麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性研究進展

龔培盼 李新安 王超 李祥瑞 張云慧 李建洪 朱勛

摘要 ：麥蚜是為害小麥的一類重要害蟲，廣泛分布于我國各小麥種植區。2016年-2018年我國麥蚜總體偏重發生，嚴重影響小麥產量和品質，造成巨大的經濟損失。擬除蟲菊酯類殺蟲劑是防治麥蚜的主要殺蟲劑類型之一，但由于化學農藥的長期使用，麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑產生了不同程度的抗性。本文綜述了擬除蟲菊酯類殺蟲劑作用機制、麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性現狀以及近年來擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機制研究的主要進展。

關鍵詞 ：麥蚜; 擬除蟲菊酯殺蟲劑; 抗藥性

中圖分類號： S 481.4

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019543

Research advances in pyrethroid insecticide resistance in wheat aphids

GONG Peipan1，2， LI Xinan2， WANG Chao2， LI Xiangrui2， ZHANG Yunhui2， LI Jianhong1*， ZHU Xun2*

（1. Hubei Key Laboratory of Utilization of Insect Resources and Sustainable Pest Management， College of

Plant Science & Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China;

2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of

Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract ：Wheat aphids are a group of important pests that infect wheat cereal and are widely distributed in China. The overall occurrence of wheat aphids in China in 2016-2018 has seriously affected wheat yield and quality， causing huge economic losses. Pyrethroid insecticides are among the main types of insecticides for controlling the wheat aphid. However， due to the longterm use of chemical insecticides， wheat aphids have developed varying degrees of resistance to pyrethroid insecticides. This article reviewed the mechanisms of action of pyrethroid insecticides， the current status of resistance of wheat aphids to pyrethroid insecticides， and the main advances in the research of pyrethroid insecticide resistance mechanisms in recent years.

Key words ：wheat aphids; pyrethroid insecticides; pesticide resistance

小麥在世界各地廣泛種植，是我國主要的糧食作物之一，年播種面積僅次于水稻和玉米。小麥蚜蟲是小麥上的重要害蟲之一，在我國為害小麥的蚜蟲種類主要有麥長管蚜Sitobion miscanthi （Fabricius）、禾谷縊管蚜 Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis graminum （Rondani） 和麥無網長管蚜 Metopolophium dirhodum （Walker）。麥蚜屬于半翅目 Hemiptera 蚜科 Aphididae，以成蚜、若蚜吸食小麥葉、莖、嫩穗的汁液引起植株營養惡化，造成小麥籽粒饑瘦或不能結實，排泄的蜜露覆蓋在葉片表面，影響呼吸和光合作用。此外，麥蚜也是傳播植物病毒的重要昆蟲媒介，造成小麥黃矮病[1]。近年來由于全球氣候變暖，北方地區冬季溫暖少雨，年后氣溫回升快等氣候條件，麥蚜呈現出蟲害發生提前、為害期長、峰期蚜量大等特點，嚴重影響小麥品質和產量，造成巨大損失[2]。目前生產上對麥蚜的防治仍以化學防治為主，而化學防治引起的抗藥性問題是導致防效降低，甚至防治失敗的重要原因。麥蚜對各類常用殺蟲劑的抗性報道也越來越多[34]。

1 擬除蟲菊酯殺蟲劑

擬除蟲菊酯類殺蟲劑是從天然除蟲菊素衍生而來的一類化學農藥。天然除蟲菊素包括除蟲菊素Ⅰ（pyrethrins Ⅰ）、除蟲菊素Ⅱ（pyrethrins Ⅱ）、瓜葉除蟲菊素Ⅰ（cinerin Ⅰ）、瓜葉除蟲菊素Ⅱ（cinerin Ⅱ）、茉酮除蟲菊素Ⅰ（jasmolin Ⅰ）和茉酮除蟲菊素Ⅱ（jasmolin Ⅱ）6種結構相似的化合物，它們的共同特征是具有酯的結構。除了除蟲菊素Ⅰ外的其他5種除蟲菊素對蚊、蠅有很高的殺蟲活性，其中除蟲菊素Ⅱ有較快的擊倒作用。化學家們在保持除蟲菊素基本骨架的基礎上，通過改變和簡化菊酸部分的結構，先后仿制合成了一系列除蟲菊素衍生物——擬除蟲菊酯殺蟲劑。和除蟲菊素相比，擬除蟲菊酯類化合物具有更高的光穩定性和殺蟲效力。根據結構中是否含有氰基以及對昆蟲產生毒性作用的特點，擬除蟲菊酯殺蟲劑可分為Ⅰ型和Ⅱ型兩類[5]。Ⅰ型擬除蟲菊酯殺蟲劑不含α氰基，包括聯苯菊酯、氯菊酯、胺菊酯等;Ⅱ型擬除蟲菊酯殺蟲劑含有α氰基，包括氰戊菊酯、甲氰菊酯、氟氰戊菊酯和溴氰菊酯等，擬除蟲菊酯類殺蟲劑自應用以來在全球殺蟲劑市場中一直占據著重要位置。新煙堿類殺蟲劑銷售額在殺蟲劑中占比18.0%～21.8%長期位居第一[6]，然而有研究表明暴露于亞致死濃度新煙堿殺蟲劑中會導致非靶標生物如蜜蜂的神經疾病[7]，部分地區新煙堿類殺蟲劑被禁限使用，為擬除蟲菊酯類殺蟲劑提供了機遇。

