDA 分析表明，土壤N ? P 是決定植物多樣性變化的主要因子，N ? P 是限制性養分的判斷的重要指標[38]，研究區內磷的含量變化幅度相對較小(表1)。因此，相對而言，氮元素對植物生長的影響可能要大于磷元素，而氮元素在土壤含水量增加下提高了物種多樣性，因此N ? P 的增加也有利于物種多樣性的增加(圖3)。

4 結論

土壤含水量、全氮、C ? P 和N ? P 在不同地下水位梯度上具有顯著差異，土壤含水量、全氮隨地下水位升高有顯著增加的趨勢。土壤含水量對土壤化學元素及其比值具有一定的影響，土壤全氮、N ? P以及C ? P 與土壤含水量極顯著正相關。土壤含水量與土壤N ? P 是決定該區域植物多樣性變化的主要限制限制因子，同時土壤全氮和C ? P 對物種多樣性的變化也起到一定的作用，其中土壤含水量可能直接影響植物群落的多樣性，同時也通過影響土壤氮的轉化以及磷元素的有效性間接影響消落帶植物多樣性。