有研究發現VGSC并不是擬除蟲菊酯類殺蟲劑的唯一作用靶標。棉鈴蟲神經細胞上存在大電導鈣激活鉀通道（large conductance calciumactivated potassium channels， BKCa），藏媛媛等通過全細胞膜片鉗技術首次記錄了棉鈴蟲中樞神經細胞BKCa通道的電流，并分析了七氟菊酯和溴氰菊酯對BKCa通道的影響，結果發現棉鈴蟲神經細胞膜上表達BKCa通道，而七氟菊酯和溴氰菊酯均能顯著抑制BKCa通道的峰值電流，使BKCa通道激活的電壓依賴性發生改變，證實該通道是七氟菊酯和溴氰菊酯的作用靶標[57]。

4 麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性機制

關于麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機制的研究在現階段并不多，這可能與目前麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑仍處于敏感和低水平抗性有關。左亞運進行禾谷縊管蚜抗高效氯氰菊酯品系的篩選，篩選至20代，抗性系數增長為9.89。比較禾谷縊管蚜抗性品系和敏感品系羧酸酯酶和多功能氧化酶O脫甲基酶的活性，發現抗性品系的羧酸酯酶比活力是敏感品系的1.63倍;抗性品系的多功能氧化酶O脫甲基酶比活力是敏感品系的1.90倍，并在抗性監測中發現河南南陽禾谷縊管蚜田間種群中存在M918L突變[58]。Foster等[55]在麥長管蚜中檢測到鈉離子通道突變位點L1014F的存在，并證實該突變與麥長管蚜對高效氯氟氰菊酯的抗性相關。雖然麥蚜對擬除蟲菊酯殺蟲劑的抗性不像家蠅、淡色庫蚊和埃及伊蚊等媒介昆蟲那樣嚴重，但仍存在抗性風險，麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機制的研究仍處于與解毒酶活性相關的生理生化水平。

目前，棉蚜和桃蚜已經對擬除蟲菊酯產生了較高的抗性，綜合已有文獻報道可知麥蚜存在對擬除蟲菊酯類殺蟲劑產生抗性突變的風險。抗性監測是了解害蟲田間種群對殺蟲劑敏感性最直接有效的方法。褐飛虱、棉蚜和桃蚜等很多重要害蟲的抗藥性監測工作也一直在開展，這些都為麥蚜抗性監測工作的開展和抗性機理的研究提供了寶貴的借鑒經驗。通過抗性監測了解麥蚜田間種群對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性水平和相關解毒酶活性水平的變化情況，從中發掘出與擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性相關的解毒酶系及相關基因;對于田間發現的高抗種群，通過建立一定數量的單雌系品系進一步篩選出純合的高抗品系，測定其解毒酶活性水平，并對已在其他害蟲中報道的鈉離子突變位點進行檢測，同時可以利用轉錄組測序技術分析敏感品系和抗性品系的基因表達情況等。這些工作對于田間麥蚜化學防治用藥策略的調整具有重要的指導作用，對于延緩麥蚜對擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性發展速率和開展麥蚜抗藥性機制的研究具有重要意義。

5 展望

麥蚜種類多、分布廣泛、生殖方式多樣、生活史相對復雜并且具有遷飛性，這使得麥蚜的防治和抗藥性研究變得比較困難。麥蚜抗性問題日趨嚴重，擬除蟲菊酯類殺蟲劑作為防治麥蚜的一類主要殺蟲劑，研究明確其產生抗藥性的機制對于豐富麥蚜的防治手段、提高防治效果、延緩麥蚜抗藥性的發展和延長擬除蟲菊酯類殺蟲劑的使用壽命具有積極意義。

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（責任編輯：田 喆